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中国油杉属分布型与植物区系分区关系的模糊分析



全 文 :第9卷 第2期
x o 8 9年 x l月
中 南 :林 · 学 ; 院 学 报
J O U RN A L O FE N CT RA L一 S O UT H F O RE S T RY C O LE G LE
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2
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19 8 0
中国油杉属分布型与植物 区系
分 区关系的模糊 「分析
左 家 哺
(贵州省林业学校 )
【摘要】 本文应用模糊聚类方 法 , 分析 了中国油杉属植物的分布型和植物区系 . 将 油杉属益布划 分 为 , 华
南 、 华中 、 海南 、 台湾 、 湘黔桂和云南等 6 个区 ; 滇黔桂 、 南海 、 台湾 、 云南高原 、 华中 、 华东至华南 、
东至云南高原等 7 种区系地理成分 · 与传统的分析方法 比较 , 具有更为直观 和客观 的特气声文结果支
华南至华
持 了 台
湾 、 梅南及其邻近 地区不 归入古 热带植物 区系范围的观 点 , 为这 一论点增添了新的依据 .
关键词 中国油 杉属 ; 分布型 ; 植物区系 ; 模糊聚类分析
在地史时期 , 油杉属 (K o et l o er 施 )植物曾广泛分布 于北半球的欧 洲 、 北美和东亚 . 据报
道 〔 ` 一 ` 〕 , 在这些地区第 3 纪地层中 , 均有该属植物化石或抱粉存在 . 第 4 纪冰川 以 后 , 它
的分布 区域强烈收缩 . 至现代 , 仅见于我国横断山脉 以东至东南沿海 ( 包括台湾 ) . 即北自
秦岭 , 南达两广 、 海南等地 区 . 少数种类在越南北部亦有分布 〔 ` 〕 . 系典型的 华 夏 (或东亚 )
植物 区系成分 〔 ` 〕 . 为第 3 纪残遗植物 〔 ’ 〕 , 4 是松科 ( 几 n a c e a 。 ) 两个最原始的属之一
油杉属木材具有纹理直 , 材质重 , 硬度 、 干缩及强度适中一 , 易干 燥 , 较 耐 腐 , 切 面光
滑 , 油漆性能 良好和不挠不裂等特点 〔 。 ” 〕 , 并含有较多的树脂 . 种子的含油 率 也较高 ( 如
云南油杉 ( K 滚。 el 圳落a n 。 ) , 含油率高达 52 . 5肠 ) 〔 ’ 。 〕 . 该属的多数树种 , 均为重要的乡土造
林树种 . 因此 , 研究其分布型及植物 区系 , 既有重要的学术价值 , 又对生产有实际意义 . 本
文应用模糊数学的方法 , 对中国油杉属的分布垫及区系地理进行了不 同 于 传 统 方 法 的 分
析 〔“ 〕 , 以克服人为的主观意识 . 现将结果整理如下 :
1 研究方法与步骤
1
.
1 正分析 ( N o 『m a l a n a .y s i s、 )
视每一个分布省 ( 区 ) 为一个运算分类单位 ( O p e r a t i o n a l T a x o n o m i e U n i t , 简写
为O T U ) , 共为 1 1个 . 其中因浙江与广东及陕西 、 甘肃与湖北的分布情 况完全 相 同 , 做分
别作为二个 O T U 给予编号 . 再视每一类 群 作 为 O T U 的性状 , 共为 10 个 . 又 因早地油杉
.
( K
.
x e r o 夕版 l a ) 与蓑衣油杉 ( K . e v e l夕n落a n a v a r . 夕e n d u l a ) 及黄 枝 油 杉 ( K . c a l e a r e a )
与柔毛油杉 ( . 9 . p 0 b e s c e n 、 ) 的分布地 区完全相同 , 故也分别视为二个性状 给 以 编 号 . 最
本文于 1 9 8 9年 1 月 14 日收到 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 1989. 02. 017
0 2。 中 南 林 学 院 学 报 g卷
后 , 将每一类群 ( 或性状 ) 在某一省 、 区 ( O T U ) 的存在记为 1 , 相反的记 为 0 , 列 出国
产油杉属植物地理分布数据表 ( 表 l ) 进行分析 .
表 l 中国油杉属地理分布数据表
编 号 1 2 3 4 5 5 7 8 9 1 0 2 -
江浙广东湖北甘肃陕西海 云 四 贵 江 广 福 台 湖南 南 川 州 西 西 建 湾 南

0 0 0
l 海南油杉 K . h a i n a n e n s i s
2 蓑衣油杉 K . e v e ly n i a n a
3 早地油杉 K . x e r o p h i la
云南油杉 K . e v e l y n i a n a
v a r
.
P e n d
u
l
a
4 矩鳞油杉 K . o b lo n g a
5 台湾油杉 K . f o r m o s a n a
6 黄枝油杉 K . e a le a r e a
柔毛油杉 K . p u bc s e e n s
7 铁 坚 杉 K . da v i d i a n a
8 青岩油杉 K . d a v i d i a n a
v a r
.
e ll i e n P e i i
9 油 杉 K . f o r t u n e i
1 0 江南油杉 K . e y e lo le p i s 1 1 0 0 1 0 1
: , , . , 二 , . : , , 昌, . 召 . , , 口二一尸 . , 尸 , , 乙 色 , , . . 眨 . . J r一 创。 ` 目 与 二~ 盆乙一昌 一 . 户 , 监之二 “ , , , , . , .留 . 民 . . . 匀 .
根据表 l , 依照专门分析植物地理分布的二元状态数据信息系数减数法公式 :
r ` , 一丈: 、
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,` , ; 当落= 了时
当后笋 j时
式 中 : 河 = .c 2 I n Z ( c取适当值 , 使 O ( ir , ( l )
” 场一任两个 oT u 不同时出现的数 目计算任两个 O T U 之间的模糊相似关系 , 并构成相关矩阵 R .
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e…|l|.el/O口UC乙户aq尸O八jQ甘Q一丫咋`内了六勺O口八bo以ū叮J7.ǔ日.八UnùlUnùéóō,l凡bg自q目Q山八匕片ù丹ō81,fq甘乃了Oot勺n己八乙。Oó日.nU八lIn甘n乙QóUōb八bo自夕O山乃了口`,古OOC八à行才门叮`
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7 9 0
.
5 8
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.
4 5 0
.

0
.
8 6 0
0
.
5 8 0
1 0
采用最大生成树法 , 对 R 求出最大树 ( 虽然最大树不是唯一的 , 但经过证明井不影响聚
类结果 ) , 结果如图 l 所示 〔 ” 〕 .
2期 左家哺 : 中国油杉属分布型与植物区系分区关系的模糊分析 2 0 1
图 l 正分析获得的最大树
1
.
2逆分析 (I n ve r so n a al y si s)
将 国产 0 1种及 2变种油杉属植物 〔” ’ 〕
各当作 T O U, 每一分布省 ( 区 ) 各作 为性
状 . 再按上述正分析方法同样进行聚类分析
得出最大树 , 结果如图 2 所示 .
2 正分析结果
2
.
1 当 入= 0 . 9 3时 , 含两个地区
2
.
1
.
1 华南区 包括福建 、 广东和浙江 , 江 图 2 逆分析获得 的最大树
西两省南部 . 在中国大地构造上 , 属于华夏陆
台的南岭准地槽一部分和浙闽地盾 ,其东部为太平洋 . 此陆台属 于一个不稳定的陆台 . 震旦纪
以前基本轮廓 已形成 , 以后中部出现分裂 , 变为活动的准地槽的性质 . 两侧的老陆台供给中
间的准地槽 以沉积物质 . 同时 , 由于两侧的挤压 , 准地槽的沉积物质一再发生褶皱和断裂 ,
由此发生大规模的岩浆活动 , 反过来影响两 侧的陆台 , 使 其又破裂而恢复活动 . 因此 , 整个
华夏陆台地质构造显得十分复杂 〔 ’ 3 〕 . 本 区古地质时期 基本上属于湿润 、 炎热的热带—亚热带气候 〔 `冲. 由此看来 , 此 区油.杉属分布的两个种— 油杉 ( K . f or t “ ne 落) 和江南油杉( K .叨日ol 印衍 ) , 很可能是在本地滋生 , 然后向广西 、 湖南 、 贵州和云 南等 地 扩 展 . 但
本区油杉属植物未能形成大面积纯林 , 主要与 裸 子 植 物 的 铁 杉 属 ( T 、 : ` g 。 ) 、 穗 花杉属
( A
。 : e o t o t a x u s )
、 红豆杉 . 属 ( ? ’ a :c u : ) 、 三 尖 杉 属 ( C e 刀h a l o ` a x u s ) 、 柏 木 ( C u夕 r e s s u :
f
“ 二b而: ) 、 福建柏 ( F oz/ 感。戒。 如 d加、 优 ) 、 , 以及有花植物水青 冈 属 ( F a g 。 : ) 、 巴 东栋
( Q
o e r e u s e o g l e ,
,落a ,: a ) 、 领春木 ( E u p t o l o a . p l e ` o : p 。 ,· ,: ; : , : ) 、 连 香 树 ( C o r e落d落p h召l l u m
j a夕o n落e u 。 , ) 、 . 大 血 ·藤 ( S a r g e n t o d o x a e : : , Ze a t a ) 、 野 木 瓜 ( S t a u n to n ` a s P . ) 、 绒 楠
( M a
c h落l。 : v o l u r` n 。 ) 、 fulJ 花楠 ( 乃全. 尹 a u h o落) 、 樟 树 ( C落,`。 a机。 ,二 u ,? : e a 。 夕h o r a ) X1 拷 属
( C
。 : 扭 on 川衍 s p p . ) 等植物相伴而生 , 组成常绿针阔叶混交林 〔 ” ” ` ’ 〕 .
2
.
1
.
2 华中 区 包括四川 、 湖北和陕西 、 一甘肃两省南部 . 在 中国大陆构造上 ,属于扬子江陆
台的四川地台 、 J! !湘凹陷及西北海西褶皱带东部的秦岭 褶皱带 , 地质构造复杂 , 属于亚热带
`2 02 中 南 林 学 院 学 报 片 0卷
— 温带气候 . 本区油杉属植物仅有 2 种 :一是西南山 区特有成分— 云南油杉 ; 一是华中广部的铁坚杉 ( K. d v a记落 a n。 ), 前者为云南扩展到川西南的成分 , 后者是 本 区 的 典型代
表 . 本区是我国植物 区系 中许多古老 , 孑遗植物的 “避难所 ” , 系全国两个 古特 有 中心之
一 〔 ` ’ 〕 . 其中包括胡秀英博士提出的 “ 水杉植物 区 系 ” ( M et as eq uo 化 f lo r a ) 的范围 〔 ` 〕 .
本 区铁坚杉一般生于海拔 1 s o o m 以下 , 由 白 楠 ( P h o e b e ,: e u r a ,: th a ) . 宜 昌 润 楠 ( M .
落Ch a n g e n s落s ) 、 昊樟 ( C . g l a n d u l落f e r u沉 ) 、 黑壳 楠 ( 肠 n d e r a o e g a p h g l l a ) 、 包 果 石栋
( L i
t h o C a r夕 u s C l e` s t o e a r 夕 a ) 、 青冈栋 ( Q . g l a o c a ) 、 小叶青 冈 栋 ( Q . g r a e i li s ) 、 红果树
( S t
r a n o a e s` a d a v i d i a n a ) 、 红柄木犀 ( O : m a n th u s a r m a t u s ) 、 俘栋 ( Q . g l a n d u l i f e r a ) 、
栓皮栋 ( Q . o a r i a b i l i s ) 、 响叶杨 ( OP 夕 u l u s a d e n o夕o d a ) 、 枫杨 (p t e r o e a r夕a : t e n o夕 t e r a ) 、
华西枫杨 ( p . ` n s i g n ` s ) 、 光皮桦 ( B e t u l a l u o i n ` f e r a ) 、 化香 ( p l a t g e a r g a s t r o b` l a e e a ) 、
领春木 、 华西花揪 ( S o r b u s 叨 i l s o n i` ) 和湖北 花 揪 ( s . h u力e h e , : 5 15 ) 等 组 成常绿落叶阔叶
林 . 并有少量马尾松 ( p i n u s m a s s o o i a n a ) 〔 ` “ 〕混生 .
2
.
2 当 入= 0 . 8 6时 , 含三个地区
2
.
2
.
1 海南区 含海南岛 . 在中国大地构造上 , 属 于华夏 陆 台的 南 部 〔 ” 〕 . 它 是 第 4 纪
才 和 大 ` 陆 分开的 〔 ` ’ ` 5 〕 . 古地质时期 , 一直属热带— 亚热带山地气候 〔 “ 〕 . 本 区仅有海南油杉 ( K . h ia n 。二 ns is ) 一种 . 属该 区的特征种 . 分布于琼南小区坝王岭海拔 1 0 0 m 左右
的山地 . 混生于由龙脑香科 ( D i p t e r o e a r p a e e a e ) 、 无患子 科 ( S a p i n d a e e a e ) 和棕搁科
( p
a l m a e ) 等植物组成的热带山地雨林中 〔 “ ” ’ 〕 .
2
.
2
.
2 台湾区 含 台湾省 . 在 中国大地构 造 上 , 属于华夏陆台的台湾褶皱带 〔 ` ’ 〕 . 也是第
4 纪才与大陆分开的 , 其地质时期气候与海南基本相似 . 本区仅有台湾油杉 (K . f or m os o an )
一种 . 系此 区特征种 . 分布于中部小区海拔 1 O0 m 左右的山地一 主要混 生于由南投黄肉楠
( A
e t i , o d a尹h n e o a n t o e n s i : ) 、 台楠 ( P . f o , · m o s a , `a ) 、 台湾 石 栋 ( L . f o r阴 o s a ” a ) 、 台湾
, k杳 l刃 ( F _ h a o a t a 口 、 _ 合湾冷材 ( A 壳a脚 a k a m i` ) 、 台湾黄杉 ( P s e u d o t` u g a 田 i l s o n f a n a ) `
台湾铁杉 ( T . f o r m o a o a ) 、 台湾云杉 (p i e e a m o r r ` s o n i e a l a ) 、 台湾杉 木 ( C u n n i n g人a m i 。
k o n i s h i i )
、 红桧 ( C h a川 a e c刀夕a r i s f o r m o s e n s i s ) 和台湾扁柏 (C . o b t u “ a v a r . f o r阴 o s a n a )
等组成的常绿针 阔汗卜混交林中 .
2
.
2
.
3 湘黔桂区 包括湖南 、 贵州和广西等省 ( 区 ) . 在 中国大地 构 造上 , 属于扬子陆台
的黔桂地台和华夏陆台的江南地盾 . 本区除雪峰山系 以外 , 大部分地区多次受到海侵海退的
交替变化 . 地质构造复杂 , 不同时代地层出露 , 加之受亚热带气候的影响和外营力的作用 ,
使本 区的常态 地貌与 K r a s t地貌同时发育 ,相互影响而形成山地 、 丘陵 、 河 谷相互交错 , 利于
南方暖气流向内深入的地形 , 为油杉属植物种系的发育创 造了良好条件 〔 ` ’ 〕 . 本区油杉属植
物共有 8 种 , 占全属种数的 57 . 1肠 , 占国产种类的 6 6 . 7肠 . 其中矩鳞油 杉 ( K . ob l on ga ) 、
柔毛油杉 、 黄枝油杉和青岩油杉 ( K . d va 记 ia an v a r . hc i en 一 p ie i) 为本区的特征种 . 此外 ,
还有云南油杉东止于广西西部至贵州西部一带 ; 油杉西止于广西 ( 仅桂西南不产 ) ; 江南油
衫和铁坚杉 , 也分布到了贵州东南部和广西北部一带 . 本区是油 杉属的现代分布 中心 . 各种
类 均以此区向四周呈辐射状递减 . 同时 , 形态变异也有类似的变化规律 . 分布于西部和西南
部地区的种类 , 其球果较大 , 中部种鳞呈卵状菱形 , 种翅最宽处在中部以下 ; 而分布在东部
和东南部地区 的种类 , 球果的种鳞近圆形 , 种翅最宽处在中部 以上 . 但台湾油杉在上述形态
方面 , 要 比云南 、 福建产的油 杉种类更接近于本区的种类 . 产于越南的 K . d O iP an 。 和K ,
么期 左家哺 : 中国油杉属分布型与植物区系分区关系的模糊分析 20 3
如 。 1 。城也是如此 〔 ` 〕 . 因此 , 本区无疑是该属的遗传变异中心 . 再从油杉属特有成分的数
量分配情况看 , 本区比任何一区的特有成分都多 . 说明本区又是油杉属的分化 、 发展中心 .
结合其他研究成果分析 〔 ` ” 〕 , 本区很可能是油衫属的起源中心 .
本区油杉属植物 , 除少数种类以外 ( 如云南油杉等 ) , 一般分布于海拔 50 0 ~ 1 0 o m的
地段 , 常混 生于由木兰科 ( M a g n o l i a e e a e ) 、 樟科 ( L a u r a e e a e ) 、 壳斗科 ( F a g a e e a e ) 、
山茶科 ( T h e a e e a e ) 、 . 金缕梅科 一 ( “ a m a m e l i d a e e a e ) 和竹 亚 科 ( B a m b u s 。 sd e a e ) 等类
群组成的常绿阔叶林中 . 在这些林分中 , 有时还有少量马尾 松 、 衫木 ( C . InQ “ ol at a ) 和铁
衫类等针叶树种混生 .
2
.
3 当 入= 0 . 7 9时 , 仅含一个地区
云南区 仅指云南中部 以东的地 区 . 即横断山脉东部斜坡地带 . 在中国大地构造上 , 属
于康 滇地盾和 昆明凹陷口 ’ 〕 . 本区共有 4 种 . 即江南油杉 ( 自华南延伸到滇东南 ) 、 云南油
杉及其近缘种蓑衣油杉和早地油衫 . 后二种为云南特产 , 也是本区的特征种 . 这些成分多分
布于海拔 , 1 4 0 0 、 2 s o o m 之 间 的地带 . 并以 1 6 0 ~ 2 Z o o m 之间更为集 中 . 但旱地油杉的
分布较低 , 一般产于 80 0 ~ 1 10 。 间的干热河谷两岸 . 在油杉属各种类中 , 仅云南油杉能在
地形平缓 、水湿 、 土壤条件较好的地段 ( 如山脚 、 阴坡中下部 ) 偶有小面积纯林 , 且多为散生
状态 , . 在一般情况下 , 它多于云南松 ( 尸 . 夕。朋an en s菇 ) 或多种栋类 相 伴 而生 , 组成针叶林
或针阔叶混交林 . 林下常见尼泊尔恺木 ( A lnu : 。 。 p al en s ,is ) 和 棒 类 ( Cor 娜。 : s p p . ) 等成
分 . 该树种为典型的西南季风高原亚热带气候造林树种 , 具有喜土层深厚 、 肥沃 、 潮湿及温
暖湿润等生态特征 .
3 逆分析结果
依图 2 结果并结合国产油杉属 10 种 2 变种的地理分布 〔 ` ’ ` ” ” ” ’ 〕分别讨论其区系地理
成分类型 .
多 . 1 当 入= 0 . 9 3时 , 有一个种群
一 种群 1 包括矩鳞油杉 、 柔毛油杉 、 黄枝油杉和青岩油杉 4 种 . 其中 , ’矩鳞油杉产于广
西西部的田 阳 ; 青岩油杉产于贵州中部的花溪青岩 、 惠水及广西西北部的南丹 ; 黄枝油杉和
柔毛油杉产湖南 、 贵州及广西三省 ( 区 ) 交界的区域 . 由此看来 , 种群 1 全产于湘黔桂区 ,
属于湘黔桂植物区系成分 〔 ’ 。 〕 .

3
.
2 当 入= 0 . 8 6时 , 有 5 个种群
3
.
2
.
1 种群 2 仅指海南油衫一种 . 它为海南特产 , 属南海植物区系成分 .
3
.
2
.
2 种群 3 仅指台湾油杉 . 它系台湾中部特产 : 为台湾植物区系成分 .
3
.
2
.
3 种群 4 包括云南油衫 、 旱地油杉和蓑衣油杉 3 种 . 前 者产云南 中 部 以东至贵州西
部一带 , 南可到广西西部 , 北可达四川西南部 ; 后二种为云南 中部特产 . 它们都属于云南高
原植物区系成分 .
3
.
2
.
4 种群 5 仅指铁坚杉 . 产于陕西南部 、 甘肃南部 、 四川东南部 、 湖北西 部及西南部 、
加 4 中 南 林 学 院 学 报 9卷
广西西北部 、 湖南西北部和贵州东北 、 西北至东南部 . 为华中植物 区系成分 .
3
.
2
.
5 种群 6 仅指油杉一种 . 产 于浙江南部 、 福建 、 广东东北部和广西 东南部 、 北部及
西北部 . 为华东至华南植物区系成分 .
3
.
3 当 入= 0 . 7 9时 , 有一个种群
种群 7 仅指江南油衫一种 . 产 于广西东部及西北部 、 云南东南部 、 贵 州 南 部 及西南
部 、 湖南南部及西南部 、 江酉西南部和浙江南部 . 为华南 、 华东 ( 滇黔桂 ) 至云南高原植物
区系成分 . 或者说为典型的华夏植物区系成分 〔 ` 〕 .
4 结论与讨论
归纳上述正 、 逆分析可以看 出 , 应用模糊聚类分析方法 〔 ” 〕研究中国油杉属植物的分布型
与植物区系分区的关系是成功的 . 所得结果与吴征锰教授关于中国植物区系及其分区的研究
结论 〔” 〕基本相符 , 但也还有一些 问题 . 如华南与华中两 区 , 以及海南 、 台 湾 与湘 黔桂 3
区 , 均处在同一 置信水平或同一 入值上而被分别归类的 . 这很可能暗示了植物区系学界所争
论的 问题 . 即我国华南南部 、 台湾及海南是否属于古热带植物区系范围的 问题 〔” 6 ” ” ’ 。 ’
, ` ” ” ” 〕 . 根 据黄威廉 、 李惠林和 K a n o ih r a D , T a k h t a j a n A L 等人对台湾植物区系的研
究 〔 ” 一 ” 〕 , 以及缪汝槐 、 张超常 ` 刘兰芳等人对海南岛植物区 系 的分析 〔 ` ” ’ 〕 , 都表明两
地植物区系与中国大陆的共有成分 , · 多于与菲律宾 、 马来西亚 、 印 度 尼 西 亚等地的共有成
分 . 并且 .在属 、 种相似性指标上 , 也明显 高些 . 缪汝槐通过对江南广大地区 , 即华夏古陆植
物区系的系统发育的研究 , 认为整个华夏古陆植物 区系的发育非常完整 . 也可以这样说 , 华
南南部与江南广大地区植物 区系的发育是一致的 、 完善的 . 费琪通过对中 、 新生代中国及邻
区板块碰撞 、 旋转及离散模式的研究表明 : 中生代以来 , 中国及邻 区板块向南移动了纬度 20
~ 3 0
’ , 并作顺时针旋转 , 总旋转角度为 3 5 ’ . 当时中国最北端约北 纬 8 0 。 左右 , 而最南部
约北 纬50 ’ 左右 〔 ’ ` 〕 . 此时 , 台湾 、 海南两 地尚未与大陆分开 , 是直至第 4 纪才分开的 . 根
据 N e m e ej F ( 1 97的的研究 , 认为第 3纪初时只北纬50 。 以南的地区才有热带雨林广布 〔 ” 〕 .
由此看来 , 本文的数值分析结果 , 也倾向于支持 这一观点 . 即这些地区以不归入古热带植物
区系范 围更为合理 . 或者说 , 至少为这些地区不归入古热带植物 区系增添了新的依据 . 徐炳
声等人通过国产荚迷属 ( 犷伪二 。 u哪 ) 分布式样的数值研究 , 亦得出了类似的结论 〔 ’ ` 〕 . 谁是
谁非 , 尚有待于进一步的研究 .
从本文的图 1 , 2中 . 可以直接看 出各植物地 区或各类区系地理成分之间 “ 亲缘关系 ” 的
疏近 ; 整个模糊聚类分析过程 , 可以不需要人为地确定置信水平等级或表征群线 ( p h o n o n
l in
e
)
. 所有这些 , 都为能更直观和客观地对分布型及植物 区系 分区进行归纳 创造了条件 .
2期 左家哺 : 中国油杉属分布型与植物区系分区关系的模糊分析 2 05
参 考 文 献
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