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葡萄栽培 SINO-OVERSEAS GRAPEVINE & WINE
葡萄病害是世界葡萄生产中
一个严重问题，虽然各国学者曾
进行了大量的研究，但根本问题
一直未能彻底解决，至今生产上
仍以化学防治为主。但是化学防
治不仅会增加生产成本，造成环
境污染，还会降低葡萄及其加工
产品的品质。利用植物自身的抗
病性，研究和培育抗病优质葡萄
新品种是最经济的方法。为了达
到降低生产成本、提高果品质量、
实现良种区域化、扩大栽培区域
和育种目的，国内外的果树科学
工作者对葡萄属野生种和主要栽
培品种的抗病性进行了广泛的调
查和研究。
1 葡萄属植物的抗病机理
植物的抗病机理极其复杂。
葡萄属植物对某种病害表现出抗
性，可能是各种抗病机制共同作
用的结果。除生理生化抗性以外，
形态结构上对病原物也有限制和
防御作用。目前研究较多的是果
树的生理生化抗性。
1.1 生理生化抗性
生理生化抗病性是由于组织
中有毒物质的作用及植物在其环
境下分泌抑制剂，或者由于寄生
和病原菌之间缺乏相互识别因子
及组织中缺乏病原物所不能合成
而需要从寄生植物中摄取的某些
重要化合物。这几种抗病性是不
依赖于病原物的侵袭而存在的植
物特性，同时，植物体内还存在
着保卫反应，它是在受侵染后才
开始起作用的，是一种诱导抗性。
植物抗毒素是植物受到各种
病原物侵染或化学和机械损伤后，
产生的一种毒性物质。当其累积
到一定浓度时即可限制病菌发展，
出现抗性。具有植物抗毒素的物
质已从20个科中的许多植物中分
离出来。抗病的叶片染病后产生
环死斑，抗病的原因可能是由于
植物抗毒素的积累。
氮代谢也是抗病性机制研究
中的重要方面。Margaryan, A. A
对葡萄品种的氮代谢进行发了研
究，发现所有感病植物的叶片，总
氮和蛋白氮含量下降，非蛋白氮
在抗病品种上普遍降低而感病品
种的则上升16%～28%，在抗病
品种上铵态氮的含量水平提高。
Antonyan，AS，对感病的和抗病
的杂种葡萄叶片及枝梢的蛋白质
含量进行了测定，结果发现，两
者的健康植株的蛋白质含量相似，
而在感染后3天，抗病类型的蛋白
质含量下降而感病类型的则上升。
一些研究表明，含钙量多的
葡萄，抗病力较强。较高的K/Mg
比率的品种更抗病，过多的施肥
会使感病性增加。氮的供应水平
增加会使霜霉病的抗性水平和植
物抗毒素的合成下降。
还有的研究认为，植物叶片
和花茎中的绿色素（叶绿素a和叶
绿素b）与霜霉病的抗性有相关
性。刘会宁等的研究表明，几个
欧亚种葡萄品种的叶绿素含量与
相应的霜霉病的病情指数呈显著
的正相关。
1.2 结构抗病性
植物固有的一些结构性状在
抗病中也起到一定的作用，表现
为植物对病原物接触、侵入和扩
展等作用的抵抗。
抗霜霉病类型的叶背气孔小
而稀少，且孔口周围有一圈白色
的填充物，这些物质可能是植物
本身的分泌物，它可能会影响病
菌的侵入；而感病类型的气孔大
而密集。而这只是少数种或类型
的观察结果，是否具有普遍性，有
待证定。
除对气孔进行研究外，还发
现表皮的结构也与抗性有关。
Boubals, D. （1959）认为，对芽
管侵入的抗性部分取决于表皮的
结构。有的品种下表皮多毛低凹，
有的下表皮有一蜡质层，这些结
构使叶表面不易潮湿而使游动孢
子不易发芽。
1.3 栽培条件
适当的整枝方式有利于提高
葡萄的抗病性。在黑提葡萄（黑
大粒、瑞必尔）上，同扇形整枝和
高宽垂整枝相比，水平整枝明显
降低了黑痘病、霜霉病、白腐病、
葡 萄 属 植 物 的 抗 病 性
张建国1，王 森2，王杰明1，张要战1，董丽萍1
（1.河南省洛阳市园林科学研究所 471011；2.河南省林业学校 471002）
DOI:10.13414/j.cnki.zwpp.2003.01.011
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炭疽病的发病率。在酿酒葡萄品
种雷司令、白诗南上，“丁”字形
整枝果实的病害最轻，多主蔓扇
形整枝病害最重。
在南方葡萄园中，采用高畦
深沟栽培，使土壤同期状况得到
改善，有效降低土壤和架面空间
湿度，可以增强树体的抗病性；粘
质土壤施用垃圾土可改善土壤通
气条件，叶片发病率下降；施用
适宜磷钾配比肥料，可使葡萄叶
片和果穗发病率下降，如在南方
4～6月份，巨峰葡萄发病率与叶
片中磷钾养分含量具有一定的相
关性。当叶片中磷含量达到0.
14%、钾含量达2.1%时，叶片发
病率比对照降低40%左右，果穗
发病率降低38%～43%。
2 葡萄属野生种的抗病性调查与
鉴定
在葡萄砧木抗病性的鉴定研
究方面，主要集中在抗葡萄根癌
病、皮尔氏病、霜霉病、白粉病和
其它真菌性病害以及扇叶病毒能
力的研究上。
砧木品种SO4、河岸3号、河
岸2号、河岸6号和Riparia Gloire
具有较强的抗根癌病的能力，原
产于我国的燕山葡萄（V .
Yeshanensis J. X Chen）雌株对根
癌病的抵抗能力也很强。河岸葡
萄（Vitis riparia）各类型对根癌
病有较强的抗病性，其根系抗寒
性也较强，可作为抗根癌病和抗
寒砧木在葡萄生产中试用。
对起源于我国的葡萄属11个
种和变种的研究表明，起源于我国
的葡萄野生种是抗黑痘病、炭疽
病、白腐病育种的宝贵种质资源。
所有野生种在田间自然条件下均
不感染黑痘病，炭疽病和白腐病。
在人工接种条件下，除 和华
北地区葡萄外，其果粒、果梗均
不感染炭疽病和白腐病，表现出
高度的抗性。但所有野生种的叶
片均不同程度地感染霜霉病，且
种间抗性有差异。
不同葡萄材料抗黑痘病的田
间鉴定结果也表明，中国野生葡
萄6种13个株系对黑痘病表现出
高度的抗性，其中抗病性最强的
是刺葡萄略阳-4株系，河岸葡萄
和SO4对黑痘病也表现出高度的
抗性。
贺普超等对起源于我国的葡
萄属12种或变种、49个株系抗炭
疽病的鉴定结果表明，在不喷药
的田间自然条件或人工接种条件
下，山葡萄、秦巴葡萄和刺葡萄
的果实均不感病，属于抗病极强
的还有毛葡萄、华东葡萄、华北
地区葡萄和麦黄葡萄；抗性强的
种有燕山葡萄、秋葡萄和 葡
萄。经室内果实离体接种鉴定，山
葡萄、秦巴葡萄、刺葡萄和毛葡
萄仍表现为抗性极强；抗病性强
的有燕山葡萄和华东葡萄。在种
内差异上，以复叶葡萄的抗病性
变异最大，有不感病到严重感病
的株系；种内抗性无差异的有刺
葡萄和山葡萄，所有株系均不感
炭疽病。
贺普超等对中国葡萄野生种
抗白腐病的鉴定研究表明，在原
产我国的葡萄属植物中，至今未
发现一个种对白腐病是免疫的，
只存在抗病的和感病的种。抗病
的种有刺葡萄、山葡萄、燕山葡
萄和秦巴葡萄。种内不同株系间
抗白腐病的能力不同。
在葡萄栽培中对根结线虫的
研究也比较多，并发现了许多高
抗砧木，如Tampa、VR039-16、
420A、5C、Dog Ridge、5BB和
原产我国的华东葡萄（V .
Pseudoretculate W. T. Wang）。
3 葡萄属栽培品种的抗病性调查
与鉴定
王西平等对葡萄品种黑痘病
抗性的调查研究表明，在田间自
然鉴定下，欧亚种葡萄及其杂种
的平均感病指数为25.90，欧美杂
种的平均感病指数为7.92。欧亚
种的琼瑶浆、白玉霓、霞多丽、雷
司令、蜜红、白诗南、西拉7个品
种表现抗病。欧美杂种葡萄品种
间对黑痘病的抗性只存在抗病程
度的差异，其中高度抗病的有井
川1014，巨峰，8801，8805，井川
1075等５个品种，而藤稔、京超、
龙宝、高墨、先锋、紫玲香、红伊
豆、三泽红伊豆，早生高墨，玫瑰
怡等10个品种表现为抗病性强。
经多年的栽培表明，巨峰系
葡萄中抗病性强的品种有天宝、
曙光、国宝、红富士、红井川、日
光无核、奥林匹亚、伊豆锦、高尾
和红蜜等品种；抗病力中等的品
种有巨峰、龙宝、红瑞宝、先峰、
白峰和井川633等。其中对黑痘病
和霜霉病的抗性以红富士较强，
巨峰、国宝、高尾、奥林匹亚、高
墨和京超中等，黑奥林和红后较
弱；对炭疽病的抗性以京超、红
伊豆和奥林匹亚较强，红瑞宝中
等，国宝和红富士较弱。
葡萄霜霉病（Plasmopara
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viticola）遍及世界所有的葡萄产
区，也是山葡萄最主要的病害之
一。李华通过温室接种鉴定、室
内离体叶圆片接种鉴定的方法，
研究了140个欧亚种葡萄品种的
霜霉病的感病性。研究结果表明，
虽然欧亚种葡萄都不抗霜霉病，
但品种之间存在着感病性的差异。
其中白诗南（Chenin）、鸽笼白
（Colombard）、白福尔（Folle
Blanche）、福明特（Furmint）、Inra
Bx7489、赛必尔9110（Seibel
9110）、西拉（Syrah）等品种表现
为轻度感病。宋润刚等利用山葡
萄种内杂交的F1选育出的抗病的
雌能花品种左山一和两性花品种
（山葡萄为雌雄异株，两性花极为
罕见）016、77-7、88-100的育成，
不仅丰富了我国山葡萄抗病育种
基因库，而且为山葡萄抗病育种
提供了新的抗源和两性花资源。
这4个品种在我国北方的干旱和
高湿地区抗霜霉病均表现良好，
丰产稳产性强。
4 葡萄属植物抗病性的稳定性
葡萄属植物对主要真菌病害
的抗性是多基因控制的，并且表
现出高度的持久性。
贺普超、王跃进等通过对中
国葡萄野生资源抗源抗病性和中
国野生葡萄抗黑痘病的遗传研究，
认为我国野生葡萄对黑痘病的高
度抗性向后代遗传的能力很强。
以中国野生葡萄作为亲本与欧洲
葡萄品种杂交，无论欧洲品种是
抗病还是感病，其杂种F1代均表
现出抗黑痘病的特征，没有分离
的现象出现，表现出明显的显性
特征。
张振文等利用配对设计方
法，田间人工接种，系统地研究
了白诗南等7个欧亚种葡萄和3个
品系自交后代对霜霉病与白粉病
的抗性分布。供试品种（系）后代
对霜霉病和白粉病抗病性分布之
间存在极显著相关（即自交后代
对两种病害的抗病性属于伴性遗
传），并初步证明了这种伴随遗传
现象是由葡萄抗病基因的多效性
引进的。
不抗病的欧亚种葡萄（Vitis
vinifera）中，存在着可以稳定遗
传的微效抗病基因，这些微效抗
病基因具有累加作用。在种内杂
交或自交时，这些基因可以通过
取代而积累于同一基因中，从而
提高其抗病性。李华等的研究表
明，欧亚种葡萄品种间存在着白
粉病抗性的显著差异，而且这些
差异是可以遗传的，受具有累加
效应的微效基因控制。
万怡震等对7个欧洲葡萄品
种与4个中国葡萄野生种组成的
11个杂交组合的果实抗白粉病田
间自然发病情况进行了调查，结
果发现，其杂交后代群体的抗病
性呈连续性分布，表现出多基因
遗传的特征。在供试的中国葡萄
资源中，华东葡萄、毛葡萄和秋
葡萄具有将其抗性遗传给后代的
较强能力。
根据贺普超等的研究结果，
葡萄对霜霉病的抗性为多基因控
制，表现数量性状遗传的特征。野
生种中主要存在主效抗性基因，
种间杂交后代抗霜霉病的程度主
要由野生亲本的抗性所决定，欧
洲葡萄品种中存在的微效抗性基
因可以加强主效基因的作用。在
种间杂效后代中，抗性基因的作
用表现为加性效应。
通过田间接种对葡萄属种间
8个杂交组合的亲本及其311株杂
种对果实白腐病的抗性及其遗传
的研究表明，后代群体的抗病性
呈连续性分布，表现出多基因遗
传的特征。在供试的中国葡萄资
源中，毛葡萄、华东葡萄对果实
白腐病具有较强的抗性。
5我国葡萄属植物抗病性研究中
存在的问题与对策
我国的果树和植保科研工作
者虽然在果树抗病性方面作了很
多工作，但由于在这些方面同国
外相比，还存在一定差距；在某
些方面几乎还是空白。在目前葡
萄抗性育种方面主要集中在抗寒
育种，如我国的葡萄砧木的选育
上较为注重抗寒和抗地下害虫如
根瘤蚜等的抗性，而对抗根结线
虫的抗性注意不够，国内尚未见
有葡萄抗根结线虫的报道，建议
今后在葡萄的育种上要兼顾其对
根结线虫的抗性。
目前常规抗病育种也有一定
的局限性，如育种速度慢，抗病
性状与高产、优质难以结合。利
用RADP标记技术辅助育种可以
不受生态条件的制约并且可迅速、
方便地进行杂种后代的抗病性鉴
定。利用植物细胞与组织培养技
术，有可能获得新型突变体，成
为抗病品系和抗病资源，并且加
快育种的速度。