全 文 ：锦鸡儿属植物遗传育种研究进展
*
张胜利1，2，康向阳1，白淑兰2
(1. 北京林业大学 生物科学与技术学院，北京 100083;2. 内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特 010019)
摘要:通过对锦鸡儿属植物的遗传变异及遗传多样性、基因鉴定与克隆、遗传改良与良种繁育等方面的综述文
献研究。结果表明，锦鸡儿属的研究主要为柠条锦鸡儿、小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿等少数种;遗传多样性、基
因的克隆和功能方面的研究较多，传统育种工作进展缓慢。目前主要依靠种子繁殖，无性繁殖还处于研究阶段;
抗性基因结构和功能的研究对培育和筛选高抗逆性锦鸡儿品种具有重要指导意义;油脂相关基因的研究是锦鸡
儿属植物生物柴油开发的重要基础工作;良种选育和杂交育种将是以后研究工作的重点。
关键词:锦鸡儿属;遗传变异;多样性基因;良种繁育
中图分类号:S 722. 3 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2013)06 － 0122 － 06
Ｒesearch Advances of Genetics and Breeding in Caragana Species
ZHANG Sheng-li1，2，KANG Xiang-yang1，BAI Shu-lan2
(1. College of Biological Sciences and Technology，Beijing Forestry University，Beijing 100083，P. Ｒ. China;
2. College of Forestry，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot Inner Mongolia 010019，P. Ｒ. China)
Abstract:Ｒecent research advances on genetics and breeding in Caragana species are reviewed in this article，
including genetic variation and diversity，gene identification and cloning，genetic improvement and breeding． The
results show that the researches on Caragana mainly focus on few species such as Caragana korshinskii，
C. microphylla and C. intermedia． There are major researches on genetic diversity，gene cloning and function but
slow development on traditional breeding． At present Caragana plants mainly rely on seeds for their regeneration
and asexual propagation is still in the stage of research． The researches on structure and function of resistance gene
have the important value to cultivate and select the species with high stress resistance． The researches on oil related
gene are the basic for bio-diesel fuel development． Fine breeding and crossbreeding will be the research emphases
for the future work．
Key words:Caragana;genetics variation;genetic diversity;fine variety breeding
锦鸡儿属 (Caragana)隶属于豆科 (Legu-
minosae)蝶形花亚科，落叶灌木，有时为小乔木。
锦鸡儿属植物分布在温带亚洲，即南起喜马拉雅山
麓，向西经阿富汗、伊朗、高加索、黑海，向东经
乌拉尔、西伯利亚、蒙古高原，直到我国华北和西
南等山地的亚洲温带地区。中国学者杨昌友［1］将
锦鸡儿属 105 种植物划分成 20 个分布区类型，其
中亚洲分布有 102 种，包括青藏高原等 18 个分布
区类型，欧亚分布仅 1 种，即黑海—西西伯利亚分
布区，欧洲分布 2 种，即欧洲—高加索分布区，我
国分布有 80 种，其中 43 种为特有种。锦鸡儿属植
物用途广泛，不但可以防风固沙、保持水土，而且
种子可作为工业用油原料，兼具饲用、绿肥、薪
炭、蜜源、药用和木质纤维等资源价值［2］。随着
第 42 卷 第 6 期
2013 年 12 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 42 No. 6
Dec. 2013
* 收稿日期:2013 － 07 － 28
基金项目:内蒙古地区生态经济型灌木树种新品种选育科技创新团队项目。
第一作者简介:张胜利 (1978 －)，女，内蒙古呼和浩特人，博士研究生，主要从事林木遗传改良研究。
通讯作者简介:康向阳 (1963 －)，男，内蒙古赤峰人，教授，博士生导师，主要从事林木倍性育种与细胞遗传学方面的研究。
DOI:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2013.06.021
我国西部地区生态建设步伐的加快，对于锦鸡儿属
植物生态、经济价值的开发研究已成为学者关注的
热点。本项研究从遗传育种的角度对锦鸡儿属植物
研究进行综述，旨在总结该属植物的遗传育种方面
的研究进展，为我国锦鸡儿属植物资源的育种研究
提供参考。
1 锦鸡儿属植物遗传变异及遗传多样
性研究
锦鸡儿属植物在开花结实的习性，花、果实和
种子的发育进程以及繁殖方式等方面研究表明，柠
条锦鸡儿 (Caragana korshinskii)花期 20 天左右，
没有自花传粉现象，访花昆虫种类多，以膜翅目为
主，自然条件下不存在无融合生殖行为，人工同株
异花和异株异花传粉均可结实［3］。柠条锦鸡儿种
子形成具有明显的选择性败育现象，荚果内部基部
与顶端胚珠败育率最高，甚至可高达 100 %，第 5
～ 7 胚珠位置败育率最低为 80 %，人工疏花、疏
果等手段对种子的形成有显著影响［4］。刘龙会
等［5 ～ 6］观察到大、小孢子发生及雌、雄配子体发育
过程，小孢子发生及雄配子体发育过程正常，四分
体小孢子中出现多核仁现象，核仁数在 2 ～ 6 个范
围内变化。子房 1 室 1 心皮，含多枚倒生胚珠，双
珠被，薄珠心，珠心表皮下细胞分化为孢原，并直
接发育成大孢子母细胞，大孢子母细胞减数分裂形
成直列四分体，合点端的一个发育形成单核胚囊，
胚囊发育属寥型，成熟胚囊珠孔端为 2 个助细胞和
1 个卵细胞，中央为 1 个二核中央细胞，合点端为
3 个反足细胞。干旱地区锦鸡儿难以实现自然种子
更新，主要进行无性繁殖。邱兰兰等［7］对科尔沁
沙地小叶锦鸡儿 (C. microphylla)研究表明，沙埋
和人工平茬是促进无性繁殖的主要更新方式。马成
仓等［8］对内蒙古地区狭叶锦鸡儿 (C. stenophylla)
的研究也表明，随着干旱的加剧，无性繁殖所占的
比例 (95. 8 %)明显高于有性繁殖 (4. 2 %)，后
代的发生由游击型转为密集型，并且灌丛的冠幅和
高度随干旱程度的加剧而增加。这说明锦鸡儿属植
物在长期的逆境中进化出了独特的繁殖特性。
形态学水平的遗传变异表现在形态解剖、生长
发育以及材质、结实性、适应性与抗性等方面。王
志会等［9］研究了柠条锦鸡儿 4 个种源在不同水分条
件下的叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞
间二氧化碳体积分数、水分利用效率和耐旱致死点
等生理指标，评价出各种源抗旱能力由高到低依次
为赤峰、杭锦旗、宁夏盐池和山西武寨。周立正
等［10］研究得出柠条锦鸡儿、小叶锦鸡儿不同种源
的苗高与地径差异显著，并对比分析了各种源的苗
高生长曲线和地径生长曲线。王赞等［11 ～ 15］对内蒙
古、山西、陕西柠条锦鸡儿和小叶锦鸡儿天然居群
的叶片长宽、荚果长宽和种子长宽、荚果柄长、千
粒重、托叶长、每荚种子数等形态指标进行研究，
发现居群间和居群内都存在显著差异，在遗传多样
性分布上，以居群内表型变异为主，而且表型性状
也表现出丰富的遗传多样性。
虽然在一定生境中植物的染色体是恒定的，但
是大尺度的生境异质性往往导致染色体水平的变
异，从而丰富物种的遗传多样性。孔红［16］首次报
道了狭叶锦鸡儿的二倍体核型，发现了 B 染色体。
胡钠梅等［17］的研究表明，中间锦鸡儿正常核型为
2n = 2x = 16 = 14m + 2sm，还发现了多种变异类型:
2n = 2x = 16 + 1B = 1st + 9m + 2sm + 1m (SAT) +
1sm (SAT) + 2m (SAT) + 1B，2n = 2x = 16 + 1B
= 6sm + 8m + 2m (SAT) + 1B，以及 2n = 2x = 15
=7sm + 8m。并首次发现了中间锦鸡儿存在 B 染色
体，B染色体在个体间和个体内均存在数目和结构
的多态性，具有中间和端部 2 种随体，同时发现了
单体植株。常朝阳等［18］首次报道柄荚锦鸡儿
(C. stipitata)、中亚锦鸡儿 (C. tragacanthoides)和
白皮锦鸡儿 (C. leucophloea)的染色体数目及核
型，白皮锦鸡儿和中亚锦鸡儿为四倍体，中亚锦鸡
儿的核型具有 1 对 B 染色体。染色体变异是细胞
遗传学中研究物种亲缘关系、进化以及染色体功能
研究的重要依据。
许多学者采用各种类型的分子标记检测了锦鸡
儿属种间及种内的遗传多样性。王赞等［19］以 4 个
AFLP引物组合研究 10 个柠条锦鸡儿群体，共扩增
出 358 个条带，多态位点比率为 93. 9 %，群体内
变异和群体间变异分别为 77. 8 %和 22. 2 %，并检
测到遗传距离和地理距离相关显著 (r = 0. 58)。郭
宏宇等［20］采用 ＲAPD技术对 10 个较大地理跨度的
小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿种群的研究
表明，3 种锦鸡儿的遗传多样性表现出自东向西递
减的趋势，这与生长地点的年均气温呈显著负相
关，种间变异不显著，种内变异主要来自种群内。
种群间存在一定强度的基因流。3 种锦鸡儿间表现
为异交性;遗传多样性高低及种群聚类分布格局都
表现出一定的地理连续性。段永红等［21］也应用
321第 6 期 张胜利等:锦鸡儿属植物遗传育种研究进展
ＲAPD技术，对我国不同产地的锦鸡儿属植物 30
份材料进行遗传多样性分析，聚类结果将供试材料
分为 4 个类群，中间锦鸡儿、小叶锦鸡儿和柠条锦
鸡儿种间差异不大，有较近的亲缘关系，而与秦晋
锦鸡儿 (C. purdomi)的亲缘关系较远。韩永增
等［22］对小叶锦鸡儿 10 个居群进行 SSＲ-PCＲ 扩增，
10 对引物检测到等位基因 175 个，期望杂合度和
Nei基因多样性指数均表明小叶锦鸡儿具有较高的
遗传多样性，居群内遗传多样性为 90. 5 %，居群
间也存在着一定的基因流 (Nm = 2. 391)。徐博
等［23］用 ISSＲ标记研究了 17 个内蒙古中部和东部
的小叶锦鸡儿群体 510 个单株的遗传多样性，检测
出种内较高的多态位点比率 (81. 4 %)，群体内遗
传变异达 74. 99 %，地区间的差异为 7 %，同一地
区不同采样点的差异高达 15. 2 %。尽管锦鸡儿属
植物遗传多样性研究工作开展较多，但是由于在这
些研究中参加分析的群体数目、样本容量以及研究
方法的差异，造成相关结论的比对和参考意义不
大。
2 锦鸡儿属植物基因鉴定与克隆研究
锦鸡儿属植物作为重要的生态灌木，对盐胁
迫、低温、干旱等逆境的抗性较强。Zhu Jianfeng
等［24］用高通量测序方法鉴定了中间锦鸡儿的 142
个 miＲNA，预测了 38 个靶基因，并分析了盐胁迫
条件下 12 个 miＲNA及其靶基因的表达情况。Pard-
eep K B 等［25］以生活在极寒地区的鬼箭锦鸡儿
(C. jubata)为材料，应用 mＲNA 差别显示技术从
积雪下的顶芽组织中鉴定出一个低温诱导基因
CjQM，发现与 QM基因 (编码人类 Wilms’抑癌蛋
白)具有同源序列，并克隆其 cDNA 全长。CjQM
基因全长 977 bp，开放阅读框架 651 bp，没有内含
子，在低温和 ABA诱导 20 min 内，表达量迅速增
加，而在干旱、水杨酸、茉莉酮酸甲酯诱导下，表
达量没有明显变化。王文芳［26］利用抑制性差减杂
交技术构建了柠条锦鸡儿低温诱导表达差减文库，
岳荣［27］也克隆到低温诱导基因 CBF /DＲEB1，并研
究了转基因植物体内的表达。
王学敏等［28］从柠条锦鸡儿中分离到一个新的
脱水应答元件结合蛋白 (CkDBF)，该蛋白具有乙
烯应答元件结合蛋白的保守区，在高盐、脱水、低
温及 ABA 胁迫下表达量增加，研究表明，CkDBF
类似 DＲEB转录因子在胁迫应答信号调控中发挥重
要的作用。9-顺式环氧类胡萝卜素双加氧酶
(NCED)是调控高等植物 ABA 生物合成的关键
酶，任爱琴等［29］利用染色体步移技术克隆到柠条
锦鸡儿 CkNCED1 基因上游启动子序列，并将其连
接到 pGWB533 植物表达载体上，检测到该基因在
植物的叶、根、茎、花和角果的维管组织中均有表
达。这些抗性基因结构与功能的研究成果对于培育
和筛选高抗逆性锦鸡儿品种具有重要的指导意义。
制造优质生物柴油要求多元不饱和脂肪酸含量
低，单一不饱和脂肪酸含量高，因此降低多元不饱
和脂肪酸含量是锦鸡儿种籽油品质改良的重要目标
之一。汪阳东等［30］克隆中间锦鸡儿的 fad2 基因片
段，构建了反义表达载体 pBI121 fad2，检测到转
基因烟草种子脂肪酸含量没有明显差异，而亚油酸
则减少了 10. 3 %。林萍等［31 ～ 32］克隆中间锦鸡儿种
子特异性 fad2 基因，对 4 个 fad2 基因编码的蛋白
质进行生物信息学分析，检测到至少有 4 个拷贝，
且不同的拷贝表达模式也不同。fad2-2A 基因在根
和发育中期、后期的种子中低水平表达，在幼嫩的
茎、叶以及发育早期的种子中高水平表达;fad2-
1A基因在根中的表达量最低，在种子发育早期、
中期大量表达，在幼嫩叶中表达水平也较高;
fad2-1B基因仅在种子发育中期大量表达，在其他
组织及种子其他发育阶段的表达量均保持在本底水
平，推测 fad2-2A基因可能主要负责合成膜脂中的
亚油酸，fad2-1A主要负责种子及叶子贮脂中亚油
酸的合成，fad2-1B 负责种子贮脂中油酸的去饱和
作用。这些与油脂相关基因的研究是锦鸡儿属植物
生物柴油开发的重要基础工作。
锦鸡儿属植物的木纤维长，是非常好的造纸、
纤维板原料，选育木质素含量低的材料可以减少造
纸工业对环境污染。咖啡酞辅酶 A-O-甲基转移酶
(CCoAOMT)基因和香豆酸-3-羟化酶基因 (C3H)
在木质素生物合成过程中起到重要作用，张烨［33］
从柠条锦鸡儿中克隆得到了 2 个编码 CCoAOMT 的
cDNA序列和 1 个 gDNA 全序列，并进行生物信息
学分析，在转基因拟南芥 (Arabidopsis thaliana)
中检测到目的基因的表达。李高等［34］也研究了柠
条锦鸡儿香豆酸-3-羟化酶基因结构及其功能。肌
动蛋白是真核生物中普遍存在的一种蛋白质，是构
成细胞骨架的主要成分，参与细胞分裂、胞质环
流、细胞延伸等，在植物组织中表达稳定，可以作
为基因表达研究的参考标准。王学敏等［35］从柠条
锦鸡儿克隆到 1 个编码肌动蛋白的基因 ckACT。氨
421 西 部 林 业 科 学 2013 年
基酸比对分析表明，与其他植物肌动蛋白基因具有
较高的同源性，不同组织中、不同发育时期以及低
温、NaCl、干旱和 ABA处理后的该基因表达稳定。
L-抗坏血酸是一种抗氧化剂，能够保护植物免受活
性氧的伤害，GDP-甘露糖-3，5-异构酶基因
(GME)是其合成途径中的关键基因。王美珍等［36］
从柠条叶片中克隆了 1 个编码 GME的基因 ckGME，
氨基酸同源性比对分析表明与其他植物 GME 基因
具有较高的同源性。
3 锦鸡儿属植物遗传改良与良种繁殖
研究
选择育种、引种和杂交育种是林木遗传改良常
用的育种方法。在锦鸡儿属植物中，主要集中于树
锦鸡儿 (C. arborescens)的引种研究，因其水土保
持和灌木绿篱功效而被引种到北美洲大平原的北
部，尤其是加拿大地区［37］。在选择育种工作方面，
主要研究饲用品种的筛选，王美珍等［38 ～ 39］对饲用
柠条的营养成分进行测定，初选出粗蛋白和粗脂肪
含量高、粗纤维含量低，营养价值较好的 4 份饲用
材料;对纤维长度、纤维宽度进行测定，选出 2 个
适于造纸和纤维工业的材料;姜超等［40］选择出刺
少或无、叶大、茎绿、生长量大的高产饲用柠条品
种 23 份。裴磊［41］通过对树锦鸡儿与中间锦鸡儿杂
交的亲本、杂交后代以及不同种质锦鸡儿属植物进
行同工酶凝胶电泳和 ＲAPD分子标记研究，同时结
合微扦插试验、抗性试验和饲料指标测定试验，综
合选择出适合在内蒙干旱地区生长的饲用价值较高
的优良品系。任建民和季蒙［42］做了中间锦鸡儿的
种内杂交，树锦鸡儿与中间锦鸡儿及柠条锦鸡儿与
中间锦鸡儿的种间杂交，并检测花粉的生活力。中
间锦鸡儿和柠条锦鸡儿花粉在 0℃以下保存 1 年，
生活力仍高达 96 %。沈河溪等［43］初步研究了秋水
仙素诱导获得多倍体的条件。
良种繁育是品种选育成果推广应用的关键。目
前主要是种子繁殖，内蒙地区杭锦旗和达拉特旗柠
条锦鸡儿母树林种子 2009 年通过了内蒙古自治区
林木良种审定，2012 年杭锦旗采种基地入选第二
批国家重点林木良种基地，辽宁省阜蒙县林业种苗
管理站的福兴小叶锦鸡儿母树林种子也通过省级鉴
定，并确定了适宜推广地区为辽宁西北大部分地
区。锦鸡儿属植物也可以通过人工无性繁殖，无性
繁殖技术主要有扦插、组织培养和体胚诱导等。扦
插中使用生长调节剂处理插穗可有效提高生根率，
王美珍等［44］研究了 IBA 和 ABT1 两种植物生长调
节剂及其不同浓度配比和处理时间对中间锦鸡儿插
穗的扦插繁殖效果。张建华等［45］用 ABT1 处理狭叶
锦鸡儿、荒漠锦鸡儿 (C. roborovskyii)和垫状锦鸡
儿 (C. tibetica)的嫩枝、硬枝和根插穗，在沙质
基质上进行的扦插繁殖试验结果表明，只有荒漠锦
鸡儿扦插繁殖成活，且嫩枝成活率大于硬枝和根。
胡钠梅等［46 ～ 48］以锦鸡儿不同品种为材料研究了茎
段培养的最佳培养基配方及培养程序，郭连钢
等［49］从未成熟的胚诱导产生小植株。沈海龙等［50］
以极东锦鸡儿未成熟合子胚子叶为外植体，进行体
细胞胚胎发生和植株再生研究，筛选出茎芽增殖的
最佳培养基和最适生根的培养基，体胚诱导率达
14 %。目前，锦鸡儿属植物还主要依赖种子繁殖，
无性繁殖还处在研究阶段，与品种选育配套无性繁
殖技术体系的建立必将有助于其良种的推广应用。
4 结语
通过对锦鸡儿属植物的遗传学研究结果表明，
锦鸡儿属植物的遗传改良工作主要存在如下几方面
的问题:关于资源保存的重点和保护策略整体思路
不清晰，种质资源工作进展缓慢;目前研究对象主
要为柠条锦鸡儿、小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿以及药
用植物种等少数种;部分基因的克隆和功能研究开
展较多，真正的抗性良种的筛选以及转基因品种培
育工作没有深入开展，研究停留于理论阶段;传统
育种工作进展较慢，对少数良种的推广不利，没有
规模化生产，经济效益体现不充分;采种基地停留
于母树林，种子产量和质量遗传增益不高。
中国锦鸡儿属植物资源丰富，今后应尽快开展
种质资源的调查、收集、保存和评价工作。在系统
研究遗传多样性水平和分布格局的基础上，划分保
护等级，对一些濒危物种、具有重要经济价值的物
种以及遗传多样性丰富的天然林分优先开展研究工
作。锦鸡儿属植物的形态解剖、光合和水分生理、
营养价值等方面已做了大量的研究，但是这些工作
大多不是围绕育种工作而展开的，今后工作应该根
据不同育种目标，开展基础研究工作，把这些理论
研究工作落实到良种选育的实践里。传统育种工作
还应加强，选育和杂交育种工作仍然作为工作重
心，把分子育种技术作为辅助手段，培育出更多真
正意义上的良种，加强品种的宣传和推广工作，可
521第 6 期 张胜利等:锦鸡儿属植物遗传育种研究进展
以借助行政手段、委托公司或投资建设良种试点地
区，以点带面宣传。同时要积极开展种子园的营
建、遗传改良工作以及良种的栽培管理技术研究，
保证推广良种的数量、品质和经济收益。
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