全 文 ：中国农业科学 2012,45(1):16-25
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2012.01.003

收稿日期：2011-03-31；接受日期：2011-11-11
基金项目：国家自然科学基金项目（31000734）、国家麻类产业技术体系项目（CARS-19-E06）、南方麻类种质资源平台建设项目（2010N2002）
联系方式：陶爱芬，E-mail：281770126@qq.com。通信作者祁建民，Tel：0591-87644898；E-mail：qijm863@163.com


SRAP 结合 ISSR 方法分析黄麻属的起源与演化
陶爱芬，祁建民，李木兰，方平平，林荔辉，徐建堂
（福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室/福建农林大学生命科学学院，福州 350002）

摘要：【目的】以 SRAP 结合 ISSR 分子标记方法从分子生物学角度分析黄麻属的起源与演化。【方法】以来自
13 个国家的黄麻属 6 个种共 96 份种质资源为供试材料，采用 SRAP 结合 ISSR 标记的方法，用 MEGA 软件结合 DPS
软件绘制黄麻属的进化树，并计算黄麻属各类型的进化时间。【结果】在供试黄麻种质资源中，近缘野生种黄麻处
于进化树的最基础位置，且平均进化时间最长，是黄麻 2 个栽培种最原始的祖先类型。非洲为黄麻属野生种的起
源与演化中心，中国是世界黄麻属的次生中心。非洲的野生长果种黄麻与栽培长果种黄麻起源均最早，为世界长
果种黄麻的初生中心；印度-缅甸-中国毗邻地区为世界长果种黄麻的次生中心。中国南部以及与之相邻的南亚、
东南亚地区为世界野生圆果种黄麻的起源中心，中国南部地区同时为世界栽培圆果种黄麻的起源中心。栽培圆果
种黄麻的平均进化时间较短，说明圆果栽培种黄麻在进化上较长果种黄麻稍迟。【结论】非洲在黄麻属起源与演化
上有重要地位，是世界黄麻属野生种和野生长果种黄麻及栽培长果种黄麻的起源中心；中国南部地区是世界栽培
圆果种黄麻的起源中心。用 SRAP 与 ISSR 分子标记结合的方法，可较全面地计算黄麻属各类型的进化时间和绘制
进化树，从而得到关于黄麻属起源与演化的较科学的结论。
关键词：黄麻；起源；演化；SRAP；ISSR

Origin and Evolution of Jute Analysed by SRAP
and ISSR Methods
TAO Ai-fen, QI Jian-min, LI Mu-lan, FANG Ping-ping, LIN Li-hui, XU Jian-tang
(Key Laboratory of Ministry of Education for Genetics, Breeding and Multiple Utilization of Crops，Fujian Agriculture and Forestry
University/School of Life Sciences, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002)

Abstract:【Objective】The objective of this study is to make clear the origin and evolution of Corchorus with two molecular
methods (SRAP and ISSR). 【Method】Ninety-six jute germplasms were analysed with sequence related amplified polymorphism
(SRAP) combining with inter-simple sequence related (ISSR) method. The phylogenetic trees of Corchorus were constructed by
MEGA and DPS software, and the divergence time of jute germplasm was calculated. 【Result】 The relative wild species located at
the basic position of the dendrogram, and the divergence time of which was the longest, which indicated the relative wild species
originated earliest and was the ancestors of cultivated jute. Africa was the center of origin of Corchorus, while China was the second
original center of Corchorus. Among all the olitorius species, the divergence time of wild and cultivated species from Africa was the
longest, so Africa was the center of origin for wild and cultivated olitorius species, while the areas which border on India, Burma and
China was the second center of origin for cultivated olitorius species. South China, countries of South Asia and Southeast Asia which
border on China were the origin center of wild capsularis species, and South region of China was the origin center of cultivated
capsularis species. Taken together, the divergence time of the cultivated capsularis species was shorter than olitorius species,
indicating this biotype originated later than olitorius species. 【Conclusion】 Africa has an important position in origin of Corchorus,
which was the primary origin center of wild species, wild and cultivated olitorius species. South region of China was the origin
1 期 陶爱芬等：SRAP 结合 ISSR 方法分析黄麻属的起源与演化 17

center of cultivated capsularis species. The divergence time and phylogenetic trees of Corchorus were calculated more
comprehensively by SRAP markers combining with ISSR molecular markers, and the scientific conclusion on origin and evolution of
Corchorus was got with above methods.
Key words: Corchorus ; origin; evolution; SRAP; ISSR

0 引言
【研究意义】黄麻（jute）属椴树科（Tiliaceae）
黄麻属（Corchorus L.），是世界上最重要的韧皮纤维
作物之一，其纤维具有吸湿性强、透气性好、易染色、
抗静电、易降解等优良特性，有“黄金纤维”之称[1]。
了解作物是在何时、何地、由何种野生植物驯化而来，
又是如何演化的，对于收集种质资源、制订品种改良
策略具有重要意义[2]。【前人研究进展】关于黄麻属
的起源与演化，各国学者历来持不同观点。多数学者
认为中国南部地区是圆果种黄麻的起源中心之一，而
关于长果种黄麻的起源中心观点不一，包括非洲、印
度和中国起源中心等多种看法。中国学者李宗道主张
黄麻圆果种与长果种均起源于中国。卢浩然认为，长
果种黄麻第一起源中心是非洲，第二起源中心是中国
南部-印度-缅甸地区，第二起源中心也是圆果种的原
产地[3]。祁建民等应用大陆漂移学说、植物地理学理
论，结合分类学、历史学等知识，提出了黄麻起源和
进化较全面的观点，认为非洲东南部地区为黄麻属野
生种的世界起源和分化中心，同时为野生长果种黄麻
的第一起源与分化中心；印度-缅甸-中国毗连地区为
野生长果种的第二分化中心，也是长果栽培种的演化
中心；中国南部地区为野生圆果种的起源和分化中心，
也是圆果栽培种的演变中心[4-6]。唐守伟、黎宇、李爱
青等也对黄麻属的起源与演化进行了研究[7-9]，并提出
了“中国系长果种和圆果种黄麻起源地之一，非洲是
长果种黄麻起源中心”的观点。近年来，分子标记在
作物起源与演化的研究上得到了广泛应用。国内外学
者采用 RAPD、ISSR、AFLP 和 SSR 等方法分析了
水稻、大豆、花生、白菜型油菜、红麻等的起源与
演化，为研究作物的起源与演化提供了科学的方法和
依据[10-16]。【本研究切入点】前人进行黄麻属起源与
演化研究时，大多以各个种的地理分布为依据，未见
采用分子标记方法对其进行研究的报道。【拟解决的
关键问题】本研究拟采用 SRAP 和 ISSR 分子标记聚
合的方法，计算黄麻属 6 个种共 96 份种质资源的进化
时间，绘制其进化树，为黄麻属的起源与演化提供分
子生物学证据。
1 材料与方法
试验于 2009 年 4—12 月在福建农林大学完成。
1.1 材料
1.1.1 黄麻材料 供试材料为来自 13 个国家和地区
的黄麻近缘野生植物、野生种、长果栽培种和圆果栽
培种共 96 份（表 1）。
1.1.2 SRAP、ISSR 引物及试剂 本研究所用 23 对
SRAP 引物和 14 条 ISSR 引物由上海生工生物技术有
限公司合成，其条带清晰、多态性较理想。其中 SRAP
引物由 260 对引物组合中筛选得到，ISSR 引物由 100
个引物筛选而来，Taq 酶、dNTP 等试剂购自上海生工
生物技术有限公司。
1.2 方法
1.2.1 基因组DNA提取 黄麻基因组 DNA 提取采用
改良的 CTAB 法[17]。
1.2.2 SRAP 的 PCR 反应及电泳 PCR 反应体积 20
μL，反应液组成为 DNA（50 ng·μL-1）2 μL，引物组
合（4 μmol·L-1）3 μL，Taq 酶（0.5 U）0.5 μL，dNTPs
（10 mmol·L-1）0.4 μL，10×buffer 2 μL，Mg2+（50
mmol·L-1）1.2 μL，dd H2O 10.9 μL。PCR 反应程序为：
94℃预变性 5 min；94℃ 变性 1 min，33℃退火 1 min，
72℃延伸 1 min 的条件下循环 5 次；随后的 34 个循环
复性温度提高到 55℃，最后 72℃延伸 5 min，10℃保
存 10 min。电泳方法为 6%聚丙烯酰胺凝胶电泳。
1.2.3 ISSR 的 PCR 反应 PCR 反应体积 20 μL，反
应液组成为 DNA（50 ng·μL-1）2 μL，引物组合（4
μmol·L-1）2 μL，Taq 酶（0.5 U）0.4 μL，dNTPs（10
mmol·L-1）0.4 μL，10×buffer（Mg2+）2 μL，dd H2O 13.2
μL。ISSR 的 PCR 反应程序为：94℃预变性 5 min，94
℃变性 45 s，52℃退火 1.5 min，72℃延伸 1.5 min，41
个循环；最后 72℃延伸 7 min，10℃保存 10 min。电
泳方法同上。
1.2.4 进化时间计算及进化树绘制 清晰可辩的电
泳条带全部用于统计分析，按扩增条带有无记数，当
某一扩增带出现时，赋值为“1”，不存在时赋值为“0”，
从而把图形资料转换成数据资料。进化时间的计算和
进化树的绘制参照文献[18]。
18 中 国 农 业 科 学 45 卷

表 1 供试黄麻种质资源的品种名称及来源
Table 1 Names and origins of tested jute germplasms
代号
Code
名称
Name
原产地
Origin
类型
Type
1 云野 I-5 Yunye I-5 中国云南 Yunnan, China 野生圆果种黄麻 Wild capsularis
2 紫苏黄麻 Zisu Huangma 中国广东 Guangdong, China 野生圆果种黄麻 Wild capsularis
3 廉江黄麻 Lianjiang Huangma 中国广东 Guangdong, China 野生圆果种黄麻 Wild capsularis
4 YA/026Cc 泰国 Thailand 野生圆果种黄麻 Wild capsularis
5 Y/129Cc 泰国 Thailand 野生圆果种黄麻 Wild capsularis
6 圆果麻 Yuanguoma 中国四川 Sichuan, China 野生圆果种黄麻 Wild capsularis
7 爱店野黄麻 Aidian Yehuangma 中国广西 Guangxi, China 野生圆果种黄麻 Wild capsularis
8 KVC/094Cc 尼泊尔 Nepel 野生圆果种黄麻 Wild capsularis
9 Y/107 泰国 Thailand 半野生长果种黄麻 Semi-wild olitorius
10 印度 205 India 205 印度 India 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
11 YA/024 泰国 Thailand 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
12 YA/028 泰国 Thailand 野生圆果种黄麻 Wild capsularis
13 YA/038 泰国 Thailand 野生圆果种黄麻 Wild capsularis
14 DS/038c 肯尼亚 Kenya 半野生长果种黄麻 Semi-wild olitorius
15 XU/057 印度尼西亚 Indonesia 半野生长果种黄麻 Semi-wild olitorius
16 Y/108 泰国 Thailand 半野生长果种黄麻 Semi-wild olitorius
17 Y/142 泰国 Thailand 半野生长果种黄麻 Semi-wild olitorius
18 南阳野生长果 Nanyang Yesheng Changguo 中国河南 Henan, China 野生长果种黄麻 Wild olitorius
19 马里野生长果 Mali Yesheng Changguo 马里 Mali 野生长果种黄麻 Wild olitorius C. olitorius
20 Y/110Cc 泰国 Thailand 野生圆果种黄麻 Wild capsularis
21 Y/126Cc 泰国 Thailand 野生圆果种黄麻 Wild capsularis
22 X/087 坦桑尼亚 Tanzania 野生长果种黄麻 Wild olitorius
23 Y/105Co 泰国 Thailand 野生长果种黄麻 Wild olitorius
24 郁南长果 Yunan Changguo 中国广东 Guangdong, China 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
25 翠绿 Cuilü 印度 India 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
26 巴长 4 号 Bachang No.4 巴基斯坦 Pakistan 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
27 巴麻 71 Bama No.71 巴基斯坦 Pakistan 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
28 奠边黄麻 Dianbian Huangma 越南 Vienam 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
29 日本长果 Japanese olitorius 日本 Japan 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
30 古巴长荚 Cuba Changjia 古巴 Cuba 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
31 西贡长荚 Xigong Changjia 越南 Viet Nam 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
32 印度墨绿子 India Molüzi 印度 India 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
33 JRO/550 尼泊尔 Nepal 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
34 NY/155/Co 坦桑尼亚 Tanzania 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
35 JRC/551 尼泊尔 Nepal 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
36 JRC/564 尼泊尔 Nepal 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
37 JRC/584 尼泊尔 Nepal 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
38 DS/015 孟加拉 Bangladesh 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
39 SM/034 肯尼亚 Kenya 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius

1 期 陶爱芬等：SRAP 结合 ISSR 方法分析黄麻属的起源与演化 19

续表 1 Continued Table 1
代号
Code
名称
Name
原产地
Origin
类型
Type
40 BL/106Co 肯尼亚 Kenya 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
41 0-1 孟加拉国 Bangladesh 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
42 梅峰 2 号 Meifeng No.2 中国福建 Fujian, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
43 日本 7 号 Japanese No.7 日本 Japan 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
44 闽革 3 号 Minge No.3 中国福建 Fujian, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
45 粤圆 5 号 Yueyuan No.5 中国广东 Guangdong, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
46 闽麻 369 Minma 369 中国福建 Fujian, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
47 尤溪铁尖麻 Youxi Tiejianma 中国福建龙海 Longhai of Fujian, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
48 琼粤青 Qiongyueqing 中国湖南 Hunan, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
49 永安淡红皮 Yong’an Danhongpi 中国福建永安 Yong’an of Fujian, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
50 揭阳麻 Jieyangma 中国广东揭阳 Jieyang of Guangdong, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
51 JRC-212 印度 India 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
52 东莞青皮 Dongguan Qingpi 中国广东东莞 Dongguan of Guangdong, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
53 浦城黄麻 Pucheng Huangma 中国福建浦城 Pucheng of Fujian, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
54 邵武黄麻 Shaowu Huangma 中国福建邵武 Shaowu of Fujian, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
55 莆田青皮 Putian Qingpi 中国福建莆田 Putian of Fujian, China 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
56 连江黄麻 Lianjiang Huangma 中国福建连江 Lianjiang of Fujian, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
57 诏安青皮 Zhao’an Qingpi 中国福建诏安 Zhao’an of Fujian, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
58 南靖青皮 Nanjing Qingpi 中国福建南靖 Nanjing of Fujian, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
59 广西长果 Guangxi Changguo 中国广西 Guangxi, China 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
60 三体 Santi 印度 India 栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius
61 巴圆 6 号 Bayuan No.6 巴基斯坦 Pakistan 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
62 越南 54 Viet Nam No.54 越南 Viet Nam 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
63 越南圆果 Viet Nam Yuanguo 越南 Viet Nam 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
64 大分青皮 Dafen Qingpi 日本 Japan 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
65 牛刷条 Niushuatiao 中国四川 Sichuan, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
66 海南琼山 Hainan Qiongshan 中国海南 Hainan, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
67 粤引 1 号 Yueyin No.1 中国广东 Guangdong, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
68 假黄麻 Jiahuangma 非洲 Africa 近缘野生种黄麻 Relative wild species
69 甜麻 Tianma 中国云南 Yunnan, China 近缘野生种黄麻 Relative wild species
70 台湾伽俐麻 Taiwan Jialima 中国台湾 Taiwan, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
71 台湾 8 号 Taiwan No.8 中国台湾 Taiwan, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
72 台湾绿果 Taiwan Lüguo 中国台湾 Taiwan, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
73 桃园青皮 Taoyuan Qingpi 中国台湾 Taiwan, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
74 淡红皮 4 号 Danhongpi No.4 中国台湾 Taiwan, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
75 贵独 3 号 Guidu No.3 中国贵州 Guizhou, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
76 上饶一撮英 Shangrao Yicuoying 中国江西上饶 Shangrao of Jiangxi, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
77 冬不老 Dongbulao 中国四川 Sichuan, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
78 琼粤红 Qiongyuehong 中国湖南 Hunan, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
79 榕江黄麻 Rongjiang Huangma 中国贵州 Guizhou, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis

20 中 国 农 业 科 学 45 卷

续表 1 Continued Table 1
代号
Code
名称
Name
原产地
Origin
类型
Type
80 陆丰黄麻 Lufeng Huangma 中国广东 Guangdong, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
81 荣昌算盘子 Rongchang Suanpanzi 中国四川荣昌 Rongchang of Sichuan, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
82 安福黄麻 Anfu Huangma 中国江西 Jiangxi, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
83 荣昌驼驼麻 Rongchang Tuotuo Ma 中国四川 Sichuan, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
84 宜山黄麻 Yishan Huangma 中国广西 Guangxi , China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
85 和字 4 号 Hezi No.4 中国江西 Jiangxi, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
86 土黄麻 Tu Huangma 中国江西 Jiangxi, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
87 陆川黄麻 Luchuan Huangma 中国广西 Guangxi, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
88 球型光果 Qiuxing Guangguo 中国湖南 Hunan, China 栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
89 漳浦假黄麻 Zhangpu Jia Huangma 中国福建 Fujian, China 近缘野生种黄麻 Relative wild species
90 南阳假黄麻 Nanyang Jia Huangma 中国河南 Henan, China 近缘野生种黄麻 Relative wild species
91 三室种 Sanshizhong 非洲 Africa 近缘野生种黄麻Relative wild species (C. trilocularis)
92 假长果 Jiachangguo 非洲 Africa 近缘野生种黄麻 Relative wild species
93 三室种 21c Sanshizhong 21c 非洲 Africa 近缘野生种黄麻 Relative wild species
94 三室种 19c Sanshizhong 19c 非洲 Africa 近缘野生种黄麻 Relative wild species
95 三齿种 Sanchizhong 非洲 Africa 近缘野生种黄麻 Relative wild species
96 海南野生圆果 Hainan Yesheng Yuanguo 中国海南 Hainan, China 野生圆果种黄麻 Wild capsularis

2 结果
2.1 基于所绘制黄麻属进化树的分析
2.1.1 对近缘野生种黄麻起源与演化的分析 利用
SRAP和 ISSR分子标记聚合数据绘制的黄麻属进化树
见图。由图可知，供试材料可划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 4
个类群和 1 个个类（34 号，NY/155/Co）。第Ⅰ类群
包括 8 份近缘野生种黄麻，处于进化树最基础地位，
且进化分枝均较长，说明近缘野生种是起源最早的黄
麻原始类型。该类群第一分枝（①）处于最基础位置，
包括 6 个近缘野生种。其中 94（三室种 19c）的进化
分枝最长，说明其为该分枝上较古老的近缘野生种，
91（三室种）与 68（假黄麻）的分枝亦较长，而 89
（漳浦假黄麻）、90（南阳假黄麻）和 93（三室种 21c）
分枝较短，后者与前者在进化与演变过程中存在递进
关系，推断漳浦假黄麻、南阳假黄麻是由位于同一分
枝上的假黄麻演化而来的新的生态类型；三室种 21c
是由位于同一分枝上的三室种演化而来。第Ⅰ类群中
的第二分枝（②）和第三分枝（③）各有 1 个种质，
分别为 95（三齿种）和 92（假长果），此 2 个分枝长
度很长，位置相对独立，说明在供试的材料中，三齿
种和假长果起源最早，为原始的近缘野生种。
2.1.2 对长果类型黄麻起源与演化的分析 图中的
第Ⅱ类群为 29 份长果种黄麻，其中包括 4 个野生长果
类型、5 个半野生长果类型和 20 个栽培长果品种。为
便于分析，将该类群划分为 A、B、C 3 个小类群。A
类群包括 6 份种质资源，除 23（Y/105Co）为野生类
型外，其它均为半野生长果类型，分别为 9（Y/107（泰
国））、14（DS/038（肯尼亚））、15（XU/057（印
度尼西亚））、16（Y/108（泰国））和 17（Y/142（泰
国））。A 类群中的种质进化分枝均较长，为供试材
料中起源较早的类型，其中 Y/107 和 DS/038 的进化
分枝最长，说明这 2 个类型在长果种黄麻的起源中有
重要作用，可能是栽培长果种黄麻的祖先种。
B 类群包括 11 份长果种黄麻种质，除马里野生长
果和南阳野生长果外，其它均为栽培长果种黄麻品种，
分别为 32（印度墨绿子）、41（0-1）、31（西贡长
荚）、22（X/087）、24（郁南长果）、55（莆田青皮）、
60（三体）、59（广西长果）、38（DS/015）。其中
马里野生长果和南阳野生长果虽然定名为野生类型，
但其形态特征类似栽培长果种黄麻。32（印度墨绿子）、
41（0-1）、31（西贡长荚）处于同一分枝，位于野生
和半野生长果种黄麻下部位置，与野生长果类型相邻，
且分枝长度较长，说明以上 3 个品种为起源较早的栽
1 期 陶爱芬等：SRAP 结合 ISSR 方法分析黄麻属的起源与演化 21



图 基于 SRAP 和 ISSR 方法绘制的辐射状进化图
Fig. Dendrogram based on SRAP and ISSR molecular markers

培长果种黄麻品种，在野生长果种黄麻向栽培长果种
黄麻演变过程中起到了衔接与过渡作用。22（X/087）
和 24（郁南长果）亦处于同一分枝，且此 2 个分枝长
度较长，说明这 2 个品种的起源亦早于其它栽培长果
品种，在栽培长果种黄麻的起源中地位较重要。
C 类群位于第Ⅱ类群下部，分枝长度均较短，包
括 12 个国外栽培长果品种，分别为来自尼泊尔的
JRC/551、JRC/564、JRC/584、JRC/550；来自肯尼亚
的 SM/034 和 BL/106CG；巴基斯坦的巴麻 71 和巴长
4 号；来自日本的日本长果；来自古巴的古巴长荚；
来自印度的翠绿和越南的奠边黄麻。该类群品种与其
它长果种黄麻相比，分枝长度普遍较短，说明其起源
较晚，与其它长果种黄麻类型存在进化上的递进关系。
2.1.3 对圆果类型黄麻起源与演化的分析 （1）对
野生圆果种黄麻起源与演化的分析。图中第Ⅲ类群包
括 13 份野生圆果种黄麻，这些种质在进化树上的分枝
长度大大长于栽培圆果品种，说明它们是原始的、起
源较早的圆果种黄麻类型，是其它圆果种黄麻的祖先。
同时表明这些类型的来源地——中国南部地区及与之
毗邻的东南亚和南亚地区在圆果种黄麻的起源中占有
重要地位，应为世界野生圆果种黄麻的起源中心。为
便于比较分析，将该类群分为 i、ii、iii、ⅳ 4 个小分
枝。
第一分枝（i）有 3 份野生圆果种质，分别为 8
（KVC/094Cc）、20（Y/110Cc）和 21（Y/126Cc），
其中KVC/094Cc的进化分枝长度大大长于另外2份种
质，说明来自泰国的 Y/110Cc 和 Y/126Cc 与来自尼泊
尔的 KVC/094Cc 在进化上存在递进关系。
第二分枝（ii）有 5 份野生圆果种质，分别为 12
（YA/028）、13（YA/038）、6（圆果黄麻）、4（YA/026Cc）
和 5（Y/129Cc）。“圆果麻”与 YA/026Cc 和 Y/129Cc
同处于 1 个小分枝上，且其分枝长度较长，说明中国
的“圆果麻”与泰国的野生圆果种黄麻在演化上关系
密切，后二者与前者存在进化上的递进关系。
22 中 国 农 业 科 学 45 卷

第三分枝（iii）仅有海南野生圆果一份种质，这
一类型与其它野生圆果种黄麻区别开来，单独成为 1
个分枝，其位置介于国外与国内的野生圆果种黄麻之
间，分枝长度较其它同类型黄麻长，比国内野生圆果
种黄麻的分枝长度长较多，说明这一类型在中国野生
圆果种黄麻的起源与进化中具有重要作用，可能为中
国野生圆果种黄麻的野生祖先种。
第四分枝（ⅳ）为国内的 4 个野生圆果类型，分
别为爱店野黄麻（7）、云野Ⅰ-5（1）、紫苏黄麻（2）
和廉江黄麻（3）。这几份种质的分枝长度短于同类型
其它种质，说明应为起源较晚的野生圆果种黄麻，与
其它野生圆果种黄麻在进化上有递进关系。在这一分
枝上，爱店野黄麻的分枝长度较其它 3 个类型长较多，
说明爱店野黄麻较其它 3 个类型起源早，为更原始的
野生圆果类型。形态学上的性状特征也支持这一结论。
此分枝在进化树上的位置介于海南野生圆果与栽培圆
果种黄麻之间，分枝长度亦介于二者之间，据此推测
其由海南野生圆果演化而来，之后随着农业的发展被
驯化为栽培圆果种黄麻品种。
（2）对栽培圆果种黄麻起源与演化的分析。图中
的第Ⅳ类群为 44 个圆果种黄麻栽培品种，来源地包括
中国南部各省以及泰国、印度、日本等与中国相邻的
国家。此类群又可分为上下 2 部分。其下部分枝包括
16 个品种，从来源地看，这些品种全为国内品种，来
自江西、广西、广东、贵州、四川、湖南和台湾等，
这说明在圆果栽培黄麻的演化上，来自中国的品种处
于基础地位。上部分枝中的 28 个品种既有国内品种又
有国外品种。从整体来看，该类群分枝长度总体上均
较短，说明与其它类型黄麻相比，圆果栽培黄麻起源
较晚。
2.2 对黄麻属进化时间的分析
2.2.1 对近缘野生种黄麻进化时间的分析 由表 2
可知，近缘野生种黄麻的平均进化时间为 0.224，是所
有黄麻类型中进化时间最长的，说明近缘野生种是进
化最早的、最原始的黄麻类型。其中又以三齿种、三
室种 19c 和假长果的进化时间最长，分别为 0.419、
0.418 和 0.416，说明这 3 份种质是近缘野生种中起源
最早的。而漳浦假黄麻、南阳假黄麻和三室种 21c 是
进化时间最短的近缘野生种黄麻，分别为 0.046、0.022
和 0.024，说明这几份近缘野生种起源相对较晚，应由
其它近缘野生种演化而来。这与祁建民等的研究结果
一致[4]。从分布地来看，3 个进化时间最长的近缘野生
种均广泛分布于非洲，非洲黄麻野生类型和野生近缘
植物资源分布广泛，类型十分丰富，而商业化种植又
很少，因此非洲应为世界黄麻的起源中心。本试验所
采用的近缘野生种黄麻果型均为长果，因此非洲同时
是世界长果种黄麻的起源中心。而 3 个进化时间最短
的近缘野生种中 2 个原产于中国，另外 1 个三室种 21c
在中国亦有分布，这说明中国应为世界黄麻属及长果
种黄麻的次生中心。

表 2 各类型黄麻种质资源的平均进化时间表
Table 2 Average divergence time of jute germplasm
种质资源类型
Categories of jute germplasm
平均进化时间
Average divergence time
近缘野生种黄麻 Relative wild species 0.224
野生长果种黄麻 Wild olitorius 0.129
半野生长果种黄麻 Semi-wild olitorius 0.126
栽培长果种黄麻 Cultivated olitorius 0.067
来自非洲的长果种黄麻栽培品种 Cultivated olitorius from Africa 0.136
来自中国的长果种黄麻栽培品种 Cultivated olitorius from China 0.1127
来自亚洲其它国家的长果种黄麻栽培品种 Cultivated olitorius of other countries in Asia 0.0291
野生圆果种黄麻 Wild capsularis
来自中国的野生圆果种黄麻 Wild capsularis from China
来自泰国的野生圆果种黄麻 Wild capsularis from Thailand
来自尼泊尔的野生圆果种黄麻 Wild capsularis from Nepal
栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis
来自中国的栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis from China
来自其它国家的栽培圆果种黄麻 Cultivated capsularis from other countries
0.0909
0.0875
0.08
0.177
0.0247
0.025
0.0236
1 期 陶爱芬等：SRAP 结合 ISSR 方法分析黄麻属的起源与演化 23

2.2.2 对长果种黄麻进化时间的分析 由表 2 还可
以看出，4 份野生长果黄麻的平均进化时间较长，为
0.129，说明野生长果黄麻是较原始的长果种黄麻，其
起源较栽培长果及圆果种黄麻早。这 4 份种质进化时
间的长短依次为 Y/105Co（泰国）、X/087（坦桑尼亚）、
马里野生种（马里）和南阳野生长果（中国）。从分
布地来看，这些品种既有来自非洲的也有来自东南亚
（包括中国）的。半野生长果类型的平均进化时间为
0.126，介于栽培品种和野生类型之间，说明这一类型
黄麻在长果种黄麻由野生种向栽培种演化的过程中起
着重要的过渡作用，而这一类型的分布地——东南亚
和非洲，应为世界黄麻的演化中心。
21 份栽培长果种黄麻的平均进化时间为 0.067。
其中来自非洲的长果栽培黄麻品种的平均进化时间为
0.136，大大高于该类群的平均进化时间。来自中国长
果栽培黄麻的平均进化时间为 0.1127，高于 21 份品种
的平均值；其余 15 个长果种黄麻品种来自亚洲其它国
家，包括印度、孟加拉、越南、日本、尼泊尔、巴基
斯坦等国家，其平均进化时间较短，为 0.0291，大大
低于供试长果栽培品种的平均进化时间。综上所述，
在所有供试材料中，来自非洲的长果栽培黄麻品种的
平均进化时间最长，说明非洲的栽培长果种黄麻起源
最早，非洲应为栽培长果种黄麻的起源中心；来自中
国的长果栽培品种的平均进化时间亦较长，说明中国
应为长果栽培黄麻的次生中心；而来自亚洲其它国家
的长果栽培品种的进化时间则很短。栽培长果种黄麻
于起源中心起源后，逐渐传播扩散到与起源中心邻近
的国家或地区种植，如越南、日本、尼泊尔等，并由
于文化交流等人为因素的影响进一步向其它地区传
播，如美洲、澳洲等。
2.2.3 对圆果种黄麻进化时间的分析 野生圆果类
型黄麻的进化时间平均为 0.0909。来自尼泊尔的
KVC/094Cc 进化时间最长，为 0.177，说明这一种质
在供试的野生圆果种黄麻类型中起源最早，为较原始
的野生圆果种黄麻类型，但由于来自尼泊尔的种质仅
此一份，因此缺乏代表性。来自中国的云野Ⅰ-5、紫
苏黄麻、廉江黄麻、圆果麻、爱店野黄麻、海南野生
圆果等 6 个野生圆果黄麻的平均进化时间为 0.0875，
其中“海南野生圆果”的进化时间最长，为 0.129，说
明其较原始，起源较早。而来自泰国的 YA/026Cc、
Y/129Cc、YA/028、YA/038、Y/110Cc 和 Y/126Cc 等
6 份野生圆果黄麻的平均进化时间为 0.08。由上可知，
来自中国野生圆果种黄麻的平均进化时间大于来自泰
国的，说明中国的野生圆果种黄麻起源早于泰国。
44 个栽培圆果种黄麻品种的平均进化时间为
0.0247。其中 8 个国外品种的平均进化时间为 0.0236，
36 个国内品种均来自中国南方地区，进化时间平均为
0.025，比国外品种的进化时间稍长。某些国内品种在
进化时间上表现出其特殊性，如来自福建的连江黄麻、
来自四川的地方栽培品种荣昌驼驼麻、来自广东的陆
丰黄麻进化时间相对较长，大大高于平均值，说明中
国南方的圆果种黄麻的地方栽培品种起源较早。中国
南部地区有较原始的栽培圆果种黄麻品种，有丰富的
圆果栽培黄麻类型，并且栽培历史悠久，应为圆果栽
培黄麻的起源中心。
3 讨论
3.1 关于甜麻等几个特异种质
在所绘制的进化树中，甜麻与其它近缘野生种区
别开来，与长果种黄麻处于同一类群，但与其它长果
种黄麻又有很大区别，单独成为一个分枝，且分枝较
长。甜麻与野生长果种黄麻在进化树上位置相邻，可
能为野生长果种黄麻的原始祖先种，即在漫长的演化
过程中，由于气候或地理因素的影响和变化，甜麻最
先演变为野生长果种黄麻，后来又被进一步驯化为栽
培长果种黄麻，因此甜麻这一近缘野生种对长果种黄
麻的起源有极其重要的作用。
另外，坦桑尼亚的长果品种 NY/155/Co，在进化
树上与其它类群区别开来，单独成为 1 个分枝，且分
枝长于其它所有长果类型黄麻，接近于近缘野生种。
NY/155/Co 虽然在引进时定名为栽培品种，但其形态
学特征与栽培品种明显不同，这可以说明坦桑尼亚在
黄麻起源中的重要地位。这一观点与祁建民等[4]的研
究一致，其从黄麻属种的分布角度进行研究亦认为，
坦桑尼亚等地所处的东南非洲为世界黄麻属种的起源
中心。
3.2 分子标记方法在研究作物起源与演化上的可行
性
分子标记是在人类基因组计划（human genome
initiative，HGI）的推动下迅速发展起来，并在各个领
域得到广泛应用。它作为基因型特殊的一种易于识别
的表现形式，具有不受组织特异性、发育阶段、季节
和环境的影响，也不受基因表达与否的限制，标记数
量多、变异丰富等优点[19]。近几十年来，分子标记方
法被广泛应用于植物种群的遗传多样性、系统进化、
构建系统树、基因流、物种地理起源及分布格局、迁
24 中 国 农 业 科 学 45 卷

移等研究，许多重要作物上都开展了利用分子标记方
法探讨起源与进化的研究[20-23]。
相关序列扩增多态性（SRAP）是一种新型的基于
PCR 的分子标记方法[24]。该标记目前已被成功应用于
遗传多样性分析、遗传图谱的构建、重要性状的标记
以及相关基因的克隆等方面的研究[25-29]。ISSR 具有
DNA 样品用量少、操作简单、实验成本低等优点，且
实验重复性好、信息量大、多态性高，因而被广泛应
用于植物的遗传多样性分析、品种鉴定、进化及分子
生态学研究中[30-32]。
本研究表明，SRAP 与 ISSR 标记结合的方法，可
成功用于黄麻属起源与演化的分析，为黄麻属的起源
与演化提供分子生物学证据，是研究作物起源与演化
的科学有效的手段。
4 结论
非洲在黄麻属起源与演化上有重要地位，是世界
黄麻属野生种和野生长果种及栽培长果种黄麻的起源
中心；印度-缅甸-中国毗邻地区为世界长果栽培黄麻
的次生中心；中国南部以及与之相邻的南亚、东南亚
地区为世界野生圆果种黄麻的起源中心，中国南部地
区同时为世界栽培圆果种黄麻的起源中心。用 SRAP
与 ISSR 分子标记聚合是研究作物起源与演化的有效
方法。

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（责任编辑 岳 梅）