全 文 ：学术园地 ＡｃａｄｅｍｉｃＦｉｅｌｄ
２２ ＰＲＡＣＴＩＣＡＬ ＦＯＲＥＳＴＲＹ ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ
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实
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几种花椒属植物果实表皮的超微结构特征
毕 君 高红真
（河北省林业科学研究院 石家庄 ０５００６１）
［摘要］ 利用扫描电镜对葡萄山椒等５个花椒品系的果实表
面纹饰、气孔器及油腔区表面超微结构特征进行了初步观察，
结果表明：山椒的果皮表面呈深脊状皱褶，脊背上的角质层呈
纹层状，油腔轮廓凹陷，位于皱脊之间。花椒果实的表面呈浅
皱褶，脊背上的角质层呈不规则多边形，油腔轮廓上凸，呈山丘
状，位于皱脊上；花椒的气孔密度、大小和开放程度明显高于山
椒。种内差异表现为：琉锦山椒的气孔密度、大小以及开放程
度显著高于葡萄山椒和朝仓山椒；葡萄山椒的表面油腔密度较
高，个体表面直径较大，朝仓山椒的表面油腔密度较低，个体表
面直径较小。两个花椒品系中，秦安一号的气孔开放程度存在
两种类型，即一类开放，另一类完全闭合；陕西大红袍花椒仅有
开放型气孔器一种类型。５个花椒品系的油腔外表皮细胞形
状均为５～６边形。
［关键词］ 花椒属 果实表皮 超微结构 油腔 植物
花椒属（ＺａｎｔｈｏｘｙｌｕｍＬ．）植物为芸香科（Ｒｕｔａｃｅａｅ）灌木、小
乔木或木质藤本，全世界约有２５０种，分布于亚洲、非洲、美洲及
大西洋地区，我国约有３９种，１４变种［１］。世界范围内花椒属的
栽 培 种 主 要 包 括 花 椒 （Ｚ．ｂｕｎｇｅａｎｕｍ Ｍａｘｉｍ）、青 花 椒
（Ｚ．ｓｃｈｉｎｉｆｏｌｉｕｍＳｉｅｂ．ｅｔ Ｚｕｃｃ）、山椒（Ｚ．ｐｉｐｅｒｉｔｕｍＤｅ Ｃａｎｄｏｌｅ）
及其变种。花椒作为调味品、食用和药用植物，果皮精油含量差
异较大［２］，但其表观特征难以区分，为此，对贮藏化学经济成分
的果实表面结构做初步观察，以利于不同品系果实的甄别。
１ 材料与方法
实验材料来自河北省林科院花椒试验园内，根据品种成熟
期差异，于８—１０月采集朝仓山椒、葡萄山椒、琉锦山椒、秦安
一号花椒、陕西大红袍花椒５个品系成熟的果实，阴干保存。
经自然干燥的果皮外表面向上，粘贴于扫描电镜（ＳＥＭ）样品托
的双面胶带上，经离子溅射仪喷镀金膜后，置于ＦＥＩ Ｑｕａｎｔａ２００
型扫描电镜下观察、照相。描述术语参照刘长江［３］、曹明［４］、
Ｋｏｍａｔｓｕ［５］的描述术语。
作者简介：毕君，博士，研究员，主要从事森林培育与森林生态学
研究。
２ 观察结果
２．１ 果皮纹饰
从ＳＥＭ观察结果（图１）看，山椒和花椒的果皮表面存在
很大差异，而种内较一致。山椒的果皮表面呈深脊状皱褶，表
面被有厚角质层，脊背上的角质层呈纹层状，油腔轮廓凹陷，位
于皱脊之间。花椒果实的表面呈浅皱褶，被有较厚的角质层，
脊背上的角质层呈不规则多边形，油腔轮廓上凸，呈山丘状，位
于皱脊上，凸起之间存在深沟。总的看，５种花椒属植物果皮
由于密被角质层，表皮细胞清晰度较差，表现为网状结构。
２．２ 气孔器
图２表明，５种花椒属植物果皮的气孔密度、大小、开张程
度存在较大差别。花椒的气孔密度明显高于山椒，山椒中，琉
锦山椒的气孔密度显著高于葡萄山椒和朝仓山椒；气孔大小规
律与气孔密度规律一致，即花椒的气孔大，琉锦山椒次之，葡萄
山椒和朝仓山椒最小；气孔开放程度表现为花椒最开放，琉锦
山椒次之，葡萄山椒和朝仓山椒开放程度最低。两个花椒品系
中，秦安一号的气孔开放程度存在２种类型，即一类开放，另一
类完全闭合。扫描电镜下观察到每一对保卫细胞的外形多为
近球形或椭圆形，保卫细胞壁均有不同程度加厚，从而构成气
孔器外拱盖内缘（ｉｎｎｅｒ ｍａｒｇｉｎ ｏｆ ｏｕｔｅｒ ｓｔｏｍａｔａｌｒｉｍ），气孔器外
拱盖内缘有近平滑和浅波状两种形态。
２．３ 油腔区（Ｏｉｌ ｓａｃ ａｒｅａ）表皮结构特征
果皮油腔是贮存精油的主要场所，油腔的分布及其特征是
花椒属植物经济特征的主要内容。从图３的ＳＥＭ 观测结果
看，山椒品系的油腔区均呈凹陷形式，花椒品系的油腔区则表
现为上凸状；从油腔分布区数量和油腔大小看，山椒的油腔表
皮凹陷区底部直径约１２０～１６０mｍ，凹陷深度９０～１７０mｍ，其
中，葡萄山椒的表面油腔密度较高，个体表面直径较大，朝仓山
椒的表面油腔密度较低，个体表面直径较小。花椒的上凸区底
部直径约４２０～７２０mｍ。虽然整个果皮外表面密被角质层，细
胞轮廓清晰度较差，但油腔部位外表皮细胞轮廓清晰，各品系
的细胞形状均为５～６边形，表面平滑。从初步统计看，油腔表
皮细胞数差异较大，葡萄山椒在３０个以上，其他山椒和花椒在
参考文献：
［１］ 赵焕谆，丰宝田 ．中国果树志，山楂卷［Ｍ］．北京：中国林业出版
社，１９９６：１４－２６．
［２］ 李宝江，张茂军 ．山楂授粉亲和性和结实性的研究［Ｊ］．辽宁农业
科学，１９８９（３）：２９－３３．
［３］ 申书兴 园艺植物育种学实验指导［Ｍ］，北京：中国农业大学出版
社，２００２：２０－２４．
［４］ ＲａｓｐéＯ，Ｋｏｈｎ Ｊ Ｒ．Ｓ－ａｌｅｌｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｓｏｒｂｕｓ ａｕｃｕｐａｒｉａ ａｎｄ
Ｃｒａｔａｅｇｕｓ ｍｏｎｏｇｙｎａ（Ｒｏｓａｃｅａｅ：Ｍａｌｏｉｄｅａｅ）［Ｊ］．Ｈｅｒｅｄｉｔｙ，２００２
（８８）：４５８－４６５．★
DOI:10.13456/j.cnki.lykt.2012.11.021
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图１ 果皮纹饰
（１－２朝仓山椒；３－４葡萄山椒；５－６琉锦山椒；７－８秦安一号花椒；９－１０陕西大红袍花椒）
１０～２０个之间。
由于人类对果皮的利用较少，关于植物果皮形态结构的研
究少见报道。祝东立和郭庆梅等［６－７］分别对蒿属植物果皮纹
饰和瓜蒌果皮超微形态做了初步观察，探讨了其分类学意义。
潘洵操等［８］观察了荔枝果皮的结构特征及其与果实遭受机械
损伤和霉烂变质的关系。相对其他植物不太重要的果皮，花椒
的主要经济成分贮存在果皮中，因而，研究花椒果实的形态结
构具有重要意义。另一方面，花椒属植物因为果实小且相似，
品种甄别分类比较困难。利用果皮微形态特征研究花椒属植
物的物种差异与关系也具有实践意义。
３ 结论与讨论
山椒和花椒可从果皮表面纹饰、气孔器及油腔区表面特征
区分：山椒的果皮表面呈深脊状皱褶，脊背上的角质层呈纹层
状，油腔轮廓凹陷，位于皱脊之间。花椒果实的表面呈浅皱褶，
脊背上的角质层呈不规则多边形，油腔轮廓上凸，呈山丘状，位
于皱脊上；花椒的气孔密度、大小和开放程度明显高于山椒。
种内差异表现为：琉锦山椒的气孔密度、大小以及开放程度显
著高于葡萄山椒和朝仓山椒；葡萄山椒的表面油腔密度较高，
个体表面直径较大，朝仓山椒的表面油腔密度较低，个体表面
直径较小。两个花椒品系中，秦安一号的气孔开放程度存在两
种类型，即一类开放，另一类完全闭合；陕西大红袍花椒仅有开
放型气孔器一种类型。
山椒和花椒的共同点表现为：油腔部位外表皮细胞轮廓清
晰，细胞形状均为５～６边形，表面平滑。本结论与 Ｋｏｍａｔｓｕ
等［５］的研究结果一致。
图２ 果皮表面气孔器特征
（１－２朝仓山椒；３葡萄山椒；４琉锦山椒；
５秦安一号花椒；６陕西大红袍花椒）
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图３ 油腔区表皮结构特征
（１－２朝仓山椒；３－５葡萄山椒；６－７琉锦山椒；
８－９秦安一号花椒；１０－１１陕西大红袍花椒）
葡萄山椒与其他品系的果皮表面油腔密度和大小差异可
推测为其本身精油含量较高的根源［２］。然而，油腔数量的多少
和大小尚需借助解剖学作进一步观察。Ｋｏｍａｔｓｕ等［５］曾观察
到山椒果实的横切面分布油腔１０～２２个，王贺等［９］报道，我国
的花椒果实横切面排列８～１０个分泌囊（油腔）。当然，油腔不
仅存在于果皮中，叶和树皮也是花椒属植物油腔的主要分布
场所［１０］。
参考文献：
［１］ 黄成就 ．中国植物志 ．第４３卷（２）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９７．
［２］ Ｉｔｏ Ｃ，Ｋａｔａｇｉｒｉ Ｈ，Ｓａｔｏ Ａ．Ｐｈａｒｍａｃｏｇｎｏｓｔｉｃａｌ Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｓｉｎｏ
－Ｊａｐａｎｅｓｅ ｃｒｕｄｅ ｄｒｕｇｓ“Ｈｕａｊｉａｏ”ａｎｄ“Ｓａｎｓｈｏ”：Ｐａｒｔ ５．Ｏｎ ｅｓ－
ｓｅｎｔｉａｌ ｏｉｌｓ ａｎｄ ｐｕｎｇｅｎｔ ｐｒｉｃｉｐｌｅｓ ｏｆ ｐｅｒｉｃａｒｐｓ ｏｆ ｓｕｂｇｅｎ．Ｚａｎｔｈｏ－
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［３］ 刘长江，林祁，贺建秀 ．中国植物种子形态学研究方法和术语［Ｊ］．
西北植物学报，２００４，２４（１）：１７８－１８８．
［４］ 曹明，张奠湘 ．中国花椒属（广义）叶表皮特征初步研究［Ｊ］．植物
分类学报，２００８，４６（４）：６２８－６４０．
［５］ Ｋｏｍａｔｓｕ Ｋ，Ｉｔｏ Ｃ，Ｌｉｕ Ｙ Ｐ，Ｎａｍｂａ Ｔ．Ｐｈａｒｍａｃｏｇｎｏｓｔｉｃａｌ ｓｔｕｄ－
ｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｓｉｎｏ－Ｊａｐａｎｅｓｅ ｃｒｕｄｅ ｄｒｕｇｓ“Ｈｕａｊｉａｏ”ａｎｄ“Ｓａｎｓｈｏ”
（Ｐａｒｔ １）Ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔｓ ｏｆ Ｇｅｎｕｓ Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍａｎｄ
Ｆａｇａｒａｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ Ｊａｐａｎ，ａｎｄ ｔｈｅ ｂｏｔａｎｉｃａｌ ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ“Ｓａｎｓｈｏ”
［Ｊ］．Ｎａｔｕｔａｌ Ｍｅｄｉｃｉｎｅｓ，１９９５，４９（２）：１３７－１４７．
［６］ 祝东立，贺学礼，石硕 ．河北小五台山１８种蒿属植物果皮微形态
学研究［Ｊ］．河北农业大学学报，２００７，３０（６）：５７－６２．
［７］ 郭庆梅，周凤琴，杨金玲，等 ．山东栽培瓜蒌果皮超微形态的初步
研究［Ｊ］．中国中药杂志，２００５，３０（２０）：１５８０－１５８２．
［８］ 潘洵操，谢宝贵 ．荔枝果皮的扫描电镜观察［Ｊ］．园艺学报，１９９６，
２３（３）：２２７－２３０．
［９］ 王贺，景汝勤，胡正海 ．花椒果实中分泌囊的结构和发育的研究
［Ｊ］．西北植物学报，１９８８，８（３）：１６７－１７４．
［１０］ Ｔｏｍｉｔａｋａ Ｙ．Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｏｉｌ ｇｌａｎｄｓ ｏｆ Ｊａｐａｎｅｓｅ
ｐｅｐｐｅｒ（Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ ｐｉｐｅｒｉｔｕｍ ＤＣ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８６，３０（３）：２４２－２５１．★