全 文 ：书新 疆 农 业 大 学 学 报　２０１５，３８（５）：３９３～３９７
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
文章编号：１００７－８６１４（２０１５）０５－０３９３－０５
外源物质对新疆紫草愈伤组织
次生代谢物含量的影响
葛素囡１，张生隨１，王　芳１，魏　欢１，谢文磊１，谢　建１，李　驰１，赵　胡２
（１．新疆农业大学 农学院，乌鲁木齐　８３００５２；２．阜阳师范学院 生物与食品工程学院，阜阳　２３６０３７）
摘　要：　以新疆紫草愈伤组织为材料，研究外源物质 ＡｇＮＯ３、Ｌ－苯丙氨酸及乙酸钠对其次生代谢产物含量的影
响。结果表明，Ｍ９培养基中添加ＡｇＮＯ３５ｍｇ／Ｌ时，愈伤组织中多酚、花青素的含量分别较对照提高了２．０倍、
２．９倍，紫草素及其衍生物、总黄酮的含量在ＡｇＮＯ３ 浓度为３ｍｇ／Ｌ时达峰值，分别较对照提高了１．３倍、１．５倍。
Ｍ９培养基中添加ＡｇＮＯ３５ｍｇ／Ｌ及Ｌ－苯丙氨酸２５ｍｇ／Ｌ时，紫草素及其衍生物、多酚、花青素及总黄酮的含量均
达峰值，分别较对照提高了３．４倍、３．０倍、１０．９倍和２．３倍。在 Ｍ９培养基中添加 ＡｇＮＯ３５ｍｇ／Ｌ、Ｌ－苯丙氨酸
２５ｍｇ／Ｌ基础上，乙酸钠处理的愈伤组织中的总黄酮、多酚、花青素、紫草素及其衍生物的含量均低于对照。在新疆
紫草愈伤组织培养中添加诱导子和前体物质均可促进次生代谢产物的积累。
关键词：　新疆紫草；愈伤组织；次生代谢物；诱导子；前体物质
中图分类号：Ｓ５６７．２３９　　　　　　文献标识码：Ａ　
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　Ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
Ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ　ｉｎ　Ａｒｎｅｂｉａ　ｅｕｃｈｒｏｍａ　Ｊｏｈｎｓｔ　Ｃａｌｕｓ
ＧＥ　Ｓｕ－ｎａｎ１，ＺＨＡＮＧ　Ｓｈｅｎｇ－ｘｕａｎ１，ＷＡＮＧ　Ｆａｎｇ１，ＷＥＩ　Ｈｕａｎ１，
ＸＩＥ　Ｗｅｎ－ｌｅｉ　１，ＸＩＥ　Ｊｉａｎ１，ＬＩ　Ｃｈｉ　１，ＺＨＡＯ　Ｈｕ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００５２，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ
Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｆｏｏｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｆｕｙａｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｆｕｙａｎｇ　２３６０３２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｆａｃｔｏｒｓ（ＡｇＮＯ３，Ｌ－ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ　ａｎｄ　ｓｏｄｉｕｍ　ａｃｅｔａｔ）ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｍｅ－
ｔａｂｏｌｉｔｅｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｃａｌｕｓ　ｏｆ　Ａｒｎｅｂｉａ　ｅｕｃｈｒｏｍａ　Ｊｏｈｎｓｔ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｈｅｎ　５ｍｇ／
Ｌ　ＡｇＮＯ３ｗｅｒｅ　ａｄｄｅｄ　ｔｏ　Ｍ９ｍｅｄｉｕｍ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ　ａｎｄ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｉｎ　ｃａｌｕｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　２．０，２．９ｔｉｍｅｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ＣＫ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｈｉｋｏｎｉｎ　ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｆｌａｖｏｎｏｉｄ　ｉｎ
ｃａｌｕｓ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　１．３，１．５ｔｉｍｅｓ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ＡｇＮＯ３ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｓ　３ｍｇ／Ｌ．Ｗｈｅｎ　５ｍｇ／Ｌ
ＡｇＮＯ３ｗｅｒｅ　ａｄｄｅｄ　ｔｏ　Ｍ９ｍｅｄｉｕｍ　ａｎｄ　２５ｍｇ／Ｌ　Ｌ－ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｈｉｋｏｎｉｎ，ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ，ａｎ－
ｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｆｌａｖｏｎｏｉｄ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｂｙ　３．４，３．０，１０．９，２．３ｔｉｍｅｓ　ｃｏｍ－
ｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ＣＫ．Ｗｈｅｎ　５ｍｇ／Ｌ　ＡｇＮＯ３ａｎｄ　２５ｍｇ／Ｌ　Ｌ－ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ　ｗｅｒｅ　ａｄｄｅｄ　ｔｏ　Ｍ９ｍｅｄｉｕｍ，ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｆｌａｖｏｎｏｉｄ，ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ，ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ａｎｄ　ｓｈｉｋｏｎｉｎ　ｉｎ　ｃａｌｕｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｄｉｕｍ　ａｃｅｔａｔｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｅｌｉｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｐｒｅｃｕｒｓｏｒｓ　ｗｅｒｅ　ａｄｄｅｄ　ｔｏ　ｃａｌｕｓ，ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｗｅｌ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ａｒｎｅｂｉａ　ｅｕｃｈｒｏｍａ（Ｒｏｙｌｅ）Ｊｏｈｎｓｔ；ｃａｌｕｓ；ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ；ｅｌｉｃｉｔｏｒ；ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ
收稿日期：２０１５－０４－２５
基金项目：国家自然科学基金项目（３１０６０２０５）；阜阳师范学院自然科学研究项目（２０１３ＦＳＫＪ０４ＺＤ）
通讯作者：王 芳，Ｅ－ｍａｉｌ：Ｗａｎｇｆａｎｇ１ｈａｏ＠１２６．ｃｏｍ
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１５年　
　　细胞培养体系是获取珍贵药用植物次生代谢产
物的主要途径，但利用细胞培养生产药物依然存在
次生代谢产物产量低、生产成本高的问题。因此，深
入研究植物细胞中次生代谢产物合成的高产调控机
理具有重要的理论和实际意义。目前，已有大量的
研究通过利用诱导子和添加前体物质来提高离体培
养物次生代谢产物的产量［１，２］。前体物质（酪氨酸
和酪胺）对石蒜悬浮细胞生物碱的生物合成具有显
著的促进作用［３］。代谢中间产物花生四烯酸和诱导
子茉莉酸甲酯均可提高南方红豆杉细胞中紫杉醇含
量［４］。新疆紫草细胞及愈伤组织培养物中添加生物
诱导子（真菌类等）及非生物诱导子（茉莉酸甲酯及
Ａｇ＋等）对紫草素及其衍生物的影响有许多研究报
道［５，６］，但鲜见对新疆紫草细胞及愈伤组织培养物
中的黄酮、花青素及多酚的报道。本研究探讨
ＡｇＮＯ３、ＡｇＮＯ３＋Ｌ－苯丙氨酸及 ＡｇＮＯ３＋Ｌ－苯丙
氨酸＋乙酸钠协同作用对新疆紫草愈伤组织中次生
代谢产物含量的影响，为深入研究紫草素合成的代
谢调控及运用细胞工程技术大量生产紫草素及其衍
生物提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　材 料
新疆紫草愈伤组织来源于１号毛状根根系［７］。
１．２　方 法
１．２．１　愈伤组织的生长
称取０．５ｇ生长状况良好的愈伤组织接种于
ＭＳ培养基中，温度２５℃，１２ｈ／ｄ光照，培养２０ｄ
后，待用。
１．２．２　ＡｇＮＯ３ 对愈伤组织次生代谢产物含量的影
响
称取旺盛生长的愈伤组织１ｇ，接于 Ｍ９［８］培养
基中，分别附加０，１，３，５，７ｍｇ／Ｌ　ＡｇＮＯ３，培养３０ｄ
后进行成分测定。
１．２．３　ＡｇＮＯ３ 及Ｌ－苯丙氨酸联合作用对愈伤组
织次生代谢产物含量的影响
在１．２．２实验最佳条件（Ａｇ＋浓度５ｍｇ／Ｌ）基
础上，将愈伤组织接于分别附加 ０，２５，５０，７５，
１００ｍｇ／Ｌ　Ｌ－苯丙氨酸的 Ｍ９培养基中，培养３０ｄ
后进行成分测定。
１．２．４　ＡｇＮＯ３、Ｌ－苯丙氨酸及乙酸钠联合作用对
愈伤组织次生代谢产物含量的影响
在１．２．３实验最佳条件（Ａｇ＋浓度５ｍｇ／Ｌ＋
Ｌ－苯丙氨酸浓度２５ｍｇ／Ｌ）基础上，将愈伤组织接于
分别附加０，２５，５０，７５，１００ｍｇ／Ｌ乙酸钠的 Ｍ９培
养基中，培养３０ｄ后进行成分测定。
１．２．５　花青素的提取及相对含量的测定
参照 Ｗｅｉｓｓ　Ｄａｖｉｄ等［９］的方法计算花青素相对
含量 （Ａ校）。
Ａ校 ＝Ａ５３０ｎｍ－０．２５Ａ６５７ｎｍ
１．２．６　多酚的提取及含量测定
多酚的提取采用水浴提取法，多酚含量测定采
用酒石酸亚铁分光光度法，在５４０ｎｍ波长处测定
吸光度（Ａ）。
多酚（％）＝ 〔（Ａ×７．８２６）／１０００〕×〔Ｔ／（Ｖ×
Ｍ）〕×１００
式中：Ａ 为样液的吸光度值；Ｔ 为供试液总量
（ｍＬ）；Ｖ 为吸取的供试液体积（ｍＬ）；ｍ 为样品质
量（ｇ）；７．８２６为吸光度为１．００时的茶多酚含量的
经验值（ｍｇ／ｍＬ）。
１．２．７　总黄酮的提取及含量测定
参照张桂等［１０］方法，制备芦丁标准对照品溶液
及计算其标准曲线回归方程（图１）。芦丁浓度与吸
光度的回归方程：ｙ＝１１．２２７ｘ＋０．００５８，Ｒ２ ＝
０．９９５６。结果表明，芦丁浓度在０～０．０５ｍｇ／ｍＬ
时，与吸光度呈良好的线性关系。
图１　芦丁标准曲线
Ｆｉｇ．１　Ｒｕｔｉｎ　ｃａｌｉｂｒａｔｉｏｎ　ｃｕｒｖｅ
参照杨春霞等［１１］的方法，制备供试品提取溶液
及计算样品含量。
提取液中总黄酮浓度（ｍｇ／ｍＬ）＝样品溶液总
黄酮的浓度×浸提液的稀释倍数。
样品中黄酮含量（ｍｇ／ｇ）＝提取液总黄酮浓度
×浸提液总体积／样品质量。
１．２．８　紫草素及其衍生物的提取及含量测定
采用中国药典中记载的测定羟基萘醌总色素的
方法测定愈伤组织紫草素及其衍生物含量（以下简
称紫草素含量）［１２］。
紫草素含量（％）＝ （Ａ５１６ｎｍ／Ａ２４２ｎｍ）×１０
上述每份样品各重复３次提取并测定。采用
Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ１６．０统计分析软件对数据进行处理。
４９３
　第５期 葛素囡，等：外源物质对新疆紫草愈伤组织次生代谢物含量的影响
２　结果与分析
２．１　ＡｇＮＯ３ 对愈伤组织次生代谢产物含量的影响
将愈伤组织接种于 Ｍ９培养基中，ＡｇＮＯ３ 处理
下愈伤组织中次生代谢产物的含量均有增加趋势
（图２）。多酚、花青素含量均在 ＡｇＮＯ３ 浓度为
５ｍｇ／Ｌ时达峰值，分别较对照提高了２．０倍、２．９
倍 （Ｐ＜０．０１），而紫草素及其衍生物、总黄酮的含
量在ＡｇＮＯ３浓度为３ｍｇ／Ｌ时达峰值，分别较对照提
高了１．３倍、１．５倍 （Ｐ＜０．０１）。当ＡｇＮＯ３ 浓度继续
升高时，愈伤组织中紫草素及其衍生物、多酚、总黄
酮及花青素的含量均呈现降低趋势，表明 ＡｇＮＯ３
对愈伤组织次生代谢产物的产出有一定影响，其中
ＡｇＮＯ３ 浓度为５ｍｇ／Ｌ时呈现较高的促进作用。
图２　ＡｇＮＯ３ 对愈伤组织中次生代谢产物含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＡｇＮＯ３ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ａｒｎｅｂｉａ　ｅｕｃｈｒｏｍａ　Ｊｏｈｎｓｔ　ｃａｌｕｓ
２．２　ＡｇＮＯ３ 及Ｌ－苯丙氨酸联合作用对愈伤组织
次生代谢产物含量的影响
在２．１结果基础上，研究Ｌ－苯丙氨酸对愈伤组
织次生代谢产物含量的影响。结果表明（图３），愈
伤组织次生代谢产物的含量均随Ｌ－苯丙氨酸浓度
的增加呈先升高后降低的趋势，当 Ｌ－苯丙氨酸为
２５ｍｇ／Ｌ时，紫草素及其衍生物、多酚、花青素及总
黄酮含量均达峰值，均显著高于对照 （Ｐ ＜０．０５），
分别较对照提高了３．４倍、３．０倍、１０．９倍和２．３
倍。说明在ＡｇＮＯ３ 浓度为５ｍｇ／Ｌ前提下，Ｍ９培
养基中添加Ｌ－苯丙氨酸为２５ｍｇ／Ｌ时，对愈伤组织
次生代谢产物的积累有明显促进作用，高浓度起抑
制作用。说明添加一定量的ＡｇＮＯ３ 及Ｌ－苯丙氨酸
可协同促进愈伤组织中次生代谢产物的积累。
图３　ＡｇＮＯ３ 及Ｌ－苯丙氨酸联合作用对愈伤组织中次生代谢产物含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃｏｎｂｉｎｅｄ　ａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ＡｇＮＯ３ａｎｄ　Ｌ－ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ａｒｎｅｂｉａ　ｅｕｃｈｒｏｍａ
Ｊｏｈｎｓｔ　ｃａｌｕｓ
２．３　ＡｇＮＯ３、Ｌ－苯丙氨酸及乙酸钠联合作用对愈
伤组织次生代谢产物含量的影响
在２．２结果基础上，考察乙酸钠对愈伤组织次
生代谢产物含量的影响。结果表明（图４），乙酸钠
不同处理下，愈伤组织的总黄酮、多酚、花青素、紫草
素及其衍生物４种成分的含量均低于对照组 （Ｐ＜
０．０５），说明乙酸钠对愈伤组织中次生代谢产物的积
累起到一定的抑制作用。即添加一定量的ＡｇＮＯ３、
Ｌ－苯丙氨酸及乙酸钠可协同抑制愈伤组织中次生代
谢产物的积累。
５９３
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１５年　
图４　ＡｇＮＯ３、Ｌ－苯丙氨酸及乙酸钠联合作用对愈伤组织中次生代谢产物含量的影响
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ＡｇＮＯ３，Ｌ－ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ　ａｎｄ　ｓｏｄｉｕｍ　ａｃｅｔａｔｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ
Ａｒｎｅｂｉａ　ｅｕｃｈｒｏｍａ　Ｊｏｈｎｓｔ　ｃａｌｕｓ
３　结论与讨论
诱导子作为一种触发因子，具有调控药用植物
代谢过程中各种代谢酶活性的作用，可极大地提高
药用植物培养体系中多种次生代谢产物的产量［１３］。
Ａｇ＋作为乙烯信号转导抑制剂，可间接参与调控植
物次 生 代 谢 物 的 合 成［１４］。本 研 究 结 果 发 现，
ＡｇＮＯ３浓度为５ｍｇ／Ｌ时有利于愈伤组织中次生代
谢产物（紫草素及其衍生物、花青素、总黄酮及多酚）
的积累，与前人结果类似。即适量的Ａｇ＋可作为诱
导子促进新疆紫草愈伤组织中次生代谢产物的
积累。
在植物细胞培养中加入次生代谢物生物合成的
前体是提高次生代谢物产量的有效途径之一。苯丙
氨酸是植物次生代谢过程中的一个代谢中间体，经
过不同的途径可分别合成苯丙素类、香豆素类、木质
素类、黄酮类等化合物［１５］。研究发现，Ｌ－苯丙氨酸
对紫草细胞中紫草素的积累有明显促进作用［１６］，也
能促进荞麦愈伤组织中黄酮的合成［１７］。在葡萄细
胞指数生长期开始时添加Ｌ－苯丙氨酸，也可促进花
青素的积累［１８］。同时，发现多个诱导子共同作用或
诱导子与前体物质一起使用，可显著提高植物次生
代谢产物的产量。本研究结果表明，在 ＡｇＮＯ３ 浓
度为５ｍｇ／Ｌ及Ｌ－苯丙氨酸浓度为２５ｍｇ／Ｌ的共
同作用下，紫草素及其衍生物、多酚、花青素及总黄
酮的含量均达峰值，分别较对照提高了３．４倍、
３．０倍、１０．９倍和２．３倍，较单独添加ＡｇＮＯ３ 时促
进次生代谢产物积累作用更明显，与曲均革等［１９］研
究结果类似。说明添加一定量的ＡｇＮＯ３ 和Ｌ－苯丙
氨酸可协同促进愈伤组织中次生代谢产物的积累。
乙酸钠是黄酮类化合物合成的前体物质之一，
研究发现１ｍｍｏｌ／Ｌ乙酸钠能够促进红豆杉细胞中
紫杉烷的合成［２０］，５ｍｇ／Ｌ的乙酸钠能够促进总黄
酮的合成［２１］。苯丙氨酸和乙酸钠同时加入，对于雪
莲细胞中黄酮合成的促进作用强于单独加入［２２］。
而０．１ｍｍｏｌ／Ｌ前体物Ｌ－苯丙氨酸和０．５ｍｍｏｌ／Ｌ
乙酸钠对银杏液体悬浮细胞中黄酮的合成无明显促
进作用［２３］。本研究在 ＡｇＮＯ３、Ｌ－苯丙氨酸浓度分
别为５，２５ｍｇ／Ｌ前提下，乙酸钠不同处理的愈伤组
织的总黄酮、多酚、花青素及紫草素的含量均低于对
照，与前人结果不同，主要原因可能是本研究选用乙
酸钠浓度过高所致，有待进一步验证。
本研究结果确定了一定浓度的诱导子 ＡｇＮＯ３
及ＡｇＮＯ３ 和前体物质Ｌ－苯丙氨酸的联合作用均能
够促进新疆紫草愈伤组织次生代谢产物的积累，其
中ＡｇＮＯ３ 和前体物质Ｌ－苯丙氨酸的联合作用更明
显；添加一定浓度的 ＡｇＮＯ３、Ｌ－苯丙氨酸及乙酸钠
可协同抑制愈伤组织中次生代谢产物的积累。本研
究结果为后期深入研究诱导子及前体物质对新疆紫
草培养物次生代谢物的影响提供了理论依据和实验
基础，对工业化新疆紫草培养物生产药用物质具有
重要指导意义。
参考文献：
［１］　李琰，赵磊，崔蕾，等．诱导子对雷公藤不定根生长和次
生代谢产物含量的影响［Ｊ］．生物工程学报，２０１５，３１
（８）：１－１０．
［２］　Ｆｅｔｔｎｅｔｏ　Ａ　Ｇ，Ｍｅｌａｎｓｏｎ　Ｓ　Ｊ，Ｎｉｃｈｏｌｓｏｎ　Ｓ　Ａ．Ｉｍｐｒｏｖｅｄ
ｔａｘｏｌ　ｙｉｅｌｄ　ｂｙ　ａｒｏｍａｔｉｃ　ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ａｍｉｎｏ　ｆｅｅｄ
ｔｏ　ｃｅｌ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｔａｘｕｓ　ｃｕｓｐｉｄａｔｅ［Ｊ］．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
ａｎｄ　Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，１９９４，４４（８）：９６７－９７１．
［３］　张玉琼，李勇，周建辉，等．前体物对石蒜悬浮细胞生长
和生物碱积累的影响［Ｊ］．生物工程学报，２０１４，３０（２）：
２４７－２５４．
６９３
　第５期 葛素囡，等：外源物质对新疆紫草愈伤组织次生代谢物含量的影响
［４］　孙彬贤，翁颖琦，刘涤，等．代谢中间产物和诱导子对南
方红豆杉培养细胞生长和紫杉醇含量的影响［Ｊ］．上海
中医药大学学报，２０００，１４（３）：５４－５６．
［５］　Ｙａｚａｋｉ　Ｋ，Ｔａｋｅｄａ　Ｋ，Ｔａｂａｔａ　Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｍｅｔｈｙｌ　Ｊａｓ－
ｍｏｎａｔｅ　ｏｎ　Ｓｈｉｋｏｎｉｎ　ａｎｄ　Ｄｉｈｙｄｒｏｅｃｈｉｎｏｆｕｒａｎ　Ｐｒｏｄｕｃ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｌｉｔｈｏｓｐｅｒｍｕｍ　Ｃｅｌ　Ｃｕｌｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｃｅｌ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９７，３８（７）：７７６－７８２．
［６］　张璞，王芳，朱查山．真菌诱导子与吸附树脂对新疆紫
草毛状根中萘醌积累的影响［Ｊ］．生物工程学报，２０１３，
２９（２）：２１４－２２３．
［７］　陈永芳，芦韦华，王芳，等．新疆紫草毛状根的诱导及培
养［Ｊ］．西北植物学报，２００８，２８（１２）：２４２３－２４２８．
［８］　芦韦华，陈永芳，王芳，等．理化条件对新疆紫草毛状根
培养及紫草素含量的影响［Ｊ］．华中农业大学学报，
２０１２，３１（１）：５０－５４．
［９］　Ｗｅｉｓｓ　Ｄ，Ａｂｒａｈａｍ　Ｈ．Ｈａｌｅｖｙ　Ｓｔａｍｅｎｓ　ａｎｄ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｒｏｌａ　ｐｉｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ
Ｐｅｔｕｎｉａ　ｈｙｂｒｉｄａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９８９，１７９（１）：８９－９６．
［１０］　张桂，畅天狮，刘俊果，等．从芹菜中提取黄酮类物质
的研究［Ｊ］．食品科学，２００２，２３（８）：１２１－１２４．
［１１］　杨春霞，黄丽莉，章挺，等．苦豆子愈伤组织培养及其
药用成分含量测定［Ｊ］．中国农学通报，２０１１，２７（１８）：
１５３－１５７．
［１２］　芦韦华，潘颀，王芳，等．培养条件对新疆紫草毛状根
生长及紫草素含量的影响［Ｊ］．西北植物学报，２０１２，
３２（８）：１６８６－１６９１．
［１３］　叶龙飞，王金海，张景红．联合诱导子提高药用植物代
谢产物产量的研究进展［Ｊ］．广东化工，２０１４，４１（１０）：
２０７－２０８．
［１４］　Ｎｙｍｅｉｊｅｒ　Ｋ，Ｖｉｓｓｅｒ　Ｔ，Ｂｒｉｌｍａｎ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　Ｃｏｍｐｌｅｘａｔｉｏｎ　Ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ａｇ＋ ａｎｄ　Ｅｔｈｙｌ－
ｅｎｅ［Ｊ］．Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ　＆ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ，２００４，４３（１１）：２６２７－２６３５．
［１５］　王升，李璇，蒋超，等．紫草素及其衍生物合成相关基
因及信号传导研究进展［Ｊ］．中草药，２０１２，４３（６）：
１２１９－１２２５．
［１６］　胡立勇．紫草细胞培养生产紫草素的研究［Ｊ］．中药
材，２００４，２７（５）：３１３－３１４．
［１７］　王鹏姬，高金锋，苏旺，等．培养条件对荞麦愈伤组织
生长及黄酮合成的影响［Ｊ］．核农学报，２０１３，２７（５）：
５９１－５９７．
［１８］　Ｋｒｉｓａ　Ｓ，Ｔｅｇｕｏ　Ｐ　Ｗ，Ｄｅｃｅｎｄｉｔ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ
１３Ｃ－ｌａｂｅｌｅｄ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ　ｂｙ　Ｖｉｔｉｓ　ｖｉｎｉｆｅｒａ　ｃｅｌ　ｓｕｓ－
ｐｅｎｓｉｏｎ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍ，１９９９，５１（５）：６５１－
６５６．
［１９］　曲均革，虞星炬，张卫，等．前体饲喂、诱导子和光照联
合使用对葡萄细胞培养合成花青素的影响［Ｊ］．生物
工程学报，２００６，２２（２）：２２９－３０５．
［２０］　Ｚｈｏｕ　Ｚ　Ｑ，Ｍｅｉ　Ｘ　Ｇ．Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｔａｘａｎｅｓ　ｐｒｏｄｕｃ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｅｌ　ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｔａｘｕ　ｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｂｙ
ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ－ｆｅｅｄｉｎｇ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｉｎｄｕｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｆｏｒ－
ｅｓｔ　Ｐｒｏｄｕｃｔｓ，２００５，２５（３）：５１－５４．
［２１］　杨英，何峰，季家兴，等．四种前体对胀果甘草细胞悬
浮培养生产甘草黄酮的调控效果评价［Ｊ］．武汉植物
学研究，２００７，２５（５）：４８４－４８９．
［２２］　吕东平，赵德修，黄艳，等．前体对水母雪莲悬浮培养
细胞黄酮合成的影响［Ｊ］．云南植物研究，２００１，２３
（４）：４９７－５０３．
［２３］　曾月川，夏景波，张治华，等．银杏液体悬浮细胞培养
产生黄酮的研究［Ｊ］．武汉生物工程学院学报，２０１０，６
（３）：１７６－１７９．
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