全 文 ：云南野生食用菌———牛肝菌的病害调查研究报告
郭永红 , 桂明英＊ , 王龙翔 , 叶　葵
(昆明食用菌研究所 , 云南省供销社科学研究所 , 昆明　650223)
　　摘要:通过对云南省石屏地区牛肝菌病害的调查 ,
初步发现牛肝菌病害 9种 , 其中真菌性病害 5种 , 细菌性
病害 4种 , 另外还发现一种由蚤蝇引起的虫害。调查结果
表明 , 黑霉病 、 软腐病在本地区分布较广 , 且为害严重 ,
白霉病 、 拟青霉病 、 轮枝霉病等都有发生但为害较轻。
最后 , 根据调查及鉴定结果 , 提出了相应的防治措施。
关键词:牛肝菌;病害;调查;云南
中图分类号:S646.3 ;S432.4+4　文献标识码:A
文章编号:1003-8310 (2004) 02-0048-04
牛肝菌[ 1 , 2] [ Xerocomus badius (Fr.)Kiihner ex
Gilb] 是菌物界中大型担子菌的重要类群 , 属担子
菌 亚 门 (Basidiomycotina), 担 子 菌 纲 (Basid-
iomycetes), 牛肝菌目 (Boletales), 牛肝菌科 (Bole-
taceae).其典型的宏观特征为:具有菌盖及菌柄 ,
肉质 , 伞菌状 , 与伞菌 (蘑菇)的外形相似 , 但菌
盖下表面 (子实层体)典型的为密集的菌管而非片
状的菌裙;但部分系统发育与之亲近类群的子实层
体可发育成菌褶状 、 腹菌状或皱孔菌状至伏革菌
状。大部分无毒无苦辣味的种类都可食用 , 如:美
味牛 肝菌 (Boletus Edulis)、 铜 色牛 肝菌 (B .
aereus)、 橙香牛肝菌 (B.citrifragrans)等。此类
食用菌在西南地区 (云南 、 四川 、 西藏 、 贵州等)
分布较广 , 具有较大的经济价值[ 3 , 4 ,5] 。然而 , 病
害是牛肝菌生产的主要制约因素之一 , 其发病率
(随机抽取 , 其中带病的比重)为 0.57%。病害导
致菌体破碎 , 柄帽分离 , 破碎率为 10.70%, 发病
症状主要表现为柄脚 、 菌褶有极少量的菌 , 长霉的
相互感染等 。我们在 2003 年 6 月对云南省石屏地
区牛肝菌病害进行了调查 , 以期掌握病害的种类 、
病原及其特征 , 为牛肝菌病害的防治对策提供理论
依据。
1　调查和鉴定方法
1.1　病害标本采集
2003年 6 月调查了云南省石屏地区牛肝菌病害
发生情况 , 采集了不同生长期菌株病害标本。
1.2 室内分离鉴定
对采集的各种病害标本均进行症状描述及病原
鉴定 , 光学显微镜下观察并测定孢子或子实体的大
小及形态 , 根据症状特点及病原特征确定病害种
类 , 对症状不典型的病害 , 经营养琼脂培养基分离
纯化后再确定。
1.2.1　真菌性病原菌的分离
从菌体病斑处切取约 5mm2小块病害组织 , 用
70%的酒精浸几秒钟 , 而后用灭菌水换洗 3 次 , 将
其移置在 PDA 培养基平板上;菌肉质组织中病菌
的分离时先表面消毒 , 除去表面组织 , 切取小块病
害组织后分离培养;菌体表面病菌分离时用无菌水
冲洗菌体表面 , 然后把带菌的水移置到培养基平板
上。
1.2.2　细菌性病原菌的分离
取灭菌的培养皿 3 个 , 每个培养皿中加入灭菌
水 0.5mL , 切取约 4mm2 的小块病害组织 , 经过表
面消毒和灭菌水洗 3 次以后 , 移在第一个培养皿的
水滴中 , 用灭菌的环棒将病害组织研碎 , 静置 10
～ 15min , 使组织的细菌流入水中成悬浮液 , 然后
用灭菌的移植环从第一个培养皿中移植 3 环到第二
个培养皿中 , 充分混合后再移植 3 环到第三个培养
皿中 , 然后移植培养。
1.2.3　病原菌鉴定
选取典型症状的标本制作病原菌玻片 , 利用
O1ympus显微镜观察病菌的形态特征。采用常规方
法分离病原菌并进行回接试验。参考有关资料进行
病原菌鉴定[ 6 , 7, 8] 。
1.3　病原菌的保存　采用常规的冰箱保存法。
2　初步鉴定结果
2.1　真菌性病害
2.1.1　黑霉病
症状:病害初期多从牛肝菌的顶 、 帽边缘的皱
纹处生长 , 受害部位萎缩变黑 , 原有的菌香味变成
霉味。
病原菌:毛霉 (Mucor sp.), 为接合菌亚门 ,
毛霉目 , 毛霉属。在培养基上生长迅速 , 交织状稠
密菌丝 , 早期白色 , 不久产生柄状的孢囊梗 , 柄顶
端产生孢子囊 , 不久变成灰色 , 然后各处均成黑
色。微观特征:菌丝无色 , 子囊黄色 , 圆形 , 43 ～
84μm , 平均 65μm , 菌丝顶分两叉 , 一叉较长 , 一
叉较短 , 较长一叉长 432 ～ 2160μm , 平均1 324.8
μm , 较短60 ～ 112.8μm , 平均83.5μm , 菌丝粗4.8
收稿日期:2004-02-26
48 中国食用菌　EDIBLE FUNGI OF CHINA　　　　　　　Vol.23 , No.2
DOI :10.13629/j.cnki.53-1054.2004.02.022
～ 16.8μm , 平均 9.3μm。囊轴无色 24 ～ 40.8μm , 平
均31.2μm , 孢子无色 , 椭圆形 , 2.4～ 5μm×3.6 ～
7.2μm , 平均 3.9μm ×6μm , 接合孢子红棕色 33-
67μm , 平均 46μm , 厚垣孢子黄棕色椭圆形 48 ～
67μm×31～ 48μm , 平均 60 ～ 40μm (如图 1)。
发生:主要侵染菌伞 、 菌柄。在高温 、 高湿及
通风不良的条件下易发生 , 为害严重 , 在牛肝菌发
菌期尤为严重 , 在牛肝菌发病率较高。
图 1　黑霉病病原
2.1.2　白霉病
症状:菌褶有一个黑色的病斑 , 病斑中间有一
点白色的菌丝 , 病斑下陷 , 略萎缩。
病原菌:瘤孢霉 (Sepedonium sp.), 为半知菌
门 , 丛梗孢目 , 瘤孢属。在培养基上 , 中间呈圆形
黄色粉状菌丝 , 四周呈环状 , 长有桔黄色向外匐匍
生长的菌丝 , 菌丝较粗;微观形态特征:菌丝匐
匍 , 疏松分枝 , 在最后不枝顶端产生分生孢子 , 分
生孢子单生或 2或个簇生 , 有瘤 , 球形 , 微黄 , 分
生孢子有两种 , 一种有瘤 , 一种小卵形。 菌丝无
色 , 孢子梗无色 , 10 ～ 24μm , 平均 16.6μm , 分生
孢子 (有瘤), 圆形 , 16.5～ 21.6μm , 平均 19.2μm ,
长形孢子 , 12 ～ 16.8μm×4.8～ 7.2μm (如图 2)。
图 2　白霉病病原
发生:瘤孢霉侵染子实体 , 在牛肝菌各个生长
期零星发生 , 但为害轻。可通过人 、 昆虫以及随风
传播。
2.1.3　拟青霉病
症状:在菌帽形成白色菌丝 , 长菌部位下陷 ,
萎缩。
病原菌:拟青霉 (Paecilomyces varioti sp.).为
半知菌亚门 , 丝孢目 , 丝梗孢科。在培养基上呈白
色 , 匍匐菌丝 , 粉沫状 , 边缘整齐 , 中间略凸 , 培
养基背面桔黄色。微观物征:无色 , 产孢瓶梗基部
膨大 , 孢子椭圆形 , 有刺 3.6～ 7.2μm×2.4μm , 平
均 4.9μm ×2.4μm , 瓶梗 14.4 ～ 40.8μm ×2.4 ～
3.6μm , 平均 30.1μm ×2.8μm , 梗基 14.4 ～ 40.8μm
×2.4～ 3.6μm , 平均 31.4μm×2.6μm , 孢子梗 72 ～
124.8μm×2.4～ 3.6μm , 平均 97.1μm×2.9μm (如图
3)。
发生:主要侵染菌盖 , 发病初期菌体表面有淡
黄菌丝出现 , 其分生孢子会悬浮于空气中传播 , 零
星发生 , 为害轻。
图 3　拟青霉病病原
2.1.4　青霉病
症状:在柄上长有青色菌斑 , 长菌部位水渍
状 , 腐烂 , 挤压时流出黄色的液体。
病原菌:青霉菌 (Penicillium sp.), 为半知菌
亚门 , 丝孢目 , 丛梗菌科 , 青霉属。培养基上呈灰
绿色 , 粉状 , 背看黄色菌落 , 灰绿色粉状边缘有少
量白色菌丝 , 培养基反面淡褐色。微观物征:分生
孢子梗只有一台 , 7.2 ～ 21.6μm×2.4 ～ 3.6μm , 平
均 12μm×2.5μm , 瓶梗 2 ～ 4 个 7.2 ～ 14.4μm×2.4
～ 3.6μm , 平均 10.0×2.5μm , 瓶梗顶产生成串孢
子 , 一般 2～ 3 个 , 孢子椭圆形 , 成堆 , 多时为绿
色 2.4 ～ 4.8μm , 平均 4.1μm (图 4)。
发生:零星发生 , 在空气相对湿度较低时有可
能受病菌侵染而发病 , 为害较轻。
49第 23 卷　第 2期　　　　　　　中国食用菌　EDIBLE FUNGI OF CHINA
图 4　青霉病病原
2.1.5　轮枝霉病
症状:柄脚有大量白色稠密相互感染的片状菌
丝 , 受害部位干燥变软且有弹性 , 不臭不烂。
病原菌:轮枝霉 (Diasporangium sp.), 为半知
菌亚门 , 丝孢目 , 丛梗菌科 , 轮枝菌属。在培养基
上呈白色稠密网状菌丝。微观特征:菌丝有隔 , 分
枝 , 无色 , 分生孢子梗直立 , 有隔 , 分枝 , 第一轮
分枝轮生 、 对生或互生 , 第二轮分枝轮生 、 二叉分
枝或三叉分枝在第一轮分枝上 , 顶生小分枝通常呈
烧瓶状且其顶端尖锐。分生孢子无色 , 单生或簇生
在瓶梗上。分生孢子椭圆形 , 3.6～ 4.8μm×2.4μm ,
平均 4.5μm ×2.4μm , 瓶梗 , 16.8 ～ 28.8μm ×
2.4μm , 平均 , 22μm×2.4μm (如图 5)。
发生:病原菌孢子主要通过溅水及流水传播 ,
孢子常粘成一堆 , 很易由昆虫 、 工具而得到传播 ,
干燥时易随气流传播。因此 , 在发病初期应及时采
摘 , 发病后要降低所处环境的空气湿度。在菌体各
个生长期都有发生 , 为害较轻。
图 5　轮枝霉病病原
2.2　细菌性病害
2.2.1 形态特征 、 生化特征观察结果如下表:
对 4 种不同带病菌株进行了形态特征 、 生化特
征的鉴定 , 结果如下表:
四种 不 同 菌 株 形 态 特 征 、生 化 特 征 鉴 定 表
特　征 菌　　株　　号
N-1 N-2 N-3 N-4
培养基性状 白色中间 , 凸起边缘整齐 无色油状 乳白色 , 油状 浅黄色 ,
微观特征 球杆状 , 多数单生 细小杆 状 , 串生 ,有分枝
杆状, 串生 , 两端
较平
杆状 , 多数 双生 ,
有时单生或串生
革兰氏染色 + — + —
鞭毛染色 — + — +
抗酸性染色 — — — —
运动性观察 — + — +
接触酶测定 + + + +
葡萄糖氧化发酵 氧化型 氧化型 氧化型 氧化型
甲基红 — — + +
硝酸盐还原 — — 还原到亚硝酸盐 还原到亚硝酸盐
耐盐性和需盐性 5%生长 — — —
2.2.2　初步鉴定结果
N-1:病原菌为棒状杆菌属 (Clavibacter), 其
病害症状为菌褶有一黑色下陷萎缩的病斑 , 有致病
性 , 引起菌褶萎缩。该菌对牛肝菌的为害较小 , 它
的发生与牛肝菌的早期受害有关。
N-2:病原菌为土壤单孢菌属(Agromonas) ,
为根瘤菌科。其病害症状为柄脚上长有泥土 , 回接
实验发现无病斑 , 证明其无致病性 , 说明该菌是引
起此病害的腐生菌 , 它可能来源于染菌土壤中。
N-3:病原菌为短状杆菌属(Brachybacterium),
为革兰氏阳性菌 , 其病害症状发生在柄上部 , 回接
实验发现无病斑 , 说明该菌是引起病害的腐生菌 ,
其发生条件和防治方法还有待进一步研究。
N-4:病原菌为假单孢菌属 (Pseudomonas
aeruginosa), 为假单孢菌科。其病害症状为先在菌
盖表面产生褐色斑块 , 菌柄中部有一下陷凹斑 , 出
50 中国食用菌　EDIBLE FUNGI OF CHINA　　　　　　　Vol.23 , No.2
现萎缩 , 变为黄白色 , 随着菌体的生长 , 褐色斑块
逐渐扩大且深入菌肉 , 向四周蔓延 , 直至整个子实
体萎缩 , 最后腐烂。该菌可以在空气中飘浮或存在
覆土及病菌碎片上 , 也可以经由蚤蝇和工作人员传
播。假单孢菌是引起牛肝菌软腐病的主要病原 , 其
软腐病的发病率较高 , 为害严重 , 是牛肝菌的主要
细菌性病害。
2.3　病害防治方法
对真菌性病害的防治首先应注意环境卫生 , 作
为预防可喷洒50%多菌灵500 倍液或 70%甲基托布
津 700倍液进行消毒。实际上 , 牛肝菌在采前的发
病率极低 , 采后由于环境变化 , 菌体损伤 , 运输过
程中相互挤压形成破损 , 病害容易发生 , 染病的牛
肝菌又相互感染 , 因此 , 牛肝菌病害的防治重点在
其采后贮藏 、 运输等环节。可采取如下预防措施:
1)采收运输过程中减少损伤 , 堆积不能过多 , 时
间不能太长 , 环境湿度不能太高。 2)采用低温贮
藏 , 防止霉菌 、 细菌的生长。 3)采用各种气调保
藏方法如:气调柜 、 各种保鲜袋等使菌株处于低氧
高二氧化碳的贮藏环境来达到抑制病菌生长的目
的。4)可采用各种化学试剂 (如:乙醇 、 过氧乙
酸 、 漂白粉 、 硫磺等)创造不利于病菌生长的环
境 , 或用杀菌剂 (如:多菌灵 、 噻菌灵 、 带森锌
等)来杀死病菌。 5)及时排除腐烂 、 长霉的牛肝
菌 , 并集中处理 , 以减少病害传播。
2.4　虫害
本次调查发现 , 蚤蝇 (Megaselia)为为害牛肝
菌的害虫。蚤蝇属双翅目 , 蚤蝇科 , 俗称菇蝇 , 厩
蝇等 , 在自然界中主要以食野生菌类及腐生为主。
其形态特征为:卵 , 椭圆形 , 白色;幼虫 , 蛆状 ,
长 2～ 3mm , 体前端较后端狭 , 腹部右见 12 节 , 体
壁上有许多小突起 , 后气门发达并着生在一对突起
上;蛹 , 黄色 , 两端细 , 近纺缍形 , 体腹面平 , 而
背面隆起 , 胸背面有一对刺角突;成虫 , 体长 1.4
～ 1.8mm , 体褐色 , 停息时体背上有两个显眼的小
白点 , 是翅折叠在背部而成 , 头扁小 , 复眼黑色 ,
翅白色 , 胸部背板上拱 , 隆起较高 , 使体形呈驼背
状 , 翅脉简单 , 足深黄色 , 腿节 、 胫节 、 跗节上密
被微毛 , 中足与后足胫节端有一个距 , 跗节为 5-
5-5 式。
蚤蝇幼虫为害牛肝菌菌丝 , 能引起菌丝迅速衰
退 , 一般侵害紧靠覆土以下的菌丝 , 或从基部蛀入
较大的子实体 , 受害子实体变褐枯萎腐烂 , 其上遍
布蛀孔 , 为害程度较小。防治方法除注意环境卫生
外 , 应减小光照 , 控制蚤蝇的蔓延 , 或用二嗪农 、
50%L—7063可湿性粉和甲氧保幼激素处理培养料 ,
对蚤蝇防治效果较好。
3　结论
病害区系调查是重要的基础工作 , 为病害发生
规律研究和防治提供基本依据。根据调查结果现确
定黑霉病 、 软腐病为主要防治对象 , 这两种病的病
原菌可作为生物防治因子加以利用。此外 , 对病毒
性病害未进行调查 , 部分细菌性病害的病原尚未最
终确定 , 因此 , 有必要扩大调查范围 , 以便全面了
解牛肝菌病害的发生分布与流行情况 , 以确定可以
作为生物病原物利用的病原种类 , 为牛肝菌病害的
防治和检疫工作提供科学依据。
[参 考 文献]
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北京:科学出版社 , 2001.
Disease Investigation of Boletus of Yunnan Province
GUO Yong-hong , GUI Ming-ying, LIU Bei , WANG Long-xiang
(Kunming Institute of Edible Fungi , Kunming , 650223 China;Seience Institute of Supply and Marketing Cooperatives of Yunnan ,
Kunming , 650223 China)
Abstract:A series of disease investigation on Boletus were conducted in Shiping area of Yunnan Province.9 kinds
of diseases were recorded.Among these diseases , therewere 5 fungal diseases and 4 bacterial diseases.A pest megaselia
was found.The results showed that soft rot and Alternaria were widespread and devastating damage in Shiping area , and
sepedonium , and Paecilomyces were windspread but not serious.Based on the results of investigation and indentification ,
a set of control methods were set up.
Key words:Boletus;Disease;Investigation;Yunnan
51第 23 卷　第 2期　　　　　　　中国食用菌　EDIBLE FUNGI OF CHINA