全 文 ：摘要：丽水地区山茶靛牛肝菌主要分布在庆元、景宁等地，在缙云、云和也有少量的分布，适宜生长在海拨 1 000 m
以上坡度缓和的地方，以马尾松为主要的共生树种，一年生长两次，一次是在 6月底至 7月上旬，第二批在 8月下旬至
9月上、中旬，持续时间 10 d左右，干湿交替有利于山茶靛的发生。
关键词：山茶靛；牛肝菌；发生；发育
中图分类号：S646 文献标识码：A 文章编号：1674－5868－（2015）05－0022－04
收稿日期：2015-06-04
基金项目：丽水市科技计划项目（NO.20120410），现代农业产业技术体系建设专项资金资助（CARS24）
作者简介：曾凡清（1980-），女，农艺师，研究方向：食（药）菌栽培及推广；E-mail:qingzf@126.com
山茶靛牛肝菌是浙江庆元长期食用的一种牛肝
菌，子实体中等大小，菌盖直径 6～15 cm，菌肉呈桃红
色，受伤后几秒种就变成蓝色，菌柄为淡红色。
1 调查内容与方法
1.1 山茶靛牛肝菌的分布调查
分别于 2013 年 4月 20日至 11月 20日，2014年
4月 15日至 10月 30日在丽水市的范围内，采用实地
调查和走访当地常住农民的方法，确定该牛肝菌分布
的范围。在市外，通过查阅有关资料，以及从当地农业
部门询问的方式确定其分布范围。
1.2 生长季节调查
通过对常发生地两年的实地调查、采集，以及对常
发生地联系人的调查，确定市场上牛肝菌的销售情况、
山茶靛牛肝菌的开始发生季节、最适的发生季节。
1.3 生长发育调查
在山茶靛牛肝菌常发生的区域、季节蹲点，每天观
察、记录子实体从发生、出土至成熟、腐烂的全过程。
1.4 共生树种的调查
牛肝菌属于外生菌根菌，常与冷杉、云杉、铁杉、桦
树、山杨、高山松、山毛榉等树木的根形成菌根。通过对
山茶靛菌生长地四周的树种进行调查及对周边树种的
根部进行解剖，确定山茶靛牛肝菌的主要共生树种。
1.5 生长地的调查
通过对不同生长地的山茶靛牛肝菌子实体发生数
量的调查，掌握适宜山茶靛牛肝菌子实体发生、发育的
地理情况。
1.6 林分结构调查
通过对不同林分结构样地的植被组成、树龄、郁闭
度及山茶靛牛肝菌子实体生长数量调查，掌握适宜山
茶靛牛肝菌子实体发生、发育的林分结构。
1.7 土壤调查
对山茶靛牛肝菌不同生长地子实体的发生量，不
同生长地土壤采样分析，掌握适宜山茶靛牛肝菌子实
体发生的土壤理化性质。
1.8 气象因子调查
在山茶靛牛肝菌的发生林地，设置气象调查仪，详
细记录温度、湿度、地温、降雨量，通过与子实体发生及
出菇数量的研究，掌握适宜山茶靛牛肝菌子实体发生
的气象因子。
2 结果与分析
2.1 分布
调查结果表明，山茶靛牛肝菌在丽水主要分布在
庆元县和景宁县，尤以庆元县东部的岭头、举水、五大
堡、管塘、江根等乡镇最多，在云和的凤凰山、缙云七里
乡也有少量的分布。
2.2 子实体发生的季节
山茶靛牛肝菌子实体每年发生 2潮。每年水稻开
花时，即 6月底至 7月上旬开始发生第一潮子实体，
丽水地区山茶靛牛肝菌生境调查研究
曾凡清，蒋 俊
（丽水市农业科学研究院，浙江 丽水 323000）
南方园艺 Southern Horticulture 2015，26（5）：22-25 nfyy3000@163.com
第5期 曾凡清等：丽水地区山茶靛牛肝菌生境调查研究
发生区 乔 木 灌 木
位置 编号 树种 株 数
（株）
距离
（cm）
主要
树种
株 数
（株）
距离
（cm）
杨梅山 10 马尾松
杨梅
5
11
32～105
45～98 杜鹃 8 36～175
西北坡 11 马尾松
楮树
3
2
36～92
55～109 隔药柃 6 57～203
东坡 12 马尾松 4 48～189 继木 4 39～185
山上林地 13 马尾松 9 59～237 含笑 5 61～147
西北坡 14 马尾松
楮树
2
2
49～117
37～129 隔药柃 12 40～207
西北坡 15 马尾松 12 41～207 杜鹃 8 95～106
东坡 16 马尾松 9 53～225 隔药柃 5 45～110
屋后山坡 17 马尾松 7 62～260 隔药柃 2 37～176
西北坡 18 马尾松 10 34～198 隔药柃 6 34～148
发生区 乔 木 灌 木
位置 编号 树种 株 数
（株）
距离
（cm）
主要
树种
株 数
（株）
距离
（cm）
西北坡 1 马尾松 7 54～248 杜鹃 2 37～216
东坡 2 木荷 2 34～110 野海棠 3 40～89
西北坡 3 马尾松 6 48～190 刺芒野古草 23 37～207
屋后山坡 4 马尾松 2 38～96 隔药柃 6 34～148
西北坡 5 马尾松 3 59～95 含笑 3 83～110
西北坡 6 马尾松 5 43～68 继木 1 40
密林 7 马尾松 11 38～220 非洲茉莉 10
西北坡 8 马尾松 6 41～123 杜鹃 6 83～126
密林 9 马尾松 15 47～216 隔药柃 13 65～139
持续时间 10 d 左右。第二潮 8 月下旬至 9 月上、中
旬，时间 10 d左右，这个时候山茶靛牛肝菌的生长量
是每年中最集中的一潮，产量大。在山茶靛牛肝菌的
发生地，每年都有大量的苦靛牛肝菌子实体发生，发
生季节一般比山茶靛牛肝菌早 3 d左右。
2.3 山茶靛牛肝菌子实体发育
山茶靛牛肝菌子实体发生呈散生分布，没有明显
的扩展方向和规律。进入出菇的季节，山茶靛牛肝菌生
长区域的菌丝分化而产生原基，这个阶段一般都在林
中腐殖质下形成，不露出地面。山茶靛的原基后期开始
分化为具菌盖、菌柄组织的菇蕾，随着菇蕾的生长、发
育，子实体顶出腐殖层，菌柄变粗、增长，菌盖变大、变
厚。菌盖幼时半球形，以后逐渐平展，菌管由密集变大，
当菌盖趋于平展时，孢子开始大量散发。随着孢子的散
发，子实体发生变化，菌肉由硬实变得松软，颜色由黄
色变为砖红色，菌管也由白色偏黄变为金黄色。山茶靛
生长的后期子实体从菌管开始腐烂，在菌管中会发现
许多取食子实体的白色幼虫，接着菌盖也出现幼虫取
食的现象，最后山茶靛牛肝菌的子实体腐烂于地面，化
为菌塘里山茶靛牛肝菌菌丝的营养物。山茶靛牛肝菌
从原基到顶出腐殖层需要 3～5 d，顶出后到成熟 3～4 d，
气温较低、空气湿度低时会延长 1～2 d，从成熟到老
（过）熟需 2～3 d，整个过程 9～14 d，但从菇农发现山茶
靛牛肝菌至山茶靛牛肝菌老熟，一般 6～9 d，出菇后若
晴雨交替，则子实体生长快，质量好，产量高。山茶靛牛
肝菌子实体中等大小。
2.4 主要共生树种
对丽水市山茶靛牛肝菌 18 个发生区域周边的树
种及距离的调查结果见表 1。
表1 发生地周边的树种及距离
从表 1可以看出，乔木种类有马尾松、杨梅、楮树、
木荷，四周是纯马尾松的发生地为 14 个，占总数的
77.78%，18个山茶靛牛肝菌发生地中四周的马尾松共
116株，占总数 133 的 87.2%，可以确定马尾松是山茶
靛牛肝菌的主要共生树种。从灌木种类看，杜鹃最多，
其次是隔药柃，继木等灌木。通过对出菇菌地进行切
割，水浸泡冲洗掉土壤和其他杂质后，发现山茶靛牛肝
菌发生地里有马尾松的细根，也可以表明马尾松是山
茶靛牛肝菌的主要共生树种。
2.5 生长地的地理情况
对庆元 2个不同地理环境和景宁 2个不同地理环
境的出菇情况进行调查，结果见表 2、表 3。
从表 2可以看出，山茶靛牛肝菌的最适生长在密
林中，缓坡地带，坡向以南偏西为好，缓坡有利于水分
的保持，密林有利于菌丝的生长，同时密林中营养也最
丰富。
表2 庆元2个不同生长地的地理环境和出菇情况
表3 景宁2个不同生长地的地理环境及出菇情况
样地 坡位 坡向 坡度
面积
（m2）
各年份出菇数量（朵）
2012 2013 2014
密林 缓坡 南偏西 <15° 201 8 10 24
屋后 中坡 南偏东 35° 170 5 4 12
样地 坡位 坡向 坡度
面积
（m2）
各年份出菇数量（朵）
2012 2013 2014
1号样地 下坡 南偏西 25° 500 9 7 25
2号样地 上坡 西南 30° 800 5 3 16
23· ·
南方园艺 第26卷
从表 3景宁的 2个生长地山茶靛牛肝菌的生长情
况来看，1 号样地山茶靛牛肝菌的发生量多于 2 号样
地，上坡比下坡或平缓地带山茶靛牛肝菌出菇多，分析
其原因，主要是因为上坡光照充足，有利于子实体的形
成，同时上坡空气湿度相对较低，子实体也不易腐烂，
有利于山茶靛牛肝菌的采收。
2.6 生长地林分结构
对庆元、景宁等地 4个样地的林分结构及出菇量
调查的结果表明：出菇量最多的地方是密林以及山上
的林地，屋后的山坡以及杨梅山的发生量少，密林中尤
以 10年以上树龄的马尾松发生量多。在马尾松的周围
有杜鹃花的环境下，山茶靛牛肝菌的发生量尤其多。
2.7 生长地土壤结构
从调查的情况来看，山茶靛牛肝菌发生量最多的
是密林，主要是因为在此环境下从地面往下 3～8 cm处
是山茶靛牛肝菌根系分布的最要区域，该层枯枝落叶
最丰富，有机质含量相对较高，也是马尾松根系中侧根
及其它灌木根系最发达的区域。同时，在该环境中，大
于 2 mm石砾的比例很高，达到了 51.2%～70.16%，说明
其石砾含量高，在牛肝菌菌丝体生长过程中，石砾含量
越高，透气性越好，更有利于菌丝体的生长与发育。
2.8 共生树种根系的状况
山茶靛牛肝菌发生量大的密林中，马尾松的根系
侧根短，分枝距离较短，细根分部多，簇状菌根多，有利
于形成牛肝菌生长区，子实体易发生、发生最多，产量
高。从山坡中部、下部的地方挖掘的马尾松的根系来
看，其主根长，粗壮，侧根少，粗长，分枝间距大，菌根也
少。究其原因，主要是在密林中，落叶较多，有机质的含
量高，密林中光照强度弱，水分蒸发相对较少，湿度大，
马尾松不需要发达的主根深入地下去吸收水分和营
养，而根系主要以侧根，细根为主，这种根系有利于牛
肝菌的菌丝体寄生。而在山坡中部或下部，营养和水分
相对较少，马尾松需要有粗长的根系深入地下去汲取
水分。因而，这种根系主要以粗壮、分支间距大的根系
为主，不利于牛肝菌菌丝体的寄生，从而，牛肝菌的发
生量相对较少。
2.9 气象因子
2.9.1 气温 根据调查，2013年龙泉和景宁试验基地
的月平均气温 15 ℃的有 4个月，最底温是 1 月，根据
山茶靛牛肝菌在 6月以及 8～9月出菇时间来看，其子
实体形成的平均温度在 19～24.2℃。
2.9.2 地温 庆元试验地 2013年的月平均地温在 6.2 ～
23.4 ℃，山茶靛子实体的生产季节的月平均地温在 21.5 ～
22.9℃。
2.9.3 降雨量 根据其它菌根菌研究，降雨量是影响
子实体发生时间和产量的主要因素，根据山茶靛牛肝菌
子实体的生长时期的情况来看，出菇量大的时间段，降
雨量累计在 73.9 mm。
2.9.4 土壤含水量 土壤含水量是直接影响山茶靛牛
肝菌子实体发生的重要因子，是降雨量影响子实体发
生的具体表现。根据 2013年山茶靛牛肝菌发生时期每
天对土壤含水量的测定表明，土壤含水量的变化与降
雨量变化相吻合，一般土壤含水量的变化比降水量的
变化滞后 1 d，根据土壤含水量与子实体发生及数量关
系，适宜子实体发生的土壤含水量在 23%～35%。
3 结论
3.1 分布
山茶靛牛肝菌在丽水主要分布于庆元、景宁等地，
在缙云和云和也有少量的分布。
3.2 发生季节
山茶靛牛肝菌子实体每年发生 2潮，每年水稻开
花时，即 6月底至 7月上旬开始发生第一潮子实体，持
续时间 10 d左右，第二潮 8月下旬至 9月上、中旬，时
间 10 d左右，这个时候山茶靛牛肝菌的生长量是每年
中最集中的 1次，产量大。
3.3 山茶靛牛肝菌的生长期
山茶靛牛肝菌从原基分化到成熟，变老，整个过程
9～14 d。
3.4 主要的共生树种
马尾松是山茶靛牛肝菌的主要共生树种。
3.5 生长地的地理条件
山茶靛牛肝菌多发生在海拔 1 000 m以上山体的
中上坡或坡顶平缓地段；在同一坡向，上坡比中下坡发
生多；在上坡或坡顶的平缓地段，坡向对子实体发生无
影响，而在中下坡则以西南、南、东南坡向子实体发生
最多。
3.6 林分结构
出菇量最多的地方是密林以及山上的林地，屋后
的山坡以及杨梅山的发生量少，密林中尤以 10年以上
树龄的马尾松发生量多。在马尾松的周围有杜鹃花的
环境下，山茶靛牛肝菌的发生量尤其多。
3.7 土壤结构
根系层土壤薄，砾石含量高（40%以上），腐殖质含
量高（4.5%以上）的土壤疏松，透气性强，营养丰富，有
24· ·
effective fungicide, wiping out diseased branches and leaves. In order to verify the effectiveness of these measures,
field efficacy trials were conducted in Guilin in 2013-2014. [Methods] The field efficacy trials were set several
experimental plots: close planting and low planting area by thinning, fields to wipe out diseased branches and leaves
and not, and plots which sprayed before rain and after rain according to the weather forecast. [Results] Compared
with close planting experimental plot, low planting area was 15.13% lower in disease index; relative control effect
reached 64.35%, the average plant fruit number more than 515.77 and increased by 78.23%. The field that wiped
out diseased branches and leaves had better control effect than other fields obviously. Spraying before rain was
significantly better than do it after rain. By screening in the fields, effective fungicides such as 1.67g/L complex
mancozeb 80% WP + 1.00g/L flusilazole 10% EW, 1.67g/L cymoxanil + mancozeb 72% WP + 1.00g/L flusilazole
10% EW and 1.67g/L cymoxanil + mancozeb 72% WP + 0.67g/L flusilazole 10% EW could be not easy to wash out
by rain. Effective period of the above fungicides was 7 days in rainy weather, and pesticide effect could last 7-9
days if it didnt rain. [ Conclusions] There four important measures to control the disease were low planting,
spraying before rain, using effective fungicide which should be not easy to wash out by rain, wiping out diseased
branches and leaves.
Keywords: Black rot of gonggan; Comprehensive control technique; Screening effective fungicides
Study on Growth Environment of Shan-chadian Boletus in Li-shui
ZENG Fan-qing JIANG Jun
（Lishui Insistute of Agriculture Science,Lishui 323000, China）
Abstract:The results showed that shan-chadian mainly distributed in Qing Yuan and Jingning and a small amount
in Jinyun,and yunhe, where was mountains above 1000m altitude on low slope or the flat area and the mainly forest
was masson pine . The shan-chadian was grow two times a year, once in the end of June and early July, the second
batch in late August, mid September and the growth of shan-chadian about 10d, alternation of dry and wet was
favored for the fruitbody occurrence.
Key words:Shan-chadian; Boletus ; Occurrence; Growth
利于山茶靛牛肝菌菌丝体的形成以及共生树种侧根系
的发育。
3.8 共生树的根系
共生树种马尾松的根系以侧根为主，表现为侧根
短，分枝距离较短，细根分部多，簇状菌根多，有利于牛
肝菌的发生。
3.9 气候因子
山茶靛牛肝菌发生时期的平均气温在 19～24.2 ℃。
月平均地温 21.5～22.9 ℃，出子实体量大的时间段里，
降雨量在 73.9 mm左右，土壤的含水量在 23%～35%更
有利于山茶靛牛肝菌的形成。
参考文献：
[1] 应国华，吕明亮，朱琼，等.缘盖牛肝菌生态调查研究[J].中
国食用菌，2009，28（2）：14－18.
[2] 弓明钦，陈应龙，仲崇禄.菌根菌研究与应用[M].北京：中国
林业出版社，1997.
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第5期 曾凡清等：丽水地区山茶靛牛肝菌生境调查研究 25· ·