全 文 ：收稿日期: 2001- 10- 15
基金项目:福建省自然科学基金资助项目 ( B0010025) .
作者简介:陈宇航 ( 1955- ) ,男 ,副研究员 ,硕士 .研究方向:真菌 .
远东疣柄牛肝菌仿生栽培
陈宇航 1 , 陈政明2 , 林国华 1
( 1.福建省农业科学院生物技术中心 ,福建 福州 350003; 2.莆田市农业科学研究所 ,福建 莆田 351144)
摘要: 在来舟林场一片 13年树龄的人工壳斗科林中人工接种远东疣柄牛肝菌、正红菇和满山红 . 1 a后 ,在接种远东疣柄牛
肝菌的 3个小区内均发现其子实体 ,但正红菇和满山红接种小区及对照区均未发现它们的子实体 .接种材料的试验表明 ,
孢子接种较菌丝及子实体组织接种易获得成功 .
关键词: 人工接种 ; 远东疣柄牛肝菌 ; 正红菇 ; 满山红 ; 壳斗科林
中图分类号: Q939.5 文献标识码: A 文章编号: 1006-7817( 2002) 04-0532-04
Cultivation of Leccinum ext remioriorient ale
CHEN Yu-hang
1 , CHEN Zheng-ming
2 , LIN Guo-hua
1
( 1. Bio technolog y Center , Fujian Academy o f Ag ricultural Sciences, Fuzhou, Fujian 350003, China; 2. Putian Ag ricultural
Research Institute, Putian, Fujian 351100, China)
Abstract: Inocula tions with Leccinum ex tremioriorientale, Russula vinosa and Russula sp. w ere conducted in a thirteen year s o ld
Fagaceae fo rest. In the nex t year , L . extremioriorientale sporo ca rps w ere all found in its 3 plots, w hile ther e were no L . ex-
tremioriorientale , Russula sp. and R . vinosa in other inocula ted sections and contro l sections. It w as concluded tha t spor e inocu-
lation w as easier to succeed than hypha and spo roca rp inoculation.
Key words: a rtificial ino culating; Leccinum ex tremioriorientale; Russula vinosa; Russula sp. ; Fagaceae fo rest
目前 ,由于菌根菌尚不能像腐生菌那样在室内栽培 ,可食用菌根菌主要是野生采集的 .虽然可用培养
基或堆肥来培养菌根菌的菌丝体 ,但其子实体仅能在与树体共生状态下形成 .由于多数菌根菌的子实体尚
不能人工栽培 ,故市面上优质鲜品紧缺 ,价格不菲 .新鲜美味的牛肝菌在美国超市标价 10- 55美元·
kg- 1
[1 ]
;新鲜松口蘑在日本市场价格为 27- 56美元· kg- 1 [ 2] ;国内市场上较常见的红菇鲜菇价格为 40-
60元· kg- 1 ,干菇 450元· kg- 1 .
通过在共生树根部接种相应菌根菌的办法来获得可食用菌根菌的有块菌属和腊蘑属真菌 .意大利
150年前就可人工栽培块菌 [ 2] .陈应龙等 [3 ]报道腊蘑可人工接种并出菇 .但牛肝菌科、红菇科通过人工接
种出菇尚未见报道 .
1　材料与方法
1.1　试验区的选择
1999年在南平市延平区国有来舟林场的珍稀植物园内 ,选择一片 1986年采伐迹地上人工营造壳斗
科林栽培地 .栽培地为海拔 65 m的半山腰 ,坡向东南 ,坡度 15°- 20°,郁闭度约 0.8,地被有枯枝落叶 ,腐殖
层厚度 1- 2 cm ,林木以壳斗科的闽越栲、厚斗栗、苦槠为主 ,混交少量木兰科树木 .经过 1年多的观察 ,确
认该区及周围数百米内的大型外生菌根菌仅有马勃 (幼林期共生类外生菌根菌 ) ,整个山包均未发现供试
菌后 ,依据前人 [ 4]的经验 ,将试验区划分成 50 m2的 30个小区进行试验 .
1.2　菌种采集与鉴别
供试菌种采自林龄较低尚未发现红菇及近年来开始采到红菇的自然林中 .远东疣柄牛肝菌 [Leccinum
ex tremiorientale ( L. Vass. ) Sing. ]及满山红 ( Russula sp. )采自顺昌县国有埔上林场 ,正红菇 ( Russula vi-
福建农林大学学报 (自然科学版 ) 第 31卷 第 4期
Journal of Fujian Ag riculture and Forestry Univ ersity ( Na tural Science Edition) 2002年 12月
DOI : 10. 13323 /j . cnki . j . f af u( nat . sci . ) . 2002. 04. 031
nosa Lindbl)采自莆田县国有新县林场 .
远东疣柄牛肝菌的主要识别特征 (图 1): 幼期菌盖近球盖形 ,呈杏黄色或土黄色 ;成熟后为扁半球形
至垫状 ,不粘 ,表面被较深的鳞片呈暗黄色 ,若气候干旱 ,则呈灰黄色 .成熟菌的菌盖直径变化较大 ,为 4. 5
- 13.0 cm.菌盖尤其是边缘易出现龟裂 .菌肉初期致密 ,后期松软 ,色白 ,切面渐变粉红色 .菌管表面及内
部均呈橙黄色 ,管孔多角形 ,每毫米 3- 4个 ,离生 .菌柄圆柱形 ,淡黄色 ,长 7- 14 cm,直径 1.5- 2. 6 cm,柄
表密布深褐色鳞片 .孢子长椭圆形 ,大小为 ( 8.5- 9.4)μm× ( 3. 1- 3. 4)μm(从扫描电镜照片上测得 ) .囊状
体近棱形 ,大小为 ( 25. 0- 45. 0) μm× ( 3.6- 10. 0)μm.该菌的生长习性为群生或单生 ,与较幼的林龄关系
较大 ,主要出现在壳斗科树等阔叶树纯林或针阔混交林中 ,大量出现的时间为每年 8月份 .菌体可食 ,滑
口 ,稍带苦味 .据报道该菌分布于福建等地 [5 ] .主要鉴别特征为菌柄表面附生鳞片等附生物 ,菌盖易出现裂
纹 ,菌肉色白 ,碰伤后变粉红色 .
A.孢子 ; B.子实体 .
图 1　远东疣柄牛肝菌
Fig. 1　 Leccinum extremiorior ientale
　　正红菇的主要识别特征 (图 2)为子实体单生或散生 ,菌盖钢盔状 ,成熟后平展 ,玫瑰红色至深红色 ,直
径 6- 14 cm ,边缘处可见明显“云纹” .菌肉白色 ,厚 8- 12 mm,无乳汁 ,味道柔和 .菌褶鲜时呈白色 ,干后
对光呈灰蓝色 ,直生 ,无横隔 ,长短不一有分叉 .菌柄白色 ,有时基部稍带红色斑块 ,脆骨质 ,空心 ,圆柱形 ,
长 5- 10 cm,直径约 1.4- 2. 2 cm.孢子近球形 ,直径 7- 9μm,表面密生棘突 ,囊状体近棱形 ,高出子实层
很多 ,孢子印干后淡乳黄色 .味鲜美 .该菌主要出现于壳斗科纯林或与松树的混交林中 ,福建均可采到 .福
建东南部主要出菇时间为 6月下旬与 8月上中旬 ,常群生 .种间主要区别特征为菌盖深红色且边缘有明显
“云纹” ,菌褶鲜时白色 ,干后对光呈灰蓝色 ,味鲜美 .
A.扫描电镜图 ; B.子实体 .
图 2　正红菇
Fig. 2　Russula vinosa
　　满山红的主要识别特征为外观很像正红菇 .与正红菇主要区别为菌盖边缘无“云纹” ,干菇的菌褶呈灰
褐色 ,对光不见灰蓝色 ,常与红菇混生 ,口感较正红菇差 ,稍带苦味 .
·533·第 4期 陈宇航等: 远东疣柄牛肝菌仿生栽培
1.3　林区接种与观察
试验设如下处理: ( 1)采用弹射方法收集的孢子用无菌水配制成 106个孢子· mL- 1菌液+ 辅助剂 ;
( 2)粉碎后的新鲜子实体组织+ 无菌水+ 辅助剂 ,每个子实体接种约 8棵树 ; ( 3)挑取孢子培养的菌丝体+
无菌水+ 辅助剂 ,每斜面试管约接种 5颗树 ; ( 4)清水对照 .每处理设 3个重复 ,试验小区按“一字型”顺序
排列 .
接种时轻轻拂去林间落叶及表层土至见树根后 ,将供试菌+ 辅助剂均匀洒在树根表面 ,后覆土及落
叶 .
于 1999年 8月下旬接种 .定期观察供试菌子实体出现情况 .
2　结果与分析
1 a后于 2000年 8月 18- 26日只发现远东疣柄牛肝菌的子实体 ,每个小区平均出菇数为 26.33个子
实体 ,平均为 0. 53个· m- 2 ,尚未发现正红菇和满山红的子实体 .
有出菇的小区 ,多数在接种穴附近出菇 ,且数量较多 ,带有人工接种的痕迹 ,重复Ⅱ与重复Ⅲ的出菇数
几乎没有差异 ,重复Ⅰ出菇数稍少 ,与该小区所处地点坡度、湿度、落叶层厚度等与其他小区稍有差异有
关 .
正红菇与满山红接种区尚未发现出菇 ,有待继续观察 .可能是供试区的生境条件尚无法满足这两种红
菇的需求 ,或者说这两种红菇与远东疣柄牛肝菌不是同期定植的菌根菌 .
2001年 8月 13- 24日在远东疣柄牛肝菌 3个接种小区采集到子实体 ,平均出菇数为 1.60个· m- 2 ,
有向周边区扩散的迹象 .正红菇与满山红接种区仍未见出菇 .
3　讨论
( 1)截至 2001年年底 ,在来舟林场的珍稀植物园及其周边地区 ,除供试区 ( 2001年在试验区周边 10 m
内稍见扩散 )外 ,均未发现疣柄牛肝菌 ,据林场工人识别在附近山包也未发现该菌 .同时 ,在供试区该菌子
实体群生 ,菌量较大 ,有人工接种的痕迹 ,因此可以确认该疣柄牛肝菌由本试验人工接种 .
( 2)多数外生菌根菌很难用人工接种的办法在成年林中与寄主建立共生关系 ,因此菌根菌、寄主、环境
三者的关系倍受关注 . Gramss et al[6 ]认为 ,红菇、美味牛肝菌等外生菌根菌子实体集中出现于夏、秋雨季 ;
下野羲人 [7 ]认为 ,子实体的出现与温、湿度及土壤 pH关系密切 (此为环境限制假说 ) .菌根菌在林间出现
有一定的先后次序 ,真菌丰度伴随着林龄明显增大 , Ty ler[ 4]认为这种现象是由于同一树种可以与多种菌
根菌共生 ,在幼林期与之共生的菌需要较少的碳水化合物 ,有较强的矿质营养竞争力 ;成年林期菌根菌嗜
好较多的有机质 ,由于较弱的矿质营养竞争力 ,无法在未灭菌的森林中第一轮定植 (此为营养竞争假说 ) .
Gramss et al[6 ]认为 ,不同期的菌根真菌降解并利用土壤中有机混合物 ,而后转移到寄主根细胞中的能力不
同 ,是它们不同期竞争力差异的主要原因 ,也可能是菌根共生体中释放的孢外酶种类差异所致 (此为酶假
说 ) .
上述诸假说表明 ,外生菌根菌可粗略分为早期定植、中期定植和后期定植菌 .早期定植菌人工接种容
易获得子实体 ,如块菌、腊蘑等 ;红菇、牛肝菌等属中期或后期定植菌 ,在成年林中人工接种成功的难度较
大 .我省多次进行人工接种红菇 ,但未获得过子实体 . Tyler [4 ]报道 ,红菇属真菌 (花盖菇、美味红菇、稀褶黑
菇、黄白红菇 )及乳菇属真菌 (L . aurantiaens、 L. circellatus )的孢子空间分布存在互相排斥的现象 ,先进入的
外生菌根菌对后进入的有选择性准入 . Fox[ 8 ]用蜡蘑和丝盖伞等菌根菌的新鲜孢子接种垂枝桦 ,可形成菌
根并阻止其他真菌 (如乳菇、鹅膏菌、丝膜菌、疣柄牛肝菌等 )与垂枝桦建立菌根关系 .
本试验选择来舟林场 15年林龄的壳斗科林为供试点 ,依据之一是该片林主要出现马勃等子实体 ,生
理年龄较低 .接种成功的疣柄牛肝菌也只能在较幼林间采集到 ,表明菌根菌仿生栽培需摸清在林间出现的
先后顺序等规律 .
( 3)在接种技术方面 ,据 Hall et al[ 1 ]报道 ,用牛肝菌的子实体碎片接种效果最佳 .笔者用孢子与弹射孢
子后的子实体碎片为接种材料进行试验 ,认为 Hall et al[1 ]所用的子实体碎片 ,实际上仍是孢子在起作用 ,
·534· 福建农林大学学报 (自然科学版 ) 第 31卷
弹射孢子后的子实体碎片中因成熟的孢子量少了 ,接种物中孢子浓度不够而无法接种成功 . Martinez-
Amores et al
[9 ]在辐射松等苗木上人工接种菌根菌孢子 ,结果双倍浓度孢子接种效果高于单倍 ; Hall et al[ 1]
也认为用较高浓度孢子接种易获得成功 ;陈应龙等 [3 ]也是将子实体粉粹后过滤所得的孢子用于接种 .
( 4)人工接种红菇、牛肝菌、腊蘑、马勃等外生菌根菌可以促进共生树木生长 ,增强苗木的抗旱、抗病能
力 [10 ] ,这些技术已经成熟并在我国大兴安岭应用 ,因此人工接种牛肝菌获得成功并不是本试验的创新点 .
本试验与前人试验结果不同之处在于: ①本试验是在 13年树龄的人工阔叶林中接种牛肝菌获得成功 ,而
前人接种牛肝菌是在实验室的无菌环境或在小苗上获得成功 . Hall et al[1 ]报道 ,在成年林中 ,尽管用了 107
个孢子· mL- 1接种含量 ,仍无法使牛肝菌与寄主建立共生关系 ;②本试验接种远东疣柄牛肝菌并获得子
实体 ,而前人仅获得人工接种的块菌 [2 ]及腊蘑形成的子实体 [ 3] . M araus& Kotze发现一旦把与寄主建立共
生关系的美味牛肝菌移到自然界 ,其共生关系就告结束 [1 ] .
本试验在成年林接种菌根菌并获得远东疣柄牛肝菌子实体 ,成功的意义在于揭示红菇及美味牛肝菌
的自然林间仿生栽培并非不可实现 ,关键要找出这些外生菌根菌在整个菌根菌演替中的位置 ,即菌根菌定
殖的规律 ,从而制定建立人工红菇林或人工美味牛肝菌林的方案 .
致谢:本试验在福建农林大学谢联辉教授指导下完成 ,谨此致谢 .
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(责任编辑:施晓棠 )　　
·535·第 4期 陈宇航等: 远东疣柄牛肝菌仿生栽培