全 文 ：第 1 9 卷
V o l
.
1 9
第 2 期
N o
.
2
西 南 师 范 大 学 学 报 ( 自然科学版 )
J o r una l o fS o uh ts we
tC h i r一a 两 n r词 U 一石v es ri ty ( N a tr ua l段 in ec e
1 9 9 4 年 4 月
A P r
.
1 9 g J
绣球花科西康搜疏及其近缘种
变异性的数量分析
何 平
( 西南帅范大学生物系 , 重庆 6 3 07 15)
摘要 在详细鉴定了四川所有标本馆及云南部分标本馆珍藏的西康搜疏与长叶搜疏 、 球花搜疏这三
种的标本 8 0 0 余号的基础上 , 进行 了实地采集补充 . 选出能代表其总体形态变异性的不同地方居群
具花标本 60 号作分类运算单位 (O T U s ) , 而 2 个数量性状被测量作变量 . 分类运算单位间的关系通
过聚类分析 、 主成分分析 、 散点图及住状图表述 . 聚类分析可知 , 球花搜疏是一独立的种 , 而西康澳
疏与长叶演硫问有重叠 . P C A 显示所有 o飞U : 沿 CP I 人致群集成 3 个分类群 , 而 CP I 及代 里轴 上则
随机散布 ; 前 3 个 CP 揭示了该三近缘种变异性总信息的 78 . 85 % . 由此可知 : 长叶漫疏种内变异相当
活跃 , 西康漫疏和球花搜政可能由长叶波疏分化而来 . 由于球花搜疏种下极端的同质性 , 它无疑是一
独立种等级 . CP I 轴特征矢量绝对值人小显示出叶表毛被 , 粤筒上星状毛在该三种的分类中的重要
性 . 从散点图和往状图可知 , 西康搜疏在多项特征 _卜处于球花搜疏和长叶搜疏问 , 它是否是后二种的
杂交种呢 ? 实地考察结合其他证据证明这是不可能的 . 还结合四川西部和东部冰川作用的不 同而导致
搜疏属在川东 、 川西的变异模式的差异 , 对西康搜疏起源于长叶搜疏的地质年代作出推论 , 得出 了西
康波疏是长叶搜疏种下的一局限分布的 、 新近分异的变种的结论 .
关 健 词 形态变异 ; 数量分析 ; 西康搜疏近缘种 ; 绣球花科
中图分类号 Q 。 ; ,
西康搜疏隶属于搜疏属中搜疏组 (eS ct . 乙砂“ `二 ) 的狭曹亚组 ( su bs ce .t S决切哪 e胆俪 .c .K
cs hn
.
)
, 它与同亚组的长叶搜疏和球花搜疏极为亲缘 . 该三种分布从四川西北经西部到西南 ,
达云南北部和西北部 , 少数达云南南部 (屏边 ) . 适宜生境为上述地区海拔 1 9 0 一 3 8 0 m 的
灌丛及森林 . 搜疏属 不仅在种间 , 而且在种内表现出强烈的连续变异 , 尤其是在四川西部川 ,
这导致了某些种类界定的极大困难 . 例如 , 西康搜疏是根据从天全采集的标本 (蒋兴度 3 4 4 67 ,
3 4 5 9 0 及何铸 1 0 2 0 2) 发表的新种图 , 曾被当作长叶搜疏的异名 .3[ 月 , 而另外的学者则认为把它
简单地处理为长叶澳疏的异名有失妥当 , 应进行在大规模采集基础上的深人研究 s[, 幻 . 方文培
对西康搜疏的原始描述为 “ 它 囚花紫色而近于长叶波疏 , 与之不同点为其叶柄短 , 叶小仅 2 ~
3
.
5 c m 长 , 上表面 被 4 条辐射线的星状毛 , 下表面被 6~ 7 条辐射线的星状毛 , 聚伞状花序仅
1 9 9 3 年 6 月 2 1 日收到 .
何 平 , 男 , 30 岁 , 硕士 . 副教授 .
国家自然科学基金资助项 目 , 编号 3 9 2 7 0 5.8
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xsxb. 1994. 02. 010
1 62 西 南师范大学学报 ( 自然科学版 ) 第 1 9卷
由 7 ~ 9朵花所组成 ” . 但随着采集标本的增加显 示出该二种在上述鉴别特征上或多或少地存
在连续和重盈的变异 . 此外 , 某些标本与描述不符 . 因为一个物种不是由个体组成 , 而是由
具大大小小分布 区和各自变异模式的一至多个居群 ( op uP lat ion ) 构成 . 因此 , 忽视通过涉及
动态特征观察的方法和大量采集以研究其变异性而去命名一个所谓的新种 (可能是一居群里
的一极端变异个休 ) 是非科学的 , 也是毫无意义的 . 近年来 , 很多中国学者 〔卜 l0j 利用数量方
法 , 结合讨论其分布模式 , 成功地进行了一系列有关复合群的研究 . 本研究采用了一些多变
量分析方法 , 目的是 为了弄清讨论的三近缘种的变异模式并力图对其进行合理的分类 .
1 材料与方法
除四 川所有标本馆及云南部分标本馆珍藏的搜疏属标本外 , 还在四川省进行 了实地采集
补充 . 该三种 的至少 8 0 号标本被详细观察鉴定后选出能够代表其总休形态变异性的不同地
方居群的 60 号具花标本作为分类运算单位 (O T U s ) , 而 2 个数量性状被测量作变量 (表 1 ) .
表 i 西康搜疏及其近缘种测里作聚类及主成分分析的变 t
T a b le 1 V ar 达b l es m e as u r e d f o r P C A an d E D a了l a l y se s o f 乃叫￡助 战 ka 砚 g哪切 rS o u P
l
; L L 12
。 以T
1 3
. 以 R
花等齿长度 ( m m )
花粤简 /曹齿长度
粤筒上星状毛辐射线数目
花等总长度 ( m m )
.l4l5
花瓣长度 (~ )
1 0
.
L P
叶片长度 ( e m )
叶片宽度 ( cm )
叶柄长度 (m )
叶上表面星 状毛密度
(每 ~ 2 叶面积里的星状毛数目 )叶下表面星状毛密度
(郁~ 2 叶面积里的星状毛数 目 )
叶下表面星状毛辐射线数 目
花序花朵数
花序长度 ( e n 、 )
花序宽度 ( e n 、 )
花梗长度 ( m m )
花粤筒长度 ( m m )
1 8
.
P R
8
。
I L
9
.
I w
R H P
1 1
.
CT L
花姗宽度 (~ )
花能长 /花瓣宽
花瓣外星状毛辐射线数目
外轮雄蕊长度 ( m m )
内轮雄蕊长度 ( m m )
花住长度 ( m m )
米比rL玛RTPP
.6l7]
,UlLH幼L56工叫U歼0DRF..23毛567
L
,江L,6弥LCUS
.…O甘nù-n乙10`勺,
数据测量时 , 只测量成熟材料 , 10 次以上实测值平均值填 人原始数据矩阵后首先标准
化 l[ `〕. 数量方法为主成分分析 ( P c A ) , 以及采用 w P G M A 法对欧氏距离 ( E D ) 聚类分析 l[ ’ , ` 2〕.
所有运算均是用 B A s1 C 语言编程序 , 在西南师范大学系统植物学实验室 C H A N G A N 一 0 3 E 微
机上运行 .
此外 , 每个特征都进行了编码 (表 2) . 基于前人的工作 .l[ .26 〕 , 9 个鉴别特征选出来作散
点图 . 每号标本变量的分值总和称特征指数用作横座标 , 而具有相同指数值的标本份数作纵
座标即可作出柱状图 la[ 〕.
第 2期 何 平 :纷球花科西康度硫及其近辣种变异性的数圣分析 163
表 2在散点图及柱状图中应用的变一特征转化为编码值
T a ble 2 L is t o f hte t ra n sf o r n、 a t ion c s roe s o f the m e a nv al ue of
t he v ar i
a ble e hare a te r s s ue d i
n the sc a t te r d ia肛 an xan d the h si ot肛ma
份 L W
荟 C r L
< 3
.
5 ( 0)
.
3
.
5 ~5 (] )
,
> 5 ( 2 ) .工 1 ,
< 1 ( 0 )
,
l e l
.
5 ( l )
,
> ]
.
5 ( 2 ) L CR
< 1
.
5 ( 0 )
,
1
.
s or 3 ( l )
,
> 3 ( 2 ) R H C
< 12 ( 0 )
,
12~ 15 ( l )
.
1 5
.
1~ 2 5 ( 2 )
,
> 2 5 ( 3 ) T C L
< 2 0 ( 0 )
,
2 6 ~ 3 0 ( l )
,
3 0
.
] ~ 40 ( 2 )
.
4 0
.
1~ 50 ( 3 )
.
> 5 0 ( 4 ) P T L
< 6
.
5 ( 0 )
,
6
.
5 ~ 8 ( l )
。
8
.
l e 12 ( 2 )
,
> 1 2 ( 3 ) P l
,
W
< 10 ( 0 )
,
10一 15 ( I ) , > 1 5 ( 2 ) P R
< 3 ( 0 )
,
3~ 4
.
5 ( l )
,
> 4
.
5 ( 2 )
一 R H P
< 3 ( 0 )
,
3~ 4 ( 1 )
.
4
.
1~ 5 ( 2 )
,
> 5 ( 3 ) (万L
< 4 ( 0 )
.
4~ 8 ( l )
,
> 8 ( 2 ) 峪 L
< 2
.
8 ( 0 )
,
2
.
8 ~ 3
.
5 ( 2 )
,
> 3
.
5 ( 3 ) S L
< 3 ( 0 )
.
3 ~ .3 5 ( l )
,
> 3
.
5 ( 2 )
< 0
.
7 5 ( 0 )
,
0
.
7 5 ~ l ( l )
。
> 1 ( 2 )
< 10 ( 0 )
,
10 ~ 12 ( l )
,
> 1 2 ( 2 )
< 5
.
5 ( 0 )
,
5
.
5 ~ 6
.
5 ( l )
,
> 6
.
5 ( 2 )
< 8
.
5 ( 0 )
,
8
.
5~ 1 0 ( ] )
,
> 10 ( 2 )
< 4
.
5 ( 0 )
.
4 5~ 5
.
5 ( l )
,
> 5
.
5 ( 2 )
< ]
.
8 ( 0 )
,
1
.
8 ~ 2 ( l )
.
> 2 ( 2 )
< 7 ( 0 )
,
7 ~ 10 ( 1)
.
> 1 0 ( 2 )
< 5
.
5 ( 0 )
,
5
.
5 ~ 6 ( 1 )
.
> 6 ( 2 )
< 4
.
5 ( 0 )
. 4
.
5 ~ 5
.
5 ( l )
,
> 5
.
5 ( 2 )
< 5
.
5 ( 0 )
,
5
.
5 ~ 6
.
5 ( ] )
,
> 6
.
5 ( 2 )
ULlH飞岛NRLF*铃
ILWI诊
注 : 所有特征均用作柱状图 , 而具星号者川作散点图 (缩写解释见表 l)
2 结果与讨论
基于欧氏距离 , 用 w P G M A 和 U P G M A 获得两个树状图 , 但是仅选 ] 个树 状图来表示 , 因
为它与其它方法所得的结果更吻合 . 在树状 图 ( 图 1) E D 等于 24 处 , 60 份标本明显地划分 为
两个表征群 , 可以看作是两个种等级 . 所有命名为球花搜疏的标本都归于 A 一 2 4一表征群 , 并且
其分类运算单位间的变异性明显小于由西康搜疏和长叶搜疏标本组成的 B 一 2 4一表征群 . A 一 2 4 -
表征群清楚地为 l 个种 , 种名是球花搜疏 , 而 B 一 2 4一表征群是另外 1个种 , 它可以继续再分为
2 个亚表征群 , 即 a 一 15 亚表征群 (代表西康搜疏 ) 和 b一 5[ 亚表征群 (代表长叶搜疏 ) .
O球花漫疏
口
二二 .
} }
}一
24015
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . …… 幻 0 0 0 0 0 幻心 幻 O 0 0 0 0 0 0 0 0 O Q 0 0 0 0 0 0 0 0 O C 0 0 0 0 0 C
图 1 基于 E D , 用 W P G M A 法聚类树状图
F is
.
1 D e n d r o s ram
u s in名 W P G M A , 加 s ed o n E u e l id e a l l id s t出 l e e ( ED )
值得注意的是 , 1个 O T U 从形态上看属于西康搜疏 , 但在树状图上归到了长叶搜疏表征
群 . 况且 卜表征群的再分 (以 a 对 b) 没有整个数据组的再分 (以 A 对 B ) 那样清楚 . 从这点
16J 西 .旬师范大学学报 (自然 科学版 )第 9 1卷
看 , 把西康搜疏和长叶搜疏处理为两个独立的种是欠妥的 . 换句话说 , 我们既不 能把西康搜
疏 当作长叶搜疏的异名 4j[ , 也不能把它作 为一个独立的种 6j[ . 主成分分析显示出所有的分类运
算单位沿第一主成分轴 (P C l ) 大致上集群分成 3 个分类群 , 而在第二 主成分和第三主成分
轴上则随机分布 (图 : , , b ) . 前 3 个 主成分揭示了该复合群变异性总信息量的 78 . 8 5% , 其
中 CP I 占 4 5 . 5 8写 , 这对于 作出结论是令人信服的 . 在 cP l 轴上特征矢量绝对值排列顺序为 :
叶下表面的星状毛密度 (DS L ) 0 . 75 , 曹筒 长 : 曹
一齿长 ( L C R ) 0 . 35 , 叶上表面星状毛密度
( D s U ) 0
.
3 4
, 花芬总长度 ( T e L ) 0 . 3 0 , 叶片宽度 ( Lw ) 0 . 2 4 , 叶柄长度 ( P I J ) 0 . 2 4 , 粤筒
上星状毛辐射线数 目 ( R H c ) 0 . 24 , 叶下表面星状毛辐射数目 ( R L H ) 0 . 23 . 这些前 8 个对 P C
I 轴上分类群划分有重要作用的特征涉及到叶片大小 (L w , P )L 、 叶片毛被 ( sD L 、 D s u 、
R L H )
, 这表明 了星状毛在搜疏属分类中的重要性 . 从主成分分析 , 我们也知道长叶搜疏种内
变异强烈 , 即长叶搜疏种内变异及分化仍然很活跃 . 从 P C I 轴看似乎有这样一种趋势 : “ 球花
搜疏和西康搜疏是从长叶搜疏分化而来 ” . 球花搜疏无疑是一个独立的种 , 因为它种下的同质
性 , 而西康澳疏则表现出更大的变异性 ( 图 Z b) .
」
次; ·的囚l一é
一 5 0
P C 1 4 5
.
5 8旦 f 》 C 1 4石. 5吕
图 2 主成分分析
F i s
.
2 P r in e i Pa l e o m op n e n t a n ly s is
。 .
W l 对钾 眨 b . 兴 l 对代 .
当仅着眼于前人曾使用过的 9 个鉴别特征的数据时 , 最好的散点图是基于尊简长度和叶
下表面星状毛辐射线数 目 . 然而 , 如图 3 中可见 , 西康搜疏在很多特征上均处于球花澳疏和
长叶搜疏之 间 . 同样的结论也可 从柱状图 ( 图 4) 得出 . 问题是我们能否设想它是球花波疏与
长叶搜疏的杂交种呢 ? 笔 者认 为这是 不可能的 . 囚为 , 首先在天全县的野外观察中没有发现任
何长叶搜疏与球花搜疏杂交的现象 ; 其次 , 假如西康漫疏是杂交起源 , 为什么 杂种 只在四川
省天全与石棉县出现而不在另外的长叶漫疏与球花漫疏同域分布区 域出现 ? 综合 以上分析 ,
不难得出结论 : 长叶漫疏与球花渡疏能清楚地划分为两种 , 而西康漫疏是长叶搜疏的一变种 .
从地理分布观点看 , 该复合群同域分布 , 但是长叶搜疏与球花搜疏的分布区域远大于西
康搜疏的分布区 . 后者仅局限于 四川的两个县 (天全及石棉 ) (图 5) . 对裸子植物的研究表明 ,
四川西部是一个物种分化非常活跃的地区 D `〕. 对搜疏属的前期研究也表明 , 在川西高山和谷
地搜疏变异和物种分化强烈 , 并且这里的变异模式与川东大为不同困 . 至于原因 , 则可能主要
第 2期 何 平 : 绣球花科西康度疏及 其近缘种变异性的数圣分析 1 5 6
归结于地质史即冰川作用 .
上.一产产
O球花搜疏
O西康搜疏
. 长叶搜疏
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图 3 散点图 (缩 写符号意义见表 l)
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r d ia肛 am
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〔 」球 佗搜疏
〔别西康溜以`
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少不
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曰川门日州.一月
曰川日且
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特 征指数
困 4 柱状图
F 18
.
4 T h e h is ot gr a n 飞
更新世冰期全球性寒冷气候导致了很 多植物的灭绝 . 川东地 区受到影响相 对较小 , 因而
成 为植物避难所 . 正是在这里所谓的活化石仍然存在 . 在川东万县地区 冰期仍有 大熊猫群
落 l[’ 〕 . 在川西 , 由于 海拔更高 , 这 里的植 物在冰期受的影响 较大 ls{ 二. 幸而这里的山脉南北走
1 6 6 西南师范 大学学报 ( 自然科学版 ) 第 1 9 卷
向 , 至今仍保持有植物迁移的痕迹 . 正是由于这点很多植物免遭灭绝 . 事实上 , 这里的沟谷
地区不仅成了植物的避难所 , 而且已成为物种分化的摇蓝 . 冰川作用不仅导致了植物的迁移 ,
而且成为了植物进化的动力 . 每次冰川来临 , 在与严寒斗争中 , 植物发生一定形态学变异和
对新环境的适应性 , 甚至能产生新种 . 从这种意义上讲 , 搜疏属在川西地区 丰富的变异性能
够用地质上的证据来解释 . 西康漫疏看起来可能在更新世后才从长叶搜疏分化而来 . 换句话
说 , 西康搜疏与长叶搜疏分异在时间上是相当新 近的 . 这使得我们得出西康搜疏是长叶搜疏
的一局 限分布的 、 新进产生的变种的初步结论 . 对该类群还有待于对其微进化作进一步研究 .
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图 5 地理分冲
F is
.
5 T h e 罗o sr a hP ica l di s tr ib u t io n
3 分 类 处 理
3
.
1 检索表
1
. 花红色至紫色
2
. 叶 ( 3 . 5~ ) , 4 . 5 ~ 8 ( ~ 10 ) e m 长 , 1 . 2~ 2 . 5 ( ~ 3 ) e m 宽 , 下表被 8~ 1 4 ( ~ 1 6 )条
辐射线的星状毛 ; 叶柄 3~ 6( ~ 7) ~ 长 ; 花等筒外密被 8 ~ 1 6( ~ 1 7) 条辐射线的
星状毛 , 花瓣外密被 8~ l 4( ~ 15) 条辐射线的星状毛 . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … …
” ” ’ . ” ’ ` ” ” ” ” · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … la . 长叶搜疏 D . 俪 g幼时她 v ar . 如g汀汉她
2
. 叶 2 ~ 3( ~ 4 . 5) c m 长 , 0 . 6 ~ 12 c m 宽 , 下表面被 6 ~ 8( ~ 9) 条辐射线的星状毛 ; 叶
柄 1 . 5~ ( ~ 4) ~ 长 ; 花曹筒外密被 (6 ~ )7 ~ 9( ~ 1 0) 条辐射线的星状毛
、 花瓣外
疏 被 6 ~ 8( ~ 9) 条辐射线的星状毛 .
第 2期 何 平 : 绣球花科西康度疏及其近缘种 变异性的数量分析 16 7
. . . .…… , . . . . . . . . . . . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … lb . 西康波疏 D . 如g ifo l ` v ar · “ ka 即” “
1
. 花白色 , 叶 2一 4 . 5( 5 . 5) c m 长 , 0 . .6 一 1 . 5( ~ 1 . 8 c) m 宽 , 下表面疏被具 4 ~ 6 条辐射线
的星状毛 ; 叶柄长 1 . 5 ~ 3( ~ d )n im ; 警筒外密被具 6 ~ 10 条辐射线的星状毛 , 花瓣外疏被具
5 ~ 8 条辐射线的星状毛 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … .2 球花搜疏 .D g如 , 以访御“
参 考 文 献
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3
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19 6 6
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贵任编辑 骆秀琼
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18 6西南 师范 大学学报 (自然科学版 )第 9 1卷
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我校新增一个博士点 、 三个硕士点
历时一年的第五批博士 、 硕十学位点甲 报工 作已经结束 . 经国务院学位委员会第十二次
会议批推 , 我校普通心理学专业为博十学位点 , 黄希庭教授为博士生指导教师 ; 中国教育史 、
教育心理学 、 凝聚态窃理三个专业为硕十点 .
(李念兵 )
“植物种群生态适应机理研究 ” 获国家自然科学基金
由西南师范人学亚热带生物地理研究所 博十 导师钟章成教授主持研究的 “ 植物种群生态
适应机理研究 ” 获 1 9 9 ` 年度 国家自然科学基金 资助 .
植物种群生态学崛起于 80 年代 , 正处 于 蓬勃发展的日.J期 , 至今尚无一套完香的理论体系
与研究万法 . 该研究项 目旨在表述种群 故量消长波动和生态运应性变化的机制以及种群与环
境相互作用中的生活史 、 种群结构 、 时一空动态和 生态分化与适应对策等种群的 自组织现象 、 自
调节机理和生态规律 . 其 目的是建立我 国植物种群生态学的理论休系与研究方法 , 写 出有中
国特色的 “ 植物种群生态学理论与方 法 ” 专著 .
该研究对保所护 自然资源 基囚库 , 维持物种多祥性 , 开发利用植物资源 以及对谊物种群
生态学的理论发展和研究方法探讨具有重要怠 义 .
该项 目获资助经额 50 万元 , 研究起止时间为 1 9 9月年 l 月 ~ 19 9 8 年 12 月 .
(科研处 胡扬 )