全 文 ：第 34 卷第 4 期
2013 年 4 月
环 境 科 学
ENVIRONMENTAL SCIENCE
Vol． 34，No． 4
Apr．，2013
阿魏酸和香豆素对铜绿微囊藻的化感作用
郭亚丽1，2，傅海燕2* ，黄国和1，2，高攀峰2，柴天2，严滨2，廖欢1，2
(1. 华北电力大学资源与环境研究院区域能源环境系统优化教育部重点实验室，北京 102206;2. 厦门理工学院环境工程
系，厦门 361024)
摘要:通过对铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)的藻液 D680、叶绿素 a、电导率(EC)值以及超氧阴离子自由基O
·－
2 含量的测
定，研究了不同浓度的阿魏酸和香豆素对铜绿微囊藻的生长抑制作用及其机制． 结果表明，阿魏酸和香豆素对铜绿微囊藻的
生长均产生“低促高抑”作用，浓度高于 100 mg·L －1的阿魏酸和香豆素对铜绿微囊藻表现出明显的抑制作用，200 mg·L －1的阿
魏酸和香豆素第 6 d的平均抑藻率分别为 80. 3%和 58. 0% ． 在高浓度阿魏酸和香豆素抑制作用下，铜绿微囊藻的叶绿素 a含
量迅速降低、EC值和O·－2 含量明显增大，说明化感物质可能通过破坏细胞膜、增加O
·－
2 含量、降低叶绿素 a 含量等作用抑制
藻细胞的生长． 此外，种子发芽实验结果表明，阿魏酸较香豆素毒性小．
关键词:阿魏酸;香豆素;铜绿微囊藻;化感作用;生物活性
中图分类号:X171;X52 文献标识码:A 文章编号:0250-3301(2013)04-1492-06
收稿日期:2012-07-07;修订日期:2012-08-16
基金项目:国家自然科学基金项目(51109181) ;福建省教育厅 A类
科技项目(JA11236) ;福建省高校杰出青年科研人才培
育计划项目(JA12243)
作者简介:郭亚丽(1988 ～) ，女，硕士，主要研究方向为富营养化水
体综合治理，E-mail:yali007@ yahoo． cn
* 通讯联系人，E-mail:fuhy@ xmut． edu． cn
Allelopathy Effects of Ferulic Acid and Coumarin on Microcystis aeruginosa
GUO Ya-li1，2，FU Hai-yan2，HUANG Guo-he1，2，GAO Pan-feng2，CHAI Tian2，YAN Bin2，LIAO Huan1，2
(1. Ministry of Education Key Laboratory of Regional Energy and Environmental Systems Optimization，Resources and Environmental
Research Academy，North China Electric Power University，Beijing 102206，China;2. Department of Environmental Engineering，
Xiamen University of Technology，Xiamen 361024，China)
Abstract:The inhibitory effects and allelopathy mechanism of ferulic acid and coumarin on Microcystis aeruginosa were investigated by
measuring the D680 value，the content of chlorophyll-a，the electrical conductivity (EC)and superoxide anion radical O
·－
2 value．
Ferulic acid and coumarin had allelopathic effects on the growth of M． aeruginosa and promoted the physiological metabolism at low
concentrations while inhibited the metabolism at high concentrations． Obvious inhibitory effects were observed when the concentration of
ferulic acid or coumarin was over 100 mg·L －1 ． The average inhibitory rates reached 80. 3% and 58. 0% after six days when the
concentration of ferulic acid or coumarin was 200 mg·L －1 ． The content of chlorophyll-a was decreased while the EC value and O·－2
concentration were promoted by higher concentrations of ferulic acid or coumarin，suggesting that the growth of algae was inhibited
probably by the damage of cell membrane，increase in the content of O·－2 and decrease in the content of chlorophyll-a． In addition，
seed germination test elucidated that Ferulic acid was safer than Coumarin．
Key words:ferulic acid;coumarin;Microcystis aeruginosa;allelopathy;bioactivity
近年来，湖泊富营养化及水华问题日益加剧，造
成了大范围的水质恶化，导致水体景观和生态功能
受到影响［1］，加剧了水资源危机，成为水环境治理
方面亟待解决的严重问题［2］． 水生植物化感作用对
藻类抑制作用的发现，为治理富营养化水体的治理
提供了新的方法和思路［3］，水生植物分泌的化感物
质大多为次生代谢物质，能在自然条件下降解，不会
在生态系统中积累，生态安全性好［4］． Nakai等［5］从
穗花狐微藻中鉴定出 4 种酚酸类物质，并证明其对
铜绿微囊藻均有抑制作用． 有研究证明，大部分酚
酸类物质具有化感作用［6］． 阿魏酸化学名称为 4-羟
基-3-甲氧基肉桂酸，是桂皮酸(又称肉桂酸，3-苯基-
2-丙烯酸)的衍生物之一，属于酚酸类物质． 香豆素
又称双呋喃环和氧杂萘邻酮，是目前发现的化感物
质的一种［7］，阿魏酸和香豆素作为植物中广泛存在
的重要的次生代谢物质，易合成且用途广泛，但其对
铜绿微囊藻的生长的影响及其机制研究均未见报
道［8，9］． 阿魏酸和香豆素具有不同的结构和化学性
质，本研究选取这两种不同类型的物质对铜绿微囊
藻的抑制作用进行比较分析，并对其生态安全性进
行考察，以期为抑制水华藻时筛选高效化感物质抑
藻剂提供科学依据．
1 材料与方法
1. 1 实验材料
阿魏酸(ferulic acid) ，由 Aladdin Chemistry Co．
Ltd． 提供，香豆素(coumarin)购自国药集团化学试
DOI:10.13227/j.hjkx.2013.04.001
4 期 郭亚丽等:阿魏酸和香豆素对铜绿微囊藻的化感作用
剂有限公司． 铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa，编
号 FACHB-978)由中国科学院武汉水生生物研究所
淡水藻种库提供．
1. 2 实验方法
1. 2. 1 藻类培养
铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)采用灭菌的
BG11 培养基［10］培养，培养温度(25 ± 0. 8)℃，光照
强度3 000 lx，光暗周期比为 14 h∶ 10 h，培养至对数
生长期备用．
1. 2. 2 阿魏酸和香豆素对铜绿微囊藻的化感抑制
作用
将阿魏酸和香豆素经少量乙醇(储备液中乙醇
浓度≤10 g·L －1)助溶后，用灭菌的 BG11 培养基稀
释，配制成 40 g·L －1的储备液于 4℃下储存备用．
取处于生长对数期的藻液适量放入灭菌的 500
mL的锥形瓶内，加入一定量的阿魏酸和香豆素储备
液，添加灭菌的 BG11 培养基至 200 mL，使阿魏酸和
香豆素的最终浓度分别为 5、10、20、40、100、200
mg·L －1，初始藻浓度 D680为 0. 650，经血球计数板计
数，藻细胞个数约为 107 个·mL －1，相当于以铜绿微
囊藻为优势水华藻暴发高峰期时平均藻细胞个
数［11］，对照组不添加任何化感物质，每组 3 个平行
样，放入光照培养箱中，设置温度为(25 ± 0. 8)℃，
光照强度3 200 lx，光暗周期 14 h∶ 10 h，每天振荡 2
次并转换光照位置． 每 24 h 测定藻液的 D680、叶绿
素 a浓度、电导率 EC值、超氧阴离子自由基O·－2 ．
1. 2. 3 阿魏酸和香豆素的生物活性测定
种子发芽实验参考 OECD的有毒化学品的毒性
测试指南［12］，水稻种子购于厦门市种子公司． 所用
种子经 0. 1%次氯酸钠溶液消毒 20 min，去离子水
浸泡 10 min后，用蒸馏水冲洗干净，自然晾干． 选择
10 颗成熟、饱满、无损伤的种子均匀地摊布在培养
皿底部的滤纸表面上． 每个培养皿内加入 5 mL 蒸
馏水，(25 ± 0. 8)℃下避光培养 48 h，每隔 12 h更换
一次蒸馏水． 根长定义为根尖到胚根之间的长度，
根长超过 5 mm视为发芽． 实验设 3 个平行，测定平
均发芽率，作为空白对照．
测试化合物设置 5、10、20、40、100、200
mg·L －1共 6 个浓度梯度，每个浓度设 3 个重复，每
个培养皿加入 5 mL不同浓度的测试溶液． 在(25 ±
0. 8)℃下避光培养，每 12 h 更换一次测试液． 48 h
后测定并计算每组测试液中的发芽率．
1. 3 测定方法
1. 3. 1 藻细胞数的测定
紫外可见分光光度计于 680 nm 波长处的吸光
度(D680)表示． 藻细胞数与光密度呈正相关关系．
计算同一浓度下铜绿微囊藻的生长抑制率:
IR = (1 － Nt /Mt)× 100%
式中，IR 代表抑制率，Nt 代表处理组第 t 天藻细胞
光密度值，Mt 代表对照组第 t天藻细胞光密度值．
1. 3. 2 叶绿素 a的测定
叶绿素 a 的测定采用反复冻融法［13］:取 5 mL
藻液放入 10 mL灭菌离心管中，加入适量的碳酸镁
粉末，离心，弃去上清液，于 － 20℃下以冷冻 20 min /
融解 5 min 的比例进行冻融，重复 3 ～ 4 次，向离心
管中加入 10 mL 90%丙酮，于 － 4℃下浸提 20 h后，
离心，取上清液测定 630、645、663、750 nm波长下
的吸光度，所有操作过程都严格避光． 按下式计算
叶绿素 a含量 m(mg·m －3) :
m =［11. 64 × (D663 － D750)－ 2. 16 ×
(D645 － D750)+ 0. 1 × (D630 － D750) ］×
V1
V0
式中，V0 为水样体积(L) ，V1 为提取液定容后的体
积(mL) ，D为吸光度．
1. 3. 3 电导率的测定
采用测定培养液的电导率(EC)法，取 5 mL 的
藻液经 0. 45 μm的微孔滤膜抽滤，所得滤液在室温
下用电导仪测定其电导率．
1. 3. 4 超氧阴离子自由基(O·－2 )的测定(以 D530值
来表示O·－2 的相对含量)
取 5 mL 藻液加至灭菌的离心管中，4 000
r·min －1离心 15 min 收集藻细胞，放入冰浴的研钵
中，加入 65 mmol·L －1磷酸缓冲液(pH 7. 8)6 mL，研
磨成匀浆，于5 000 r·min －1，4℃下离心 10 min，取 1
mL上清液于试管中，对照管用蒸馏水代替，加入磷
酸缓冲液 0. 9 mL，盐酸羟胺 0. 1 mL，混匀，置于
25℃水浴中反应 20 min 后，再加入 17 mmol·L －1对
氨基苯磺酸和 7 mmol·L －1的 α-萘胺各 0. 5 mL，于
25℃水浴中反应 20 min，以对照管为空白，在 530
nm波长处测定吸光度［14］．
1. 4 数据分析
数据均采用 3 个平行样的平均值，并用 Excel
2007 软件对数据进行处理，误差分析采用软件自带
的标准差分析．
2 结果与讨论
2. 1 阿魏酸和香豆素对铜绿微囊藻的生长抑制作用
采用不同浓度的阿魏酸和香豆素对铜绿微囊藻
3941
环 境 科 学 34 卷
的生长影响进行研究，从图 1 中可以看出阿魏酸和
香豆素对铜绿微囊藻的生长均表现出“低促高抑”
现象，这和已有的研究报道［8，15］一致． 藻密度为 107
个· mL －1 时，在低浓度阿魏酸和香豆素(≤ 40
mg·L －1)胁迫作用下，铜绿微囊藻生长速率明显增
大，说明低浓度的阿魏酸和香豆素对铜绿微囊藻的
生长均有促进作用，其原因可能为低浓度的化感物
质能够改变细胞膜的通透性，使藻体更易吸收溶液
中营养成分［16］． 在较高浓度(≥100 mg·L －1)阿魏
酸和香豆素作用下，藻密度逐渐降低，化感物质表现
出明显的抑制效果． 200 mg·L －1的阿魏酸和香豆素
在第 6 d时对铜绿微囊藻的抑制率分别达到 80. 3%
和 58. 0%，表明铜绿微囊藻细胞生长受到限制，而
当化感物质浓度超过某一阈值时，细胞膜可能遭到
破坏，藻体死亡［16］．
高浓度的阿魏酸抑藻效果明显好于香豆素，其
抑藻程度的差别可能与两者的化学结构不同有关，
也可能因为两者对铜绿微囊藻的作用靶点不同而表
现出不同的抑藻效果． 高云霓等［17］研究了苦草释
放的酚酸类物质对铜绿微囊藻的抑制效应，证实酚
酸的抑藻活性与其本身的结构相关． Zhu等［18］研究
了穗花狐微藻分泌的 4 种酚酸类物质焦性没食子酸
(PA)、没食子酸(GA)、鞣花酸(EA)和(+)儿茶
素(CA)对铜绿微囊藻的生长抑制作用及其对光合
系统Ⅱ(PSⅡ)的影响，结果表明 PA 和 GA 的抑藻
效果较好于 EA 和 CA，而 PA 和 GA 显著抑制铜绿
微囊藻藻的 PSⅡ电子传递系统，但后两者对 PSⅡ电
子传递系统没有影响．
图 1 不同浓度的阿魏酸和香豆素对铜绿微囊藻生长影响(n = 3)
Fig． 1 Effects of different concentrations of ferulic acid and coumarin on the growth of Microcystis aeruginosa(n = 3)
图 2 不同浓度的阿魏酸和香豆素对电导率的影响(n = 3)
Fig． 2 Effects of different concentrations of ferulic acid and coumarin on the conductance of Microcystis aeruginosa (n = 3)
2. 2 阿魏酸和香豆素对铜绿微囊藻电导率的影响
细胞膜通透性与细胞膜受损有关，当细胞膜受
损时，细胞膜透性增大，细胞内电解质外渗，使得细
胞外液电导率增大［19，20］． 因此，电导率 EC 值变化
可反映细胞膜通透性的变化． 图 2 为阿魏酸和香豆
素对铜绿微囊藻电导率的影响，从中可知，对照组藻
液电导率与藻细胞生物量保持一致，藻生物量增加
时，电导率值下降，说明细胞生长繁殖过程中吸收了
培养液中的营养元素，导致细胞外离子减少，电导率
下降． 在低浓度阿魏酸和香豆素(≤40 mg·L －1)胁
4941
4 期 郭亚丽等:阿魏酸和香豆素对铜绿微囊藻的化感作用
迫作用下，铜绿微囊藻藻液电导率基本和对照组保
持一致，说明在低浓度的化感物质胁迫作用下，细胞
膜通透性并未遭到破坏． 高浓度的阿魏酸和香豆素
(≥100 mg·L －1)使电导率值明显增加，200 mg·L －1
阿魏酸和香豆素实验组第 6 d 的 EC 值分别为对照
组的 1. 5 倍和 1. 4 倍，说明在高浓度的化感物质作
用下细胞膜结构受损，可能导致细胞内某些离子泄
露出，使得 EC 值变大． Li 等［21］研究芦苇化感物质
能引起铜绿微囊藻细胞内 K +、Ca2 +等外泄． 高浓
度阿魏酸实验组电导率变化较香豆素实验组更明
显，这与阿魏酸对铜绿微囊藻生长抑制作用效果
一致．
2. 3 阿魏酸和香豆素对铜绿微囊藻超氧阴离子自
由基O·－2 的影响
图 3 为阿魏酸和香豆素对超氧阴离子自由基
O·－2 的影响，对照组的O
·－
2 含量变化不大，在低浓度
阿魏酸和香豆素浓度(≤40 mg·L －1)胁迫作用下，4
个低浓度实验组O·－2 含量稍略有升高但随即下降并
与对照组基本保持一致． 而高浓度实验组(≥100
mg·L －1)时，随着胁迫作用时间的增加，O·－2 的含量
急剧增加，200 mg·L －1阿魏酸和香豆素实验组第 6 d
D530平均值分别为对照组的 3. 7 倍和 3. 1 倍． 高浓
度的阿魏酸对铜绿微囊藻的O·－2 含量的影响较香豆
素明显，这可能因为阿魏酸是酚酸的一种，有较强的
还原性，容易发生自氧化作用［22］，阿魏酸易被氧化
为邻醌或半醌自由基，香豆素不易被氧化，而且可能
伴随阿魏酸氧化过程中产生超氧阴离子自由基
O·－2 ． O
·－
2 在其它活性氧化合物(包括过氧化氢、氢
氧自由基、单线态氧)的形成过程中起到重要作用，
同时这些化合物能够引起脂质、蛋白质、DNA的破
坏，破坏细胞正常功能［23 ～ 25］，细胞内清除O·－2 自由
基的抗氧化酶由于O·－2 自由基含量上升到一定浓度
时，抗氧化酶活性降低［25］，进而导致O·－2 自由基含量
的急剧上升． 图 4 的O·－2 含量变化趋势与图 3 中电
导率 EC值变化相对应，可能由于超氧阴离子自由
基O·－2 的累积使细胞膜脂质过氧化损坏而使其含量
急剧上升，同时细胞膜的破坏可能导致细胞内离子
外泄最终使得电导率值增大．
图 3 不同浓度的阿魏酸和香豆素对超氧阴离子自由基O·－2 含量的影响(n = 3)
Fig． 3 Effects of different concentrations of ferulic acid and coumarin on the superoxide anion radical O·－2 value of Microcystis aeruginosa(n = 3)
2. 4 阿魏酸和香豆素对铜绿微囊藻光合作用的影响
图 4 为阿魏酸和香豆素对铜绿微囊藻叶绿素 a
含量的影响，其变化规律与藻密度变化趋势基本一
致． 从中可知，对照组叶绿素 a 浓度呈 S 型曲线，低
浓度阿魏酸和香豆素(≤40 mg·L －1)实验组，随着
胁迫作用时间的增加，叶绿素 a浓度不断升高，与低
浓度时铜绿微囊藻密度快速增大一致，40 mg·L －1阿
魏酸和香豆素实验组第 6 d 叶绿素 a 平均含量分别
为对照组的 1. 76 倍和 2. 34 倍，在高浓度阿魏酸和
香豆素(≥100 mg·L －1)胁迫作用下，叶绿素 a 含量
不断降低，200 mg·L －1阿魏酸和香豆素实验组第 6 d
叶绿素 a 平均含量分别降低至 0. 25 × 103 mg·m －3
和 0. 56 × 103 mg·m －3，藻细胞的光合作用能力明显
降低，表明藻的生长状况受到严重影响，这与实验过
程中藻液颜色逐渐变黄的现象一致．
由图 4 可知，在低浓度阿魏酸和香豆素胁迫作
用下，叶绿素 a含量急剧上升，香豆素实验组叶绿素
a含量增加较阿魏酸实验组明显，而高浓度的香豆
素对叶绿素 a 含量抑制作用弱于阿魏酸，叶绿素 a
含量变化与铜绿微囊藻生长状况基本对应，而其含
量的降低可能与藻细胞数量减少或者化感物质抑制
叶绿素 a合成或导致叶绿素 a分解有关［16，26］．
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环 境 科 学 34 卷
图 4 不同浓度的阿魏酸和香豆素对叶绿素 a含量的影响(n = 3)
Fig． 4 Effects of different concentrations of ferulic acid and coumarin on the chlorophyll-a content of Microcystis aeruginosa (n = 3)
2. 5 阿魏酸和香豆素种子发芽实验
由表 1 可以看出，6 种浓度的阿魏酸对种子萌
发无任何影响，而 100 mg·L －1及 200 mg·L －1的香豆
素对种子发芽有抑制作用，经过这两种高浓度香豆
素作用的种子发芽率均为 50%，随后观察 96 h发芽
种子生长情况，100 mg·L －1和 200 mg·L －1香豆素实
验组发芽种子全部死亡，而 6 种浓度的阿魏酸实验
组发芽种子生长良好，说明阿魏酸较香豆素的毒
性小．
表 1 不同浓度阿魏酸和香豆素 48 h水稻种子发芽率
Table 1 48 h germination rate of rice seeds at different
concentrations of ferulic acid and coumarin
阿魏酸浓度
/mg·L －1
48 h种子平均
发芽率 /%
香豆素浓度
/mg·L －1
48 h种子平均
发芽率 /%
0 100 0 100
5 100 5 100
10 100 10 100
20 100 20 100
40 100 40 100
100 100 100 50
200 100 200 50
3 结论
阿魏酸和香豆素抑藻机制相似，通过改变细胞
膜通透性，增加O·－2 含量、降低叶绿素 a含量等作用
抑制铜绿微囊藻的生长，阿魏酸抑藻效果好于香豆
素，其原因可能为两者的化学结构不同，阿魏酸易氧
化，并伴随其氧化过程中产生O·－2 ，因而更易干扰藻
细胞代谢功能从而抑制藻细胞生长． 阿魏酸和香豆
素的抑藻效果及对种子发芽的影响可为选取高效安
全的抑藻剂提供一定的参考．
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