全 文 ：林业科学研究　2008, 21(1):44 ～ 48ForestResearch
　　文章编号:1001-1498(2008)01-0044-05
美国山核桃果实性状变异规律研究
常 君1, 2 , 杨水平 1＊ , 姚小华 2 , 王开良 2
(1.西南大学资源环境学院 ,重庆 400716;
2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,国家林业局亚热带林木培育重点开放性实验室 ,浙江 富阳 311400)
摘要:在浙江杭州余杭区长乐林场美国山核桃种质资源收集园内设点采样 , 对其果实性状变异及其性状之间的相关
性进行了研究。结果表明:美国山核桃果实性状在不同无性系间存在极显著的差异 , 10个参试无性系果实性状总
体变异幅度最大的是单果质量 ,为 4.60 ～ 46.41 g(变异系数 CV为 19.75%), 其次是果长 2.49 ～ 7.85cm(变异系数
CV为 12.78%), 以及果径 1.50 ～ 3.90cm(变异系数 CV为 8.42%), 长径比的变异幅度最小 , 为 0.96 ～ 2.42(变异
系数 CV为 7.29%);不同无性系果长与果径呈紧密的线性相关 ,即随着果长的增大 , 果径也随之增大;不同无性系
果长 、果径两个指标与单果质量均达到极显著线性相关关系 , 可由此对单果质量进行预测。
关键词:美国山核桃;果实;无性系;变异
中图分类号:S664.1 文献标识码:A
收稿日期: 2006-12-21
基金项目:浙江省农业科技成果转化项目 “薄壳山核桃新品种和规模化扩繁技术示范 ”(2005D70027), 国家林业局 “ 948”引进项目 “薄
壳山核桃优质苗木繁殖技术引进 ” (2006-4-82), 科技部农业成果转化项目 “薄壳山核桃新品种集成栽培技术与中试示范 ”
(2006GB24320401)和 “国外优新经济林品种引进与产业化示范 ”(2004C22046)
作者简介:常君(1981—),男 ,山西怀仁人 ,硕士研究生.
＊通讯作者
AComparativeStudyonNutCharacteristicsofPecan
CHANGJun1, 2 , YANGShui-ping1 , YAOXiao-hua2 , WANGKai-liang2
(1.ColegeofResourceandEnvironment, SouthwestChinaUniversity, Chongqing 400716, China;2.ResearchInstituteofSubtropicalForestry,
CAF;KeyLaboratoryofSubtropicalTreeBreedingandCultivation, StateForestryAdministration, Fuyang 311400, Zhejiang, China)
Abstract:ThesamplesofthepecanvarietywerecolectedfromChangleTreeFarmofZhejiangProvince, andthe
variationandrelativityofberrywerestudied.Theresultshowedthatpecanhadgreatdiferencesamongdiferent
clones.Thegreatestvariationsamongthe10 participatedpecancloneswasthesingleberyweightedat4.60 to
46.41gram(CVwas19.75percent), folowedbythesinglebery-length:2.49 to7.85centimeter(CVwas12.78
percent), andthediameter:1.50to3.90centimeter(CVwas8.42percent).Thevariationoflength/diameterratio
was0.96 to2.42(CVwas7.29 percent)whichwasthesmalestofal.Greatlinearcorelationwasfoundbetween
diameterandlengthofdiferentclones, i.e.theberrydiameterincreasedwiththeberylength, significantlinearcor-
relationwasfoundbetweentheberylengthandsinglebery-weight, berydiameterandsinglebery-weight.So, the
weightofsinglefruitwaspredictable.
Keywords:Caryailinoensis;fruit;clone;variation
美国山核桃 (Caryailinoensis(Wangenh.)K.
Koch.)又名薄壳山核桃 、长山核桃 , 属胡桃科
(Juglandaceae)山核桃属(CaryaNut.)[ 1-2] 。美国
山核桃为雌雄同株植物 ,花单性 ,雌雄异熟。原产北
DOI :10.13275/j.cnki.lykxy j.2008.01.005
第 1期 常　君等:美国山核桃果实性状变异规律研究
美 ,是世界著名干果之一 , 也是优良的果材兼用树
种 [ 3] 。 19世纪末 20世纪初 ,我国开始引种美国山
核桃 ,目前在我国种植范围比较广 ,北至北京 ,南至
海南岛都有引种 ,引种栽培分布主要集中在亚热带
东部地区 ,尤以江苏 、浙江 、安徽等地居多 。关于世
界其他国家和地区引种美国山核桃情况的文献报道
不多 ,现有的研究基本上是以 F.R.Brison的 《美国
山核桃栽培 》为依据 [ 4] 。美国山核桃壳薄易剥 ,核
仁肥厚 ,味甜而香 ,营养丰富 ,含有多种矿物质和维
生素。食味香润爽口 ,除直接食用外可榨取高级食
用油和制作糕点 、冰激凌等 [ 5-6] 。核桃仁还有医疗
效用 ,可顺气补血 ,温肠补肾 ,止咳润肺等 。美国山
核桃树干通直 ,材质优良 ,生长迅速 ,是良好的用材
树种 ,也是很好的城乡绿化树种。我国目前对美国
山核桃的研究主要集中在引种适生性 、栽培技术和
繁殖技术等方面 ,如张日清等 [ 7-8]等对美国山核桃
引种栽培区划研究;傅松玲等 [ 9]对美国山核桃嫁接
与栽培技术研究等 ,而对果实形态方面的研究国内
尚未见报道。果实作为遗传变异的重要特征之
一 [ 10] ,研究其变异程度和各指标间相互关系很有必
要(果品商品性 、加工性等),作者对美国山核桃果
实形态指标进行测定分析 ,以期揭示该物种不同无
性系间果实形态的变异程度和各指标间的相互
关系。
1 材料与方法
1.1 果实采集
果实采自浙江杭州余杭区长乐林场西山美国山
核桃种质资源收集园内 ,该种质资源收集园于 1983
年建立 ,现保存有 93个美国山核桃无性系和品种 。
地理位置为 30°15′N, 119°58′E,海拔高度 50m,年
均温 15.6 ℃, 1月均温 0 ℃, 7月均温为 32.0 ℃,极
端最低温度为 -10.8℃,年降水量 1478mm,土壤为
黄红壤 。在美国山核桃果实成熟季节 (2006年 10
月),在收集园内选择 10个具有代表性无性系 ,每个
无性系 5次重复 ,每次采集果实 20个 ,结果不足 20
个的全部采摘 。
1.2 测量内容和方法
经水选后取饱满的果实进行各指标的测定 ,用
游标卡尺测定果长 、果径 ,精确到 0.01 cm;单果质量
和果仁质量用 1/100电子天平称量;果长 、果径和单
果质量 3个指标作为果实大小的指标 ,用长径比作
为果形指数。
1.3 数据分析
所有数据在 Excel、DPS、SPSS10.0处理软件中
进行分析处理 。
2 结果与分析
2.1 不同无性系间果实的变异特征及变异分析
2.1.1 不同无性系间果实的变异特征 从表 1方
差分析可以看出 ,美国山核桃果实的单果质量 、果
长 、果径 、长径比和果仁质量在 10个不同无性系之
间存在极显著的差异。 10个无性系间果实总体变
异幅度最大的是单果质量 (变异系数 CV为
19.75%),如 YL-01为 13.36 ～ 46.41 g,其次是果长
(变异系数 CV为 12.78%),如 YL-01为 5.50 ～ 7.85
cm,果径(变异系数 CV为 8.42%),如 YL-01为 2.
48 ～ 3.90 cm;长径比的变异幅度最小(变异系数 CV
为 7.29%),如 YL-01为 1.67 ～ 2.42。对 10个无性
系果实的多重比较结果见表 2。
表 1 不同无性系果实形态指标方差分析
变因 df 单果质量MS F值
果长
MS F值
果径
MS F值
果长 /果径
MS F值
果仁质量
MS F值
无性系间 9 170.87 15.75＊＊ 4.35 45.29＊＊ 0.38 6.67＊＊ 0.22 26.40＊＊ 7.72 15.88＊＊
无性系内 37 10.85 0.09 0.06 0.008 0.49
　　注:＊＊为差异极显著。
　　从表 2中可以看出 , YL-01除果径与 YL-02、YL-
04、YL-03未表现出显著性差异外 ,其他均差异显
著;YL-02、YL-03、YL-04和 YL-05这 4个无性系 ,除
YL-02在果长和长径比与 YL-04、YL-05差异显著
外 ,其余均未表现出显著差异;YL-06、YL-07在单果
质量 、果长 、果径上虽未表现出显著差异 ,两者在长
径比上却差异显著 ,这说明两者在单果质量 、果长和
果径 3个果实形态指标上虽然比较一致 ,但其果实
形状却并不相同;YL-04、YL-09与 YL-10这 3个无
性系和 YL-06、YL-07一样 ,都在单果质量 、果长和果
径 3个果实形态指标上未表现出显著差异 ,三者两
两之间在长径比上差异显著 ,同样说明这 3个无性
系之间 ,虽然在果实形态指标上表现比较一致 ,但果
实形状却并不相同 。
45
林　业　科　学　研　究 第 21卷
表 2 不同无性系果实形态指标均值 、多重比较和变异分析
无性系 单果质量 /g均值 CV/% 范围
果长 /cm
均值 CV/% 范围
YL-01 30.75a 21.02 13.36～ 46.41 6.70a 31.26 5.50～ 7.85
YL-02 20.03b 19.69 8.78～ 33.62 4.57b 8.95 3.91～ 5.21
YL-03 18.61b 17.05 7.50～ 24.34 4.16bc 20.73 3.32～ 4.78
YL-04 17.28bc 19.11 7.38～ 29.81 3.98cd 7.54 3.00～ 5.30
YL-05 15.59bcd 17.18 5.16～ 30.18 3.64de 7.52 2.74～ 4.76
YL-06 13.67cd 17.41 4.73～ 20.52 3.99cd 7.04 2.64～ 4.95
YL-07 13.30cd 19.36 6.21～ 20.61 3.87cde 21.29 3.30～ 4.55
YL-08 12.45cd 20.27 5.59～ 20.05 3.42e 9.01 2.49～ 4.31
YL-09 11.85d 25.57 5.00～ 18.79 3.76cde 8.37 2.60～ 5.20
YL-10 10.69d 20.86 4.60～ 15.51 3.86cde 6.07 2.70～ 4.40
无性系 果径 /cm均值 CV/% 范围
果长 /果径
均值 CV/% 范围
YL-01 3.24a 9.54 2.48～ 3.90 2.06a 9.42 1.67～ 2.42
YL-02 2.97ab 7.53 2.05～ 3.84 1.55bcd 6.49 1.17～ 2.04
YL-03 2.91ab 5.65 2.27～ 3.23 1.43def 5.84 1.27～ 1.64
YL-04 2.92ab 6.83 2.28～ 3.85 1.36ef 6.69 1.13～ 1.59
YL-05 2.77bc 6.51 1.86～ 3.63 1.32f 5.96 1.08～ 1.54
YL-06 2.468cd 13.40 1.80～ 3.02 1.62bc 7.53 1.23～ 1.98
YL-07 2.68bcd 6.41 2.28～ 3.64 1.45def 5.12 0.96～ 1.64
YL-08 2.475cd 9.32 1.74～ 3.70 1.399ef 9.61 0.99～ 2.02
YL-09 2.52cd 8.56 1.50～ 3.11 1.498cde 7.52 1.11～ 1.98
YL-10 2.36d 10.47 1.53～ 3.39 1.65b 8.69 1.09～ 2.30
　　注:显著水平为 5%,字母相同为差异不显著 ,字母不同为差异显著。
2.1.2　不同无性系果实形态指标变异分析
(1)果实单果质量的变异系数 CV为 17.05% ～
25.57%,变异幅度最大的是 YL-09 ,其次为 YL-
01、YL-10、YL-08和 YL-02 , 再次分别为 YL-07、
YL-04、YL-06和 YL-05 , 变异幅度最小的是 YL-
03;单果质量极差最大的是 YL-06 ,达 7.52倍 。
(2)果长的变异系数 CV为 6.07% ～ 31.26%,变
异幅度最大的为 YL-01 , 其次为 YL-07、YL-03、
YL-08和 YL-02, 再次分别为 YL-09、YL-04、YL-
05和 YL-06,变异幅度最小的为 YL-10;果长极差
最大的是 YL-09 ,达 2.00倍 。 (3)果径的变异系
数 CV为 5.65% ～ 13.40%,变异幅度最大的是
YL-06 ,其次为 YL-10、YL-01、YL-08和 YL-09 ,再
次分别为 YL-02、YL-04、YL-05和 YL-07, 变异幅
度最小的为 YL-03;果径极差最大的是 YL-10 ,达
2.22倍 。采样地点内 ,就 4个性状的变异幅度进
行总体比较 、分析发现 ,总体变异幅度较大的为
果实单果质量 , 最小的为长径比 。 YL-01、YL-02
和 YL-09变异幅度均较高;而 YL-03、YL-05和
YL-07(YL-03、YL-07果长变异较大)变异幅度比
较低 。从表 2中可看出 ,除 YL-01、YL-03和 YL-
07果长变异幅度和 YL-06果径变异幅度较大外 ,
其余均与上述分析一致 ,即单果质量总体变异幅
度最大 , 其次为果长和果径 , 长径比变异幅度
最小 。
2.2 不同无性系果实特性指标之间的相关分析
表 3为不同无性系果长与果径回归分析结果 。
从表 3中可以明显看出 ,不同无性系果长与果径之
间呈紧密的线性正相关 ,随着果长的增大 ,果径也随
之增大 。 10个无性系的果长与果径间均达到极显
著线性关系(F值 >F0.01)。
对表 3中的直线回归方程还可以做进一步的深
入解释 ,可以看出 , a值越大 ,则 b和 R2值越小 ,也即
果实的果径主要取决于 a,由于 b是曲线的斜率 ,在
这种情况下 ,当 b值接近于 0时 ,表明果径不随果长
的变化而变化 ,比较稳定 ,反映在遗传上也可能比较
稳定 ,因此两者在遗传上的关联度比较小。反之 ,则
果径随果长的变化而变化 ,两者在遗传上是紧密相
关联的 。从这个意义上说 ,相关指数 R2高的品种表
明在遗传上果长和果径的关联度也最大 。由于不同
无性系果长和果径相关指数 R2明显不同 ,因此在遗
传关联度上也是不同的 。
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第 1期 常　君等:美国山核桃果实性状变异规律研究
表 3 不同无性系果长与果径回归分析
无性系 直线回归方程参数a b R2 F值
YL-05 0.218 4 0.705 4 0.771 9 237.54＊＊
YL-06 1.085 3 0.347 3 0.428 1 71.85＊＊
YL-09 0.860 4 0.441 4 0.395 7 64.17＊＊
YL-08 1.306 6 0.345 5 0.120 6 12.89＊＊
YL-04 0.835 9 0.525 1 0.565 2 120.87＊＊
YL-02 0.209 8 0.604 2 0.294 2 35.01＊＊
YL-10 0.734 2 0.422 1 0.124 9 10.85＊＊
YL-07 1.768 5 0.244 4 0.134 2 8.52＊＊
YL-01 0.983 3 0.335 4 0.266 3 24.32＊＊
YL-03 1.259 8 0.395 0 0.466 9 46.41＊＊
　　注:y=a+bx, y为果径 , x为果长 , R2为相关指数;＊＊为相关极
显著。
2.3 不同无性系单果质量与果长 、果径回归分析
从表 2可以看出 ,单果质量随着果长 、果径的增
大而增大 ,而单果质量与长径比则没有这种关系 ,这
说明果实质量与果长 、果径之间存在着一定的相关
关系 ,而和长径比之间则不明显 。对单果质量与果
长 、果径之间的相关分析见表 4,可以明显看出 , 10
个无性系果长 、果径与单果质量均达到极显著线性
相关关系 ,因此可根据这两个方程对单果质量进行
预测。由于不同无性系果长 、果径与单果质量的相
关指数 R2不同 ,因此选择不同方程对单果质量进行
预测的精确度也不同。 YL-04、YL-06、YL-10、YL-07、
YL-01和 YL-03果长与单果质量的相关指数 R2大 ,
这 6个无性系选择果长进行单果质量预测精确度会
更高;YL-05、YL-09、YL-08和 YL-02果径与单果质
量的相关指数 R2大 ,这 4个无性系选择果径进行单
果质量预测精确度会更高。
表 4 不同无性系果实指标与单果质量回归分析
无性系 指标 直线回归方程参数a b R2 F值 无性系 指标
直线回归方程参数
a b R2 F值
YL-05 果长 -21.787 0 10.384 0 0.773 9 229.33＊＊ YL-02 果长 -35.412 0 12.163 0 0.514 9 89.15＊＊
果径 -21.492 0 13.504 0 0.849 0 376.74＊＊ 果径 -13.952 0 11.488 0 0.570 0 111.35＊＊
YL-06 果长 -8.607 4 5.581 9 0.726 4 254.85＊＊ YL-10 果长 -9.808 9 5.423 9 0.394 9 49.59＊＊
果径 -5.993 1 7.965 7 0.416 8 68.60＊＊ 果径 0.841 7 4.291 3 0.352 6 41.39＊＊
YL-09 果长 -12.138 0 6.381 7 0.504 3 99.70＊＊ YL-07 果长 -21.754 0 9.115 1 0.722 6 143.26＊＊
果径 -12.826 0 9.793 6 0.584 9 138.07＊＊ 果径 -11.129 0 9.173 8 0.325 8 26.58＊＊
YL-08 果长 -9.901 7 6.481 4 0.419 7 37.54＊＊ YL-01 果长 -44.828 0 11.325 0 0.615 1 14.87＊＊
果径 -7.475 7 7.992 2 0.631 6 161.15＊＊ 果径 -22.625 0 16.693 0 0.564 5 86.85＊＊
YL-04 果长 -19.224 0 9.150 8 0.773 1 80.16＊＊ YL-03 果长 -17.020 0 8.571 6 0.624 1 87.98＊＊
果径 -18.545 0 12.224 0 0.673 2 191.59＊＊ 果径 -23.199 0 14.398 0 0.588 4 75.77＊＊
　　注:y=a+bx, y为单果质量 , x为果长或果径 , R2为相关指数;＊＊为相关极显著。
2.4 不同无性系果实系统聚类分析
用代表果实大小 (单果质量 、果长 、果径)和果
实形状(长径比)的 4个指标对美国山核桃 10个无
性系的果实进行聚类分析(图 1),结果表明 , 10个
无性系可分为 2大类 , YL-01为一类 ,其余 9个无性
系又可分为 2大亚类 , YL-02、YL-03、YL-04和 YL-05
为一亚类 ,其中 YL-03和 YL-02、YL-04和 YL-05两
者之间关系更近些;YL-07、YL-08、YL-06、YL-09和
YL-10为一亚类 , YL-07、YL-08和 YL-06三者间关系
更为接近。结合表 2多重比较结果分析 ,可明显看
出 ,关系越接近的无性系 ,果实特性指标差异越不显
著 ,反映出果实大小和形态在近缘无性系间的稳定
性 ,结合表 2进一步分析 ,属同一亚类无性系间 ,果
实大小指标差异不显著 ,果实形态指标却有例外 ,如
YL-07和 YL-06、YL-10和 YL-09等 ,虽属同一亚类 ,
果实大小差异不显著 ,果实形状差异却显著 ,说明果
实大小较果实形状更具稳定性。
图 1　不同无性系果实系统聚类图
3 小结
(1)对美国山核桃单果质量 、果长 、果径 、长
径比和果仁质量 5个指标分析表明 ,美国山核桃
47
林　业　科　学　研　究 第 21卷
果实在不同无性系间均存在极显著差异 。 10个
无性系间果实总体变异幅度最大的是单果质量
(变异系数 CV为 19.75%),其次是果长 (变异系
数 CV为 12.78%)和果 径 (变异 系数 CV为
8.42%),变异幅度最小的为长径比 (变异系数
CV为 7.29%)。
(2)美国山核桃不同无性系果长与果径呈紧密
的线性相关 ,即随着果长的增大 ,果径随之增大 , 10
个无性系果长与果径均达到极显著线性关系(F值
>F0.01)。
(3)美国山核桃不同无性系果长 、果径两个指
标与单果质量均达到极显著线性相关关系 ,因此可
根据果实形状指标方程对单果质量进行预测。由于
不同无性系果长 、果径与单果质量相关指数 R2不
同 ,选择 R2较大的方程对单果质量进行预测精确度
将会更高。
(4)对美国山核桃 10个无性系果实系统聚
类 ,结果表明 ,果实大小和果实形状在近缘无性
系间有稳定性 ,果实大小较果实形状更稳定 。关
于不同无性系间遗传稳定性有待进一步的探讨
和研究 。
参考文献:
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