全 文 ：基因组学与应用生物学，2010年，第 29卷，第 3期，第 577-583页
Genomics and Applied Biology, 2010, Vol.29, No.3, 577-583
数据分析
An Analysis
罗汉果查尔酮合成酶基因的生物信息学分析
王志强 1 蒙姣荣 1 邹承武 2 黄锦宽 2 林纬 3 黎起秦 3 陈保善 1,2*
1广西亚热带生物资源保护利用重点实验室,南宁, 530005; 2广西大学生命科学与技术学院,南宁, 530005; 3广西大学农学院,南宁, 530005
*通讯作者, chenyaoj@gxu.edu.cn
摘 要 查尔酮合成酶(chalcone synthase, CHS)是类黄酮生物合成的关键酶，在植物发育、防止 UV损伤、
抗病和逆境反应中起着重要作用。本研究通过 EST测序，获得了罗汉果查尔酮合成酶基因序列(登录号:
GU980155)。为了进一步了解罗汉果查尔酮合成酶基因的特征，我们将其与 46种植物的查尔酮合成酶基
因的核酸序列和氨基酸序列进行比对和进化分析。结果表明，罗汉果查尔酮合成酶基因的核酸序列和氨
基酸序列与其它物种的查尔酮合成酶基因均具较高同源性，编码区相似性约为 94%。使用 PHYLIP和
MEGA4分别构建了邻接树、最大似然树和最大简约树，但经 bootstrap检验，最优树未能明确罗汉果查尔
酮合成酶基因的系统发育地位。以紫花苜蓿查尔酮合成酶的三维结构为参考，利用同源建模的方法预测
了罗汉果查尔酮合成酶的三维结构，发现罗汉果查尔酮合成酶具有保守的活性位点和空间结构。
关键词 罗汉果,查尔酮合成酶基因,进化分析
Bioinformatics Analysis of the Chalcone Synthase Gene from Luo Han Guo
(Siraitia grosvenorii)
Wang Zhiqiang 1 Meng Jiaorong 1 Zou Chengwu 2 Huang Jinkuan 2 Lin wei 3 Li qiqin 3 Chen Baoshan 1,2*
1 Guangxi Key Laboratory of Subtropical Bioresource Conservation and Utilization, Nanning, 530005; 2 College of Life Science and Technology,
Guangxi University, Nanning, 530005; 3 College of Agriculture, Guangxi University, Nanning, 530005
* Corresponding author, chenyaoj@gxu.edu.cn
DOI: 10.3969/gab.029.000577
Abstract The chalcone synthase (CHS) is a key enzyme in the biogenesis of flavonoids, compounds that playim-
portant roles in the development, UV damage prevention, disease resistance, and stress response in plant. The se-
quence of a gene, CHS, encoding the CHS of Luo Han Guo (Siraitia grosvenorii), was obtained by EST sequencing
of the Luo Han Guo cDNA library. BLAST search revealed a similarity of about 94% at amino acid level between
the deduced Luo Han Guo CHS and the CHSs of many plant species. A phylogenetic tree using Luo Han Guo
CHS sequence and those of 46 plant species was constructed using PHYLIP and MEGA4 programs and it was con-
firmed by the bootstrap method. However, this tree failed to uncover the evolutionary relationship of Luo Han Guo
CHS to the CHS of other species. The three-dimensional (3D) structure of the Han Guo CHS was obtained by ho-
mology modeling with the 3D structure of Medicago CHS as reference. Conserved active site and spatial structure
were predicted to present in this enzyme as those in the medicago CHS crystal.
Keywords Luo Han Guo (Siraitia grosvenorii), Calcone synthase gene, Phylogeny analysis
www.genoapplbiol.org/doi/10.3969/gab.029.000577
基金项目：本研究由广西重点实验室能力建设计划(桂科能 05112001-1)和广西自然科学基金项目(桂科自 0832045)共同资助
查尔酮合成酶(chalcone synthase, CHS)催化丙二
酰辅酶 A与对羟基苯丙烯酰辅酶 A生成四羟基查尔
酮，是花色素苷、黄酮、异黄酮等类黄酮物质生物合成
途径的关键酶，在植物防止 UV损伤、抗病、发育和逆
境反应中起着重要作用(Han et al., 2006)。CHS基因
广泛存在于被子植物中，具有相同的氨基酸活性残
基，在生物学功能和进化上都比较保守，CHS和类
CHS基因可能来自于一个共同的祖先基因，在物种
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
分化和和新类群产生过程中发生了不同程度的重复
和变异(Durbin et al., 1995; Durbin et al., 2000; Austin
andNoel, 2003)。目前已经有 650余种 CHS基因被克隆
出来(杨继和顾红雅, 2006,科学通报, 51(7): 745-749)。
罗汉果(Siraitia grosvenorii)是广西特有的药用植物，
具有止咳祛痰，润肠通便等功效，还是一种十分理想
的天然甜味剂(蒋水元等, 2009)，甜甙和黄酮类是罗
汉果重要的有效成分(Li and Zhang, 2000; Cheung et al.,
2005)。本研究利用生物信息学手段从罗汉果 cDNA
序列中鉴定出罗汉果 CHS序列，并对其进行了进化
和三维空间结构分析，以便将来进行高效 CHS转基
因罗汉果育种时，选择最佳的外源 CHS或者内源突
变型 CHS。
1结果与分析
1.1罗汉果 CHS基因全长转录本
将罗汉果叶组织 310 099 条 EST 序列和果实
552 105条 EST序列与芸香(Ruta graveolens)的 CHS
序列进行 Blastn比对，发现在罗汉果叶组织和果实
EST中各有一条序列与 CHS存在显著同源性。将此
两条部分重叠的罗汉果 EST序列进行组装，得到一
条总长为 1 715 bp的 cDNA序列。对 GenBank非冗
余的核酸库进行 blastn比对，发现该 cDNA与芸香
的 CHS的 mRNA有 67%的同源性；对 GenBank非
冗余蛋白库进行 blastx比对，同源性最高的是甜橙
CHS序列，与其氨基酸序列一致性为 85%，相似性达
到 94%，与其它物种的 CHS在氨基酸序列上也存在
高度同源性。使用 GENSCAN对该序列进行预测，核
苷酸序列位置 1~344为 5非翻译区，345~1 541区域
为 CDS序列，1 542~1 715区域为 3非翻译区，PolyA
加尾信号位于 1 604~1 609，其编码的蛋白质包含
398个氨基酸(图 1)。因此，将该基因命名为罗汉果查
尔酮合成酶基因(其 mRNA序列已提交 GenBank数
据库,登录号: GU980155)。
图 1罗汉果 CHS基因 mRNA结构示意图
Figure 1 Schematic representaion of mRNA structure of the Luo
Han Guo CHS gene
1.2罗汉果 CHS与其它物种系统发生关系
比较使用最大似然法、最大简约法和邻接法构
建的 CHS进化树，得到的最优树是最大似然法构建
的进化树(图 2)。该进化树以小立碗藓(Physcomitrella
图 2基于氨基酸序列的 CHS最大似然树的一致树
注:植物物种名见表 1;重复度小于 60%的分支 bootstrap值未
显示
Figure 2 The consensus ML tree constructed with amino acid se-
quences of the chalcone synthases
Note: The plant species are the same as listed in table 1; The
bootstrap values below the 60% cutoff were not shown
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DOI: 10.3969/gab.029.000577578
patens)为外群，是无根树。在选取的基因中，未能找
出与罗汉果 CHS在系统发生上存在明显进化关系
的序列。
1.3罗汉果 CHS的三维结构
将同源建模获得的罗汉果查尔酮合成酶的 3D
结构与紫花苜蓿查尔酮合成酶的晶体结构比对，发
现二者空间构象高度相似，关键活性位点(Cys164,
Phe215, His303和 Asn336) 的氨基酸残基完全相同
(图 3)，表明二者可能具有相似的底物特异性。
从整体和局部来看，预测出的罗汉果 CHS空间
结构和紫花苜蓿 CHS空间结构高度相似，具有相同
的 Beta折叠和类似的 C端螺旋结构(图 4)。稍微不
图 3罗汉果 CHS活性位点与紫花苜蓿 CHS活性位点比较
注: A:紫花苜蓿 CHS 4个关键活性位点氨基酸分子空间构象;
B:预测的罗汉果 CHS 4个关键活性位点氨基酸分子空间构象
Figure 3 Comparison of the CHS active site between Medicago
and Luo Han Guo
Note: A: Medicago CHS 4 key active sites amino carbon back-
bone structure; B: Luo Han Guo CHS 4 key active sites amino
carbon backbone structure
图 4预测的 CHS三级结构与紫花苜蓿 CHS晶体三级结构比较
注: A:紫花苜蓿 CHS晶体三级结构; B: 预测的罗汉果 CHS
三级结构(箭头表示紫花苜蓿与罗汉果空间结构差异)
Figure 4 Comparison of the predicted CHS 3D structures between
Medicago and Luo Han Guo
Note: A: Medicago CHS 3D structure; B: Predicted Luo Han Guo
CHS 3D structure (the arrows show the difference between Med-
icago and Luo Han Guo)
同的是，罗汉果 CHS空间结构中一处 Beta折叠在紫
花苜蓿相应的位置是无规卷曲，以及紫花苜蓿 CHS
空间结构上比罗汉果 CHS的更紧凑 (图 4 箭头所
示)，这点细微差异的生化意义有待证实。
2讨论
CHS是植物中类黄酮生物合成的限速酶，迄今
已从数百种生物中克隆到 CHS基因(Matousek et al.,
2006)。对番薯属(Durbin et al., 1995)、菊科(Helariutta
et al., 1996; Yang et al., 2002)、豌豆 (Ito et al., 1997)、蝴
蝶兰 (Han et al., 2006)和牵牛花(Durbin et al., 2000)等
物种的 CHS基因的系统发生分析表明，查尔酮合成
酶超家族基因在不同物种间是趋异进化的，分类上
分离于同科植物的不同功能的查尔酮合成酶在分子
进化树上形成同一分支(Jiang et al., 2008)。国内学者
近年在山茶属(Yang et al., 2003)和豆科(Liao and Zhou,
2008) CHS的进化分析研究也证实这一点。
罗汉果属葫芦科，在现有数据库中未检索到其它
葫芦科植物的 CHS序列。本研究构建的 CHS分子进
化树中，罗汉果 CHS未能与任何其它植物的 CHS形
成进化群，可能表明葫芦科 CHS有不同的进化方向。
在查尔酮合成酶功能研究方面，蝴蝶兰的 PhCHS5
基因在花青素合成期内高表达，而 PhCHS4基因只
在花期的早期在花瓣中特异表达 (Han et al., 2006)；在
拟南芥中的研究表明，高等植物中普通存在 CHS家
族的多基因分化现象，基因的表达和功能受启动子和
顺式调控元件的调控(de Meaux et al., 2005; 2006)。本
研究发现，罗汉果 CHS具有查尔酮合成酶基因家族
共有的活性位点，预测获得的三级结构与紫花苜蓿
CHS晶体三级结构相似，空间折叠也存在差异。罗汉
果 CHS是否存在多个类似的基因重复，以及其功能和
表达情况都值得进一步的深入研究。
3材料与方法
3.1罗汉果品种及 mRNA制备
罗汉果品种 B6栽培于广西大学农学院实验基
地。本实验室采用改良异硫氰酸胍法(Sambrook and
Russell, 2001) 提取了该品种罗汉果苗期叶片和果实
成熟中期的总 RNA。采用 QIAGEN Poly A+ mRNA
分离试剂盒分离出 mRNA。
3.2罗汉果叶片和果实组织 EST测序
将罗汉果叶片和果实 mRNA分别使用 OligodT
罗汉果查尔酮合成酶基因的生物信息学分析
Bioinformatics Analysis of the Chalcone Synthase Gene fromLuoHanGuo (Siraitia grosvenorii) 579
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
引物反转录合成 cDNA的第一链和第二链。采用超声
波破碎仪将双链 cDNA随机打断，使用 Agilent 2100
生物分析仪按片段大小分离，回收 500~800 bp的片
段。回收到的 cDNA片段经 emusion PCR扩增后采用
RocheGSFLXTitanium测序仪(Cheung et al., 2006)。
3.3进化分析选取的查尔酮合成酶基因序列
根据已公开的 CHS序列(http://www.ncbi.nlm.nih.
gov/protein/?term=chs)，选取了 46个物种的 CHS基因
的氨基酸序列进行进化分析。鉴于罗汉果遗传分析的
相关报道较少，本分析工作选取了豆科、禾本科、葫芦
藓科、菊科、兰科、蓼科山茶科、十字花科、银杏科和芸
香科等共 25个科 46条序列；所选物种包含了苔藓植
物，单子叶植物和双子叶植物；从生长特性上包含了
一年生草本，多年生草本，藤本，常绿乔木，常绿灌木和
落叶乔木；经济性状上包含了重要的粮食、水果、蔬菜、
药用植物和观赏植物。选取的序列信息见表 1。
3.4序列组装与基因识别
使用 Cap3软件(Huang and Madan, 1999)对测序
表 1用于进化分析的 CHS序列信息
Table 1 The information of chalcone synthase gene which use for evolution analysis
GenBank登录号
GenBank accession number
ACE60221.1
ABM73434.1
AAB35812.1
AAU43217.1
AAF23584.1
AAT75302.1
ABF69124.1
CAA10131.1
ACB47461.1
BAF49290.1
AAU93767.1
AAF81743.1
CAH61575.1
ACZ51476.1
ACM62742.1
AAT68477.1
AAO67373.1
ACV72638.1
BAA32732.1
ABM63466.1
种名
Species name
黄蜀葵
Abelmoschus manihot
土沉香
Aquilaria sinensis
拟南芥
Arabidopsis thaliana
落花生
Arachis hypogaea
紫芥菜
Aubrieta deltoidea
茶
Camellia sinensis
杭菊
Chrysanthemum x morifolium
鹰嘴豆
Cicer arietinum
甜橙
Citrus sinensis
蝶豆
Clitoria ternatea
石斛
Dendrobium hybrid cultivar
石竹
Dianthus monspessulanus
白鲜皮
Dictamnus albus
荞麦
Fagopyrum esculentum
莽吉柿
Garcinia mangostana
银杏
Ginkgo biloba
大豆
Glycine max
陆地棉
Gossypium hirsutum
山绣球
Hydrangea macrophylla
短柱金丝桃
Hypericum hookerianum
GI号
GI number
189908192
123203952
1246019
52352110
6684430
50363118
100173145
3860327
171673164
133874174
53794420
8926209
54311699
269856500
222478415
49781347
29293718
258489604
3551031
121622038
科名
Family name
锦葵科
Malvaceae
瑞香科
Thymelaeaceae
十字花科
Brassicaceae
豆科
Leguminosae
十字花科
Brassicaceae
山茶科
Theaceae
菊科
Compositae
豆科
Leguminosae
芸香科
Rutaceae
豆科
Leguminosae
兰科
Orchidaceae
石竹科
Caryophyllaceae
芸香科
Rutaceae
蓼科
Polygonaceae
藤黄科
Guttiferae
银杏科
Ginkgoaceae
豆科
Leguminosae
锦葵科
Malvaceae
虎耳草科
Saxifragaceae
藤黄科
Guttiferae
www.genoapplbiol.org
DOI: 10.3969/gab.029.000577580
续表 1
Continuing table 1
GI号
GI number
86604613
283827862
66356302
393001
239735962
71392604
13442780
1246143
56067347
82592712
3114911
190590523
224131424
77994624
255554184
13183377
2661126
1150934
19880037
295835
62112633
90994141
222079848
33465866
225451637
94468072
GenBank登录号
GenBank accession number
BAE79201.1
ADB44076.1
AAY45748.1
AAB41559.1
ACS12837.1
AAZ32095.1
BAB39764.1
AAB36038.1
AAV70116.1
ABB84527.1
CAA06077.1
ABK92281.2
XP_002321081.1
ABB13608.1
XP_002518132.1
AAK15174.1
AAB88208.1
CAA63306.1
AAM00232.1
CAA34460.1
AAX63402.1
ABE03647.1
BAH16615.1
AAQ19318.1
XP_002276946.1
ABF20067.1
种名
Species name
药百合
Lilium speciosum
荔枝
Litchi chinensis
苹果
Malus x domestica
紫花苜蓿
Medicago sativa
花烟草
Nicotiana alata
文心兰
Oncidium Gower Ramsey
日本晴
Oryza sativa Japonica Group
矮牵牛
Petunia × hybrida
蝴蝶兰
Phalaenopsis hybrid cultivar
小立碗藓
Physcomitrella patens
北美乔松
Pinus strobus
圆穗蓼
Polygonum cuspidatum
毛果树
Populus trichocarpa
掌叶大黄
Rheum palmatum
篦麻
Ricinus communis
覆盆子
Rubus idaeus
黄芩
Scutellaria baicalensis
黑麦
Secale cereale
翅果铁刀木
Senna alata
白芥
Sinapis alba
马铃薯
Solanum pinnatisectum
短柄丛菔
Solms-laubachia eurycarpa
油点草
Tricyrtis hirta
小麦
Triticum aestivum
葡萄
Vitis vinifera
姜
Zingiber officinale
科名
Family name
百合科
Liliaceae
无患子科
Sapindaceae
蔷薇科
Rosaceae
豆科
Leguminosae
茄科
Solanaceae
兰科
Orchidaceae
禾本科
Gramineae
茄科
Gramineae
兰科
Orchidaceae
葫芦藓科
Funariaceae
松科
Pinaceae
蓼科
Polygonaceae
杨柳科
Salicaceae
蓼科
Polygonaceae
大戟科
Euphorbiaceae
蔷薇科
Rosaceae
唇形科
Labiatae
禾本科
Gramineae
豆科
Leguminosae
十字花科
Brassicaceae
茄科
Solanaceae
十字花科
Brassicaceae
百合科
Liliaceae
禾本科
Gramineae
葡萄科
Vitaceae
姜科
Zingiberaceae
罗汉果查尔酮合成酶基因的生物信息学分析
Bioinformatics Analysis of the Chalcone Synthase Gene fromLuoHanGuo (Siraitia grosvenorii) 581
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
获得的罗汉果 EST序列进行聚类。采用 phrap软件
(Ewing and Green, 1998)对注释为 CHS的 unigene序
列进行组装。组装结果以拟南芥为参考模型，使用
GENSCAN软件(Burge and Karlin, 1998)进行基因预
测，分析预测结果的可靠性。组装获得的序列分别在
NCBI网站上(http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)做
blastn和 blastx分析。
3.5进化分析
使用 Clustalw软件(Thompson et al., 1994)对 CHS
基因编码的氨基酸序列和选取的 46个物种的 CHS
基因编码的氨基酸序列进行多重比对。用 phylip
(Ver 3.69)软件包(Felsenstein, 1989)构建进化树，使用
seqboot 程序迭代 10 万次，再分别使用 proml 和
protpars 构建进化最大似然树和最大简约树。用
MAGE (Ver 4.0)软件(Tamura et al., 2007)构建邻接
树，建树过程选择 bootstrap检验 100万次。
3.6结构预测与分析
使用 phyre在线服务器(KelleyandSternberg, 2009)
对 CHS基因编码的氨基酸序列进行结构预测。将预测
得到的 3D 结构与紫花苜蓿晶体结构 (Ferrer et al.,
1999) (PDB code: 1CGZ)的 3D结构进行比较。
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罗汉果查尔酮合成酶基因的生物信息学分析
Bioinformatics Analysis of the Chalcone Synthase Gene fromLuoHanGuo (Siraitia grosvenorii)
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欧科学家发现首个无氧生活的多细胞动物
European Scientists Found the First Metazoa Living in Permanently Anoxic Conditions
近日，来自意大利和丹麦的研究人员首次识别出一种完全不依赖氧气生活的多细胞生物，这种生物生活
在地球最恶劣的环境中：地中海 LAtalante盆地，此地的盐水密度非常之高，含有氧气的水层只能留在上面，
而在海底的它们则终日生活在无氧环境里。这一最新发现发表在新一期《BMC Biology》上。
研究人员将这种微小的动物称为 Loricifera，属于铠甲动物门的多细胞动物，身长只有 1 mm，它们的细
胞内缺乏线粒体，而线粒体是使用氧气为细胞提供能量的细胞器。这种动物在被发现时不仅保持着活跃的
新陈代谢，其中一些个体还含有卵细胞，显示出这些动物在无氧环境中具有繁殖能力。研究人员称，以前在
海底无氧环境中只发现过多细胞动物的尸体，一般认为它们是沉到海底的，但这次却有证据证明一些多细
胞动物可以一直在海底无氧环境中生存。这一发现拓宽了人们对动物生存能力的认识，揭示了自然界中奇特
的生物多样性。
该研究还表明这些多细胞生物具有适应无氧环境的生理机制。通常我们认为依靠氧生存的动物主要通
过细胞的线粒体为细胞提供能量。一些在无氧环境中生存的单细胞生物则依靠“氢化酶体”这种细胞器来提
供能量。而上述新发现物种的细胞内没有线粒体，为其提供能量的是与“氢化酶体”类似的细胞器。
编译者：胡虎,本刊通讯员
DOI：10.3969/gab.029.000583
本文引用格式：胡虎, 2010,欧科学家发现首个无氧生活的多细胞动物,基因组学与应用生物学, 29(3): 583
信息来源：http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1741-7007-8-30.pdf
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