全 文 ：葫芦巴碱在植物体内的生理功能
武 菲，付玉杰* (东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室，黑龙江哈尔滨 150040)
摘要 介绍了葫芦巴碱在植物体内的代谢和生理功能，包括葫芦巴碱在细胞周期的调节、信号分子、氧化和紫外胁迫、盐和干旱胁迫、感
夜运动和 DNA甲基化等方面的最新研究进展。
关键词 葫芦巴碱;细胞周期;胁迫;感夜运动;DNA甲基化
中图分类号 S481 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)10 －05876 －03
Physiological Functions of Trigonelline in Plants
WU Fei et al (Key Laboratory of Forest Plant Ecology，Ministry of Education，Northeast Forestry University，Harbin，Heilongjiang
150040)
Abstract This paper introduced the metabolism and physiological functions of trigonelline in plants，and showed the recent studies on trigo-
nelline，including on its regulation of cell cycle，signal molecular，oxidative and ultraviolet stress，drought and salt stress，nyctinastic move-
ment and DNA methylation．
Key words Trigonelline;Cell cycle;Stress;Nyctinastic movement;DNA methylation
作者简介 武菲(1987 －) ，女，黑龙江哈尔滨人，硕士研究生，研究方
向:植物活性成分分离、鉴定和结构修饰及其活性作用机
制。* 通讯作者，教授，博士生导师，从事植物化学与植物
药研究。
收稿日期 2012-01-09
葫芦巴碱(TRG)是从豆科植物蝶形花亚科葫芦巴属葫
芦巴(Trigonella foenum-graecum L．)的干燥种子中分离的一
种生物碱［1］，因而定名葫芦巴碱，是葫芦巴干燥种子中的主
要生物碱之一。在中医药典中，TRG具有温肾、祛寒、止痛之
功效，是治疗肾脏冷虚、小腹冷痛、寒湿脚气的主要药
物［2 －3］。在西医治疗中，TRG 主要用于治疗糖尿病［4 －5］、肿
瘤［6 －7］和肝损伤［8］等。因此，人们对葫芦巴碱的医用价值比
较重视。自 Evans等提出葫芦巴碱具有促进细胞周期 G2期
停止的作用，具备植物激素的特性，引起人们的关注［9］。近
些年，有关葫芦巴碱的研究资料越来越多，并涉及到植物的
各种生理生化功能，受到人们的关注，已成为研究的热
点［10］。笔者就此领域内的研究进展加以归纳，旨在为相关
研究提供参考。
1 葫芦巴碱在植物体中的分布
葫芦巴碱是一种生物碱，葫芦巴属葫芦巴种子中含量较
高，达到种子干重的 0． 13%［11］。青咖啡豆在烘烤后含有大
量的葫芦巴碱，并且是咖啡中的主要挥发性物质，是主要的
提神物质［12］。葫芦巴碱广泛存在于不同高等植物中。大豆
和苜蓿干燥种子中含有葫芦巴碱［13］。咖啡树的各部分器官
都含有葫芦巴碱，其中根系的含量小于地上组织［14］。在白
皮云杉(Picea glauca)的种子胚中含有葫芦巴碱［15］。在紫茉
莉根中，胡芦巴碱含量为 0． 15 ～ 0． 19 mg /g［16］。当植物受到
盐胁迫和水分逆境时，植物体内葫芦巴碱大量积累［17］。另
外，已发现含有葫芦巴碱的植物有［18］:茄(Soanum melongena
L．)的叶;使君子(Quisqualis indica L．)的叶和种子;南瓜
(Cucurbita moschata Duch．)的果实;臭马比木(Mappia foetida
Miers) ;田皂角(Aeschynomene indica)的全草;小叶买麻藤
［Gnetum parvifolium(Warb．)C． Y． Cheng］的藤;白亮羊蹄甲
(Bauhinia candicans) ;相思子(Aburs precatorius L．)的种子;
兵豆(Lens culinaris Medic)的种子;臭味假柴龙树(Nothapo-
dytes foetida(Wight)Sleum．)的茎。
2 葫芦巴碱的代谢
葫芦巴碱是尼克酸甲基化的产物，是植物体内的烟酰胺
腺嘌呤二核苷酸(NAD)和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸
(NADP)代谢或转化而产生的。Ashihara等利用细胞培养的
方法，借助3H示踪技术，研究了葫芦巴碱的代谢过程［15］。喹
啉酸在磷酸核糖转移酶作用下转变成为尼克酸单核苷酸，从
尼克酸单核苷酸开始有 2条代谢途径形成葫芦巴碱(图 1) :
一是尼克酸单核苷酸在 5 －核苷酸酶和嘌呤核苷酸分解酶
的作用下形成尼克酸，尼克酸转化成 N －糖苷尼克酸和葫芦
巴碱;另一条途径是尼克酸单核苷酸在尼克酸嘌呤核苷转移
酶作用下转化成尼克酸腺嘌呤二核苷酸，在 NAD 合成酶催
化下转化成 NAD，由 NAD通过 5 －核苷酸酶和嘌呤核苷酸
分解酶的连续催化下形成尼克酸，再可进行尼克酸转化成 N
－糖苷尼克酸和葫芦巴碱。第 2条途径中的 NAD是受吡啶
核苷酸循环的影响，在形成葫芦巴碱的过程中整个吡啶核苷
酸循环的周转速度可能很快。由此可见，葫芦巴碱可以作为
尼克酸的储存物质。图 1的循环会受到细胞内 Pi 浓度大小
的影响，同时吡啶化合物的吸收、代谢和嘌呤代谢紧密相关。
吡啶化合物的运输系统需要 ATP，NAD 的合成也需要 ATP
的供给。Ashihara等进一步分析认为:在缺磷细胞中，吡啶化
合物低吸收量和 NAD 低合成量与合成 ATP 或 GTP 量较少
有关［15］。
Mazzafera等认为，葫芦巴碱可能在咖啡种子中作为与
NAD相关的分子，仅存在于种子萌发的早期或胚轴等组织
中［19］。Lance等认为，葫芦巴碱在绿豆种子萌发过程中从子
叶转移到胚轴，它的合成主要在胚轴中，而且在胚的发育过
程中含量在逐渐降低［20］。同时，葫芦巴碱在绿豆种子中起
到解毒的作用，以防止在 NAD 循环中因过量释放尼克酸和
尼克酰胺对种子的毒害作用。
3 葫芦巴碱的生理作用
3． 1 植物细胞周期的调节物质 葫芦巴碱在植物细胞中
责任编辑 张杨林 责任校对 卢瑶安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(10):5876 － 5878，5914
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.10.004
注:1指尼克酸核苷腺嘌呤转移酶;2 指 NAD 合成酶;3 指核苷焦
磷酸酶;4指 5-核苷酸酶;5指嘌呤核蛋白分解酵素;6 指烟酰
胺酶;7指烟碱磷酸核糖转移酶。葫芦巴碱和尼克酸 N －糖苷
分别是尼克酸在 N －转甲基酶和烟碱 N －葡萄糖基转移酶的
作用下形成的。尼克酸也可能通过烟碱磷酸核糖转移酶 7 逆
反应生成，和 /或通过 5-核苷酸酶和嘌呤核蛋白分解酵素催化
的连续反应生成。
图 1 葫芦巴碱代谢过程
具有调解细胞生长周期的作用。细胞周期是指从一次细胞
分裂结束形成子细胞到下一次分裂结束形成新的子细胞所
经历的时间。细胞周期可分为以下 4 个时期:M期、G1 期、S
期和 G2 期。M期:从细胞分裂开始到结束，包括染色体的凝
缩、分离并平均分配到两个子细胞，分裂后的细胞内 DNA减
半，这个时期亦称 D 期。G1 期:从有丝分裂完成到 DNA 复
制之前的这段间隙时间，在这段时期中有各种复杂大分子包
括 mRNA、tRNA、rRNA和蛋白质的合成。S期:DNA 复制时
期，这期间 DNA的含量增加 1 倍。G2 期:从 DNA 复制完成
到有丝分裂开始的一段间隙。细胞周期严格按照 G1→S→
G2→M的顺序运转。
Evans等发现，豌豆(Pisum sativum)子叶的提取物能使
豌豆根尖和茎尖分生组织的细胞周期中的 G2 期停止(G2 ar-
rest)或减慢 G2 期
［9］。经过鉴定，这种提取物的有效成分为
葫芦巴碱。后来发现，在未萌发的种子中有大量的葫芦巴
碱，种子萌发后转移到幼苗的各个器官中。当葫芦巴碱溶液
的浓度达到 10 －7 mol /L时，根部分生组织细胞中 45%的细胞
处在 G2 期。由于葫芦巴碱在根系分生区的积累，细胞大部
分进入 G2 期，延长了细胞的 G2 时期。所以，葫芦巴碱被认
为是一种天然的植物激素［21］。
Mazzuca等以莴苣(Lactuca sativa L．)的根尖组织作为试
验材料，利用 DNA 放射自显影技术，用 3 mmol /L 葫芦巴碱
处理根尖组织，发现 DNA复制子的长度为 31 μm，没有经过
葫芦巴碱处理的 DNA复制子长度为 13 μm［22］。说明葫芦巴
碱处理可避免 DNA复制子在 S期 DNA复制发生绑扎现象，
延长了细胞周期中的 G2 期，或 G2 期停止，减小了原生根系
的伸长速率。Kidd等认为，葫芦巴碱处理使复制子加长，单
链 DNA的复制叉的速率增大［23］。
利用葫芦巴碱处理莴苣根尖组织发现，细胞核的核仁膨
大［24］，核仁的变化伴有蛋白质构型的改变，说明葫芦巴碱在
特殊蛋白质合成上起了作用。
3． 2 葫芦巴碱信号分子的作用 根瘤菌是一类广泛分布
于土壤中的革兰氏阴性细菌，与相应的豆科植物及少数非豆
科植物根系共生，能将空气中的分子态氮还原为植物可利用
的氨，同时根瘤菌则从豆科植物中获得其生长繁殖所需的能
量和营养物质［25 －26］。宿主植物根系在根际周围分泌类黄
酮，类黄酮可作为信号物质实现了固氮菌和宿主之间的识
别。苜蓿根系分泌的葫芦巴碱能激活调节蛋白 NodD2，从而
诱导结瘤基因 nod的表达。Phillips 等在研究苜蓿(Medicago
sativa L．)根瘤固氮时发现，苜蓿根系释放葫芦巴碱到根际，
能激活 trc基因的表达，促进了根瘤菌侵染根系的能力［27］。
因此，葫芦巴碱可作为信号物质存在于宿主植物中。豆科植
物中的葫芦巴碱是由位于 pSym 质粒上的基因所控制的。
Rhizobium meliloti菌株RCR2011上的多基因位点控制着葫芦
巴碱的代谢。通过对 Tn5 － B20基因缺陷型的根瘤菌研究表
明，trc基因位于 nifAB和 fdxN 基因下游，约 9 kb长度。葫芦
巴碱可以作为碳源，能增强土著根瘤菌的侵染能力，提高豆
科植物的固氮能力。
AM真菌与植物共生，可以提高植物根系对水分和养分
的吸收能力，增强植物在逆境下的生存能力［28 －29］。AM真菌
能与绝大多数的高等植物(主要是草本植物及少部分木本植
物)形成共生体系［30］。Rojas-Andrade等在研究半干旱地区
的一种豆科灌木植物 Prosopis laevigata与 AM真菌的共生关
系时，利用核磁共振和质谱仪鉴定出 P． laevigata 根系分泌
出葫芦巴碱［31］。当没有 AM 真菌存在时，P． laevigata 分泌
的葫芦巴碱含量比较稳定;当根际中 AM 真菌存在时，P．
laevigata根系分泌的 TRG 含量增加了 1． 8 倍，说明 TRG 作
为信号物质，在 P． laevigata和AM真菌的共生体系中起着重
要作用。
3． 3 葫芦巴碱在氧化胁迫和紫外(UV)胁迫中的作用 植
物在氧化胁迫和紫外胁迫，以及施用诱导植物突变的物质
时，细胞中的 DNA 链出现断裂是这些逆境破坏的结果之
一［32］。尼克酰胺作为植物信号转导物质，激活 ADP － Rib聚
合酶(PADPRP)的活性［33］。在正常的 DNA 存在情况下，
PADPRP处于钝化状态，只有 DNA 链发生断裂时，PADPRP
活性被激活。PADPRP的激活并不是在基因的数量上，而是
体现在 PADPRP与断裂 DNA的相互作用上。PADPRP作为
位置接近于 DNA结合蛋白的 ADP － Rib聚合酶，当 PADPRP
活性增加，会消耗大量的 ADP － Rib，ADP － Rib主要来自于
尼克酰胺和葫芦巴碱的降解。因此，植物细胞受到氧化胁迫
和紫外胁迫时，葫芦巴碱发挥着非常重要的作用(即抗紫外
胁迫和氧化胁迫的作用)。这种结果在 UV － B 胁迫下豌豆
叶片上得到了进一步证明［34］。在强紫外线照射下，豌豆叶
片中积累了大量的葫芦巴碱和尼克酰胺等物质，可有效地作
为植物体针对氧化胁迫发出的信号分子，同 PADPRP一起在
植物防御代谢过程中起到重要作用。
3． 4 葫芦巴碱在盐胁迫和干旱胁迫中的作用 在盐和干
旱胁迫下，植物细胞积累有活性的无毒害作用的溶质，降低
778540 卷 10 期 武 菲等 葫芦巴碱在植物体内的生理功能
渗透势，保持体内的水分。葫芦巴碱是一种细胞质中的亲和
性溶质，是细胞中一种较好的渗透调节物质，对细胞膜的稳
定性起到重要的保护作用。在盐胁迫下，葫芦巴碱改变植物
体内离子的分布，稳定胁迫下大分子的稳定性，调节植物对
盐胁迫环境的适应。
Cho 等对 17个大豆品种分别进行 30、70 和 100 mmol /L
盐处理 3 d，大豆叶片中葫芦巴碱含量由未处理的平均 109． 8
μg /g(DW)增加到 131． 1 μg /g(DW) ，其中抗盐品种增加 1． 5
倍以上［35］。William等在研究苜蓿(Medicago sativa)的抗盐
性时发现，盐胁迫下脯氨酸含量增加了 5 倍，葫芦巴碱的含
量增加了2倍［36］。在盐胁迫下，脯氨酸和苷氨酸甜菜碱含量
增加，葫芦巴碱表现出与脯氨酸和苷氨酸甜菜碱同样的结
果，与渗透调节物质要求的条件相一致，具有渗透调节物质
的功能，可作为抗盐胁迫的指示物质［36］。渗透调节从理论
上来讲可以通过 3 个途径来达到:①水分减少;②细胞体积
变小;③溶质增加。除了葫芦巴碱含量的增加提高细胞的溶
质浓度之外，葫芦巴碱可作为细胞周期的调节因子，抑制细
胞的伸长生长，缩小细胞体积，相对提高细胞溶质的浓度，起
到渗透调节的作用［36］。
干旱条件下，18个大豆品种中 15 个大豆叶片中葫芦巴
碱含量增加［37］。但是，葫芦巴碱增加的量并没有达到渗透
剂节的要求，而主要作为细胞分裂的抑制物质，在干旱条件
下抑制细胞的伸长生长。
3． 5 在植物叶片感夜运动中的作用 植物的感夜性运动
主要是由昼夜光暗变化引起的。叶片在白天合成生长素，运
到叶柄下半侧，K +和 Cl －也运输到生长素浓度高的地方，水
分就进入叶枕，细胞膨胀，导致叶片高挺。到晚上，生长素运
输量减少，进行相反反应，叶片就下垂［38］。Ueda等利用 1 ×
10 －7 mol /L 葫芦巴碱处理 Aeschynomene indica 叶片发现，叶
片在白天闭合，其效果与生长素相类似，主要是葫芦巴碱与
叶片张开的因子生长素相互竞争的结果，可作为植物体内的
昼夜节奏的信号物质［39］。
3． 6 在 DNA甲基化中的作用 DNA甲基化是在不改变基
因组序列的前提下，通过 DNA 和组蛋白的修饰来调控基因
表达。DNA 甲基化是一种由 DNA 甲基转移酶(DNMTs)介
导的，以 S －腺苷蛋氨酸(SAM)为甲基供体，DNA 的胞嘧啶
环 5位获得甲基而形成 5 －甲基胞嘧啶的过程，是造成植物
转基因沉默的主要原因之一［40］。在基因遗传转化过程中，
即外源基因“入侵”时，尼克酸含量大量增加［41］。DNA 甲基
化修饰主要是 DNA 胞嘧啶 C － 5 位甲基转移酶(DNA 甲基
化酶)识别 DNA 的 5 － CG －3序列(CpG) ，把 SAM 的甲基
转移到胞嘧啶的5位，生成5甲基胞嘧啶(5mC)。烟碱(nic-
otinamide )脱酰胺后形成尼克酸，尼克酸甲基化后形成葫芦
巴碱，消耗 DNA 甲基化的甲基供体(SAM)［42］。因此，葫芦
巴碱代谢影响 DNA的甲基化，与基因沉默密切相关。
4 结语
葫芦巴碱引起生物学者的关注，是因为其能使植物根尖
组织细胞周期的 G2 期停止或减慢 G2 期，并被作为一种植物
激素［21］，但是 20多年来并没有得到众多学者的认可。然而，
葫芦巴碱在植物生理学的其他方面具有很多作用。
在丛枝菌根真菌 －豆科植物 －根瘤菌共生体系中，尤其
是对宿主植物根的识别、侵入、在植物根内定殖并形成可交
换营养的界面，到诱导植物根发生形态和生理上的变化，最
终与植物建立共生关系，都离不开植物根分泌的信号分子的
诱导，二者在信号传导途径上有着密切的联系，在宿主植物
体内的定殖过程有着惊人的相似性［43］。以前普遍认为这种
信号分子主要为类黄酮类物质或酚类物质，葫芦巴碱亦可作
为信号分子，但其作用机理不是很清楚，有待进一步从信号
转导方面加以研究。
从葫芦巴碱的代谢上看，葫芦巴碱主要是由 NAD/
NADP转化而来，并作为尼克酸的储存库。因此，在细胞内与
NAD/NADP代谢有关的生理生化过程是否涉及葫芦巴碱，
尤其是在光合作用和呼吸作用过程中，外界不良环境会对细
胞积累 NAD/NADP，那么是否转化为葫芦巴碱储存起来，以
减轻代谢过程中 NAD/NADP过剩产生对细胞的压力，另外，
葫芦巴碱代谢可消耗 DNA甲基化的甲基供体 S －腺苷蛋氨
酸，对 DNA甲基化具有一定的调节作用，因此在基因转化中
控制基因沉默是否具有调控作用，均有待进一步研究。
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8785 安徽农业科学 2012年
有明显的促进作用。这主要是由于接种蚯蚓、固氮细菌和钾
活化细菌改善了甘蓝根上部分的氮和钾的吸收。蚯蚓可以
通过排粪、作穴、搅动等活动来改善土壤的营养状况。另外，
土壤酶活性与土壤微生物活动有很强的相关性［11］。土壤脲
酶是土壤中氮素转化的关键酶，能分解有机氮化合物，为植
物提供氮素营养。徐晓燕等也发现，蚯蚓活动能够增加农田
土壤中脲酶活性［12］。接种蚯蚓及植物促生根际细菌可能改
善了甘蓝根际土壤中脲酶活性、速效钾浓度。蚯蚓 －植物促
生根际细菌之间的交互作用对土壤中各种酶的作用还需要
更深入的研究。综合甘蓝根上部分的生物量、氮和钾的吸收
量以及甘蓝根际土壤中氮和钾的营养状况等因素，混合接种
方式是一种有潜力的生物技术，可以用来减少蔬菜生产中的
化肥施用量，特别是对大范围的依赖有机物分解释放养分的
有机农业尤为重要。
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4195 安徽农业科学 2012年