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钩栲群落优势植物种群竞争的研究



全 文 :钩栲群落优势植物种群竞争的研究
张嘉生
(福建省三明市梅列区林业局 ,福建 三明 365000)
摘要:通过对钩栲群落中以钩栲 、石栎 、东南栲为优势的阔叶林 10 个样地进行调查 , 估算并比较各优势种群的竞争系数与
K值比的关系 , 结果表明:中性偏阴的钩栲和东南栲种群将取代喜光的石栎种群;东南栲种群与钩栲种群随时间推移达到
共存的竞争结果。
关键词:钩栲;石栎;东南栲;种群竞争
中图分类号:S718.54   文献标识码:A   文章编号:1002-7351(2005)04-0082-04
Study of Castanopsis tibetana Community Dominant Plant Population Competition
ZHANG Jia-sheng
(Forestry Bureau of Meilie District , Sanming City , Fujian Province , Sanming 365000 , China)
Abstract:The 10 sample places were investigated , the relationship between the competitive coefficients and k value rate of different domi-
nant population were calculated and compared , the results showed that neutral relative shade Castanopsis tibetana and C.jucunda popula-
tions would take place of light-loving Lithocrpus glaber population;the competitive result of coexistence of C.tibetana and C.jucunda pop-
ulations reached with time.
Key words:Castanopsis tibetana;Lithocrpus glaber;C.Jucunda;population competition
  钩栲(Castanopsis tibetana)为壳斗科的大乔木 ,是我国亚热带常绿阔叶林的重要组成树种 ,其对生境要
求比栲树 、米槠严格 ,喜温暖湿润气候。钩栲木材心材与边材区别明显 ,心材部分比边材稍宽 ,紫红褐色 ,
边材浅红褐色 ,材质坚硬 ,易干燥 ,少开裂 ,耐水腐 ,钉着和胶漆性能良好 ,为优良的建筑 、车船 、家具和室内
装饰用材(郑万钧 ,1985)。现存的栲树林大多是散生于天然阔叶林中 ,以钩栲为优势种的林分很少 ,且大
多是呈小块状分布的过熟林 ,由于人为干扰 ,林地退化 ,钩栲天然更新长期停留在幼苗阶段 ,钩栲在常绿阔
叶林中有衰弱趋势。因此研究钩栲群落中优势种群间的竞争对保护钩栲种群具有重要意义。目前对钩栲
群落的优势种群间的竞争研究未见报道 ,本文采用 Lotka-Volterra种间竞争模型(张金池 ,1999)定量分析
钩栲群落中优势种群之间的竞争关系 ,为钩栲的经营管理和合理开发利用提供理论依据 。
1 研究区概况
研究区位于福建三明中村莲花峰炉坑 ,东经 117°27′,北纬26°09′,海拔 1 177 ~ 1 483 m ,平均降水量约1
600 mm ,年均气温 15.5℃,春夏湿热多雨 ,秋冬稍干旱 ,土壤为暗红壤 ,土质较厚 ,腐殖丰富 ,水条件均较
好。钩栲群落中钩栲 435株·hm-2 ,平均胸径 18 cm左右 ,年龄约 68 a ,平均树高 14 m ,郁闭度达 0.8 ,该群
落中主要植被成分有钩栲(Castanopsis tibetana)、石栎(Lithocrpus glaber)、栲树(Castanopsis faragesii)、东南栲
(Castanopsis jucunda)、深山含笑(Michelia maudiae)、香叶树(Lindera camunis)等 。
2 研究方法
2.1 取样方法
在钩栲群落中选择10个20m×20m以钩栲 、石栎 、东南栲为优势种群的样地 ,调查地径≥2 cm的所有立
木的种名 、胸径 、冠幅等。表 1为 10个样地环境条件测定结果。表 2为 10个样地乔木层树种重要值。
 收稿日期:2005-04-30;修回日期:2005-07-28
 作者简介:张嘉生(1964-),男 ,福建三明人 ,三明市梅列区林业局工程师 , 从事资源调查与林业科技推广工作。
第 32 卷 第 4期
2 0 0 5年 1 2月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol.32 No.4
Dec., 2 0 0 5
DOI :10.13428/j.cnki.f jlk.2005.04.022
表 1 调查样地环境条件测定结果
样地号 海拔/m 坡度/(°)土壤 A层厚度/ cm 土壤 pH值 土壤有机质含量/ % 郁闭度 C/ n
1 1200 28 26 4.8 6.37 0.89 29
2 1250 29 25 4.1 6.33 0.90 26
3 1200 28 26 4.7 6.35 0.87 29
4 1250 29 25 4.4 6.33 0.89 26
5 1300 30 23 4.2 6.21 0.90 28
6 1200 28 26 4.7 6.36 0.87 29
7 1300 30 23 4.3 6.23 0.87 28
8 1250 29 25 4.4 6.32 0.91 26
9 1300 30 22 4.3 6.22 0.90 28
10 1200 28 26 4.6 6.36 0.87 29
表 2 样地中乔木层树种重要值
种 名 样地号
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
钩 栲 69.3 50.7 38.2 61.5 74.2 51.4 67.2 50.8 66.5 49.2
石 栎 5.4 13.6 9.8 7.9 6.7 11.0 7.5 11.7 8.9 11.5
东南栲 19.4 23.7 45.6 21.4 16.3 31.4 22.1 31.0 20.5 36.6
栲 树 2.0 1.5 0 4.7 1.3 0 2.0 1.6 0 0
深山含笑 1.2 3.9 1.4 0 1.5 0 1.2 0 2.3 0
香叶树 1.2 3.5 1.0 0 0 0 0 0 0 1.6
青冈栎 1.5 1.7 0 0 0 0 0 2.7 0 0
鹿角栲 0.0 1.4 0.9 3.2 0 3.7 0 0 1.8 1.1
泡花楠 0.0 0.0 3.1 1.3 0 2.5 0 2.2 0 0
2.2 数据处理
(1)采用生态位重叠计量公式估测竞争系数(Hurlber ,1978)
  aij=∑n
i=1(PinPjn)/ ∑
n
i=1p
2
in (1)
(2)采用 Logistic种群增长模型估测种群容量 k值(张金池 ,1999)
  N=K/(1+ea-rt) (2)
(3)Lotka-Volterra的竞争方程(张金池 ,1999)
  dNi/dt=riNi(k i-Ni -∑n
i≠jaijNj)/K i (3)
(1)式 ai j为竞争系数 ,表明在物种 i的环境中 ,每存在一个物种 j的个体对物种 i所产生的效应 ,Pin和
Pjn分别为种 i和种 j在 n个样地中的相对密度 ,n 为种数。(2)式中 N为个体数 , r为瞬时增长率 , a=1n(k
-iV0)/N0 ,N0 为 t=0时种群数量。(3)式中 ri与(2)式中 r相同 ,Ki是种 i的容量 ,Ni是种 i的相对密度。
3 结果与分析
3.1 种群相对密度
不同样地中钩栲 、石栎 、东南栲种群相对密度测定结果见表 3(只讨论重要值大于 5的树种)。从表中
可以看出钩栲种群相对密度较大 ,栲树只有少量大树存在 ,东南栲种群相对密度较钩栲小 。
3.2 种群竞争系数
根据表 3数据应用生态重叠计量公式(1)得到不同树种相互间的竞争系数 a 如表 4(其中 1 、2 、3树种
编号与表 3中相同)。
·83·第 4期 张嘉生:钩栲群落优势植物种群竞争的研究
表 3 样地中 3 个植物种群相对密度
树 种 样地号
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
钩 栲 38.0 67.0 50.0 25.0 60.0 16.0 53.0 30.0 41.0 60.0
石 栎 47.0 16.0 42.0 10.0 25.0 26.0 20.0 15.0 8.0 25.0
东南栲 15.0 17.0 8.0 65.0 15.0 58.0 27.0 55.0 51.0 15.0
∑ 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0
表 4 树种间的竞争关系
竞争系数 a12 a13 a21 a23 a31 a32
系数值 0.379 0.562 1.544 0.873 0.618 0.381
  由表 4可以看出 ,钩栲与东南栲之间的竞争系数较大 , a13和 a31值分别为 0.562和0.618 ,表明2种植物
对生境的要求相似 ,竞争激烈 。虽然钩栲 、东南栲与石栎的竞争系数小 , a12、a23分别为 0.379和 0.381 ,但石
栎与它们两者的竞争系数都很大 , a21 、a23分别为 1.544和 0.873 ,这可能是钩栲 、东南栲的侵入与栲树争夺
生境资源的结果 ,石栎的幼苗很难在钩栲和东南栲的林冠下更新生长 ,而钩栲的幼苗幼树则需要石栎提供
一定的蔽荫条件 。
3.3 种群容纳量(k)
种群容纳量(k)的计算由 Logistic增长模型按直线回归法(陈华豪 ,1998)逐一计算N i/N i+1 ,其中 i=1 ,
2…… ,m ,而 N i 、N i+1分别为特定时间内种群数量 ,将N i 与N i+1成直线回归方程 Y =A+BX ,Y =N i/N i+1 ,
X =N i ,按最小二乘法参数A 、B 、x 、y 是变量X 、Y 的平均数 。
  B=∑(X -x)(Y -y)/ ∑(X -x)2 ,A=y-bx ,令Nm/Nm+1=1 ,则A=BNm =1 ,Nm=(1-A)/B ,K
=Nm ,计算出钩栲 、石栎 、东南栲种群K值分别为 1 000 m2 容纳 38 、14 、30 株。回归系数采用 t检验 ,判断
结果 ,它们均属回归极显著 ,这说明 K与实际值较吻合。
3.4 种群竞争结果判定
2个种群的竞争结果上由 2个物种的竞争系数与 2个种群容纳量的比值关系所决定 。根据 K 值 ,按
(2)式的 Lotka-Volterra竞争方程中竞争系数 a与K值的关系 ,计算不同的 K值 ,如表 5。
表 5 样地中 3 个植物种群 K值比
树种 k 值 判别
钩栲-东南栲 k1/ k3=0.789 k3/ k1=1.267 a12k2/k1
钩栲-石栎 k1/k2=2.714 k2/k1=0.368 a13石栎-东南栲 k2/k3=0.467 k3/k2=2.143 a23>k2/k3 a321)钩栲种群和石栎种群竞争中由于 a12k2/k1 ,说明石栎种群将被排斥 ,钩栲种群获胜 。
由于栲树种群对环境条件的要求比钩栲低 ,所以石栎比钩栲更先侵入 ,随石栎定居后 ,环境条件得到更好
的改善 ,钩栲幼苗开始在石栎的庇荫下生长 ,随时间推移 ,钩栲占据林冠上层 ,而石栎开始衰退 。
2)东南栲种群与石栎种群竞争中 a32k2/k3 ,说明二者竞争中石栎处于劣势而终被淘汰 ,
东南栲的种子在林荫下萌发 ,幼苗 、幼树也能耐一定蔽荫 ,在与石栎种群竞争中也经历了钩栲与栲树竞争
的相似过程。
3)钩栲种群与东南栲种群竞争中 a13看出 ,现有林分中钩栲种群相对密度较大 ,占有一定优势 ,但随着种间竞争 ,东南栲将逐渐扩大种群密度 ,
最终达到与钩栲共存的局面 ,虽然 2个种具有相似环境要求 ,但二者间发生了生态分离 。导致二者生态分
离的主要原因是:首先 ,它们对资源利用的时间差异 ,主要表现为:一是生活史差异 ,二是更新策略上的差
异。其次是在营养利用上差异 ,主要表现为对同一生态因子的数量和范围的要求不同。
·84· 福 建 林 业 科 技 第 32 卷
4 小结
在所调查的 10个样地中 ,根据测定结果表明 ,在钩栲群落演替中 ,中性偏阴的钩栲和东南栲种群将逐
渐替代喜光的石栎种群。虽然现有林分中钩栲种群相对密度较大 ,但由于群落在演替的过程中 ,环境改变
了竞争平衡 ,东南栲种群将逐渐扩大种群密度 ,使之与钩栲种群之间发生生态分离 ,达到二者共存的局面 。
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个种间呈显著正联结关系的原因。因此对此研究尚有待于今后进一步补充完善 。不过作为提供一种客观
认识方法 ,本研究仍然具有一定的理论价值。
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·85·第 4期 张嘉生:钩栲群落优势植物种群竞争的研究