全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (6): 586–592 doi: 10.17521/cjpe.2015.0056
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-01-19 接受日期Accepted: 2015-03-31
* 共同通讯作者Co-author for correspondence (E-mail: nyzqd@126.com; sxrcbi@126.com)
多元回归树与双向指示种分析在群落分类中的应
用比较
张文静 张钦弟* 王 晶 冯 飞 毕润成*
山西师范大学生命科学学院, 山西临汾 041004
摘 要 采用两种群落分类方法——以环境梯度为分类依据的多元回归树(MRT)和多年来广泛应用的双向指示种分析
(TWINSPAN), 对吕梁山南段森林群落进行了数量分类, 同时依据植物群落分类和命名原则, 对分类后的各群系进行命名,
并用吻合系数比较两种分类结果的吻合程度, 分析MRT的优劣势, 为以后选择合适的植物群落数量分类方法提供参考。结果
表明: (1) MRT将41个森林样方分为4个群系, 分别为侧柏(Platycladus orientalis)群系、青榨槭(Acer davidii)群系、辽东栎
(Quercus wutaishanica)群系、柿(Diospyros kaki)群系, 群系类型与TWINSPAN的分类结果相同; (2)根据群系的样方组成, 两种
分类结果的吻合度较高, 吻合系数达80.5%; (3)与TWINSPAN相比, MRT同时以物种和环境信息为依据, 对有过渡性质的样
方划分更为可靠。因此, 单纯从植被分类的角度来看, 尽管TWINSPAN的分类结果更客观, 但当TWINSPAN分类遇到困难时,
如在划分大样地连续样方或具有过渡性质样方时, MRT更有优势。
关键词 吻合系数, 比较, 多元回归树, 吕梁山南段, 双向指示种分析
引用格式: 张文静, 张钦弟, 王晶, 冯飞, 毕润成 (2015). 多元回归树与双向指示种分析在群落分类中的应用比较. 植物生态学报, 39, 586–592. doi:
10.17521/cjpe.2015.0056
A comparison of multivariate regression tree and two-way indicator species analysis in plant
community classification
ZHANG Wen-Jing, ZHANG Qin-Di*, WANG Jing, FENG Fei, and BI Run-Cheng*
College of Life Sciences, Shanxi Normal University, Linfen, Shanxi 041004, China
Abstract
Aims Multivariate regression tree (MRT) is a new statistical technique for plant community classification. Stu-
dies on advantages of MRT were still insufficient. Our objective was to compare the results of MRT with two-way
indicator species analysis (TWINSPAN), which is widely used in recent years, and to provide suggestions for
choosing an appropriate classification method.
Methods We used both MRT and TWINSPAN to classify the forest communities in the southern part of Lüliang
Mountain. The MRT analysis gave a tree with the splits based on additional environmental factors. The degree of
consistency between the two classifications are compared through the coherence coefficient.
Important findings (1) MRT divided 41 forest quadrats into four formations: the Platycladus orientalis forma-
tion, Acer davidii formation, Quercus wutaishanica formation and Diospyros kaki formation. The types of the
formations are consistent with the analysis results from TWINSPAN. (2) Based on the quadrats that compromise
the formations, these two methodologies provided a relatively high consistency, with the coherence coefficient up
to 80.5%. (3) Compared with the TWINSPAN, the MRT can be seen as a form of constrained classification analy-
sis that can relate different aspects of species composition to environmental data, so the clusters defined by the
MRT define community types of the ecotone in an objective manner not available in other techniques. Finally, the
TWINSPAN is a very effective classification technique in plant ecology research. However, the MRT has advan-
tage over the TWINSPAN in terms of classifying continuous or transitional quadrats.
Key words coherence coefficient, comparison, multivariate regression tree, southern Lüliang Mountain,
two-way indicator species analysis
Citation: Zhang WJ, Zhang QD, Wang J, Feng F, Bi RC (2015). A comparison of multivariate regression tree and two-way indicator
张文静等: 多元回归树与双向指示种分析在群落分类中的应用比较 587

doi: 10.17521/cjpe.2015.0056
species analysis in plant community classification. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 586–592. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0056
植被分类可采用人为分类方法, 也可采用自然
分类方法。自然分类一直是植被生态学工作者追求
的目标(吴征镒, 1980)。自然分类的重要原则是尽量
减少分类过程中的人为性。数量分类方法比较客观,
是自然分类的重要手段(赖江山等, 2010)。双向指示
种分析(two-way indicator species analysis, TWINS-
PAN)是目前国际上常用的数量分类方法, 从20世纪
80年代初引入植被分析以来, 一直在植被数量分类
方法中占据着主导地位(张金屯, 1994)。由于其分类
结果具有较高的可靠性, 多年来被广泛使用, 并取
得了很好的效果(张利权, 1987; 吴春林, 1991; 江洪
等, 1994; 刘秋锋等, 2006; 程瑞梅和肖文发, 2008;
张先平等, 2014)。
多元回归树(multivariate regression trees, MRT)
是一种较新的数量分类方法, 它将环境因子梯度作
为分类节点, 利用递归划分法, 将样方划分为尽可
能同质的类别, 同时采用交叉验证(cross-validation)
来确定分类结果(De’Ath, 2002; 谢益辉, 2007; Bor-
card et al., 2011)。赖江山等(2010)首次将MRT应用
于亚热带群丛分类中, 将浙江古田山24 hm2森林监
测样地的森林群落分为3个群丛, 所得群丛既反映
了群落在时间和空间上的相对间断分布, 也符合植
被分类基本单位的特点。在之后的几年中, 张荣和
刘彤(2012)、陈云等(2014)、黄甫昭等(2014)分别用
MRT对古尔班通古特沙漠植物群落、小秦岭森林群
落和弄岗北热带喀斯特季节性雨林群落进行了植被
分类, 也都得到了较为理想的分类结果。尽管它们
运用的原理有所差异, 但MRT在实际应用中能否取
得与TWINSPAN一致的分类结果, 目前还未见报
道。本文采用MRT和TWINSPAN分别对山西吕梁山
南段森林群落数据进行数量分类, 并比较两种分类
结果的异同, 以期为以后选择研究植物群落数量分
类的方法提供参考。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于吕梁山南段的中低土石山区, 地理
坐标为35.74°–35.76° N、110.99°–111.03° E, 海拔 650–
1 580 m (李晋鹏等, 2007)。属于暖温带大陆季风气
候, 年平均气温9.9 , ℃ 年平均日照时间2 000 h, 无
霜期约150天。年降水量为570 mm。土壤自下而上
依次为山地粗骨性褐土、山地褐土、山地淋溶褐土
(马子清, 2001)。
1.2 样地设置及数据处理
2012年6月在山西吕梁山南段进行样地调查,
从海拔650–1 580 m, 每上升100 m设置两个具代表
性的样地, 在每个样地设置2个10 m × 10 m的乔木
样方(植株高度2.5 m以下的记为灌木), 并在每个乔
木样方中设置2个5 m × 5 m的灌木样方和4个1 m ×
1 m的草本样方, 共设置41个森林群落样方。分别记
录每个样方中乔木树种的种名、高度、冠幅、胸径,
灌木和草本的种名, 高度和盖度, 同时记录各样方
经纬度、海拔、坡度、坡向, 并随机选取样方中5个
样点采集表层土壤(0–10 cm)混为一个样品待测。
以重要值作为综合指标反映种的特征(张钦弟
等, 2011), 计算公式如下:
乔木重要值= (相对多度+相对优势度+相对高
度)/3
灌木、草本重要值=(相对盖度+相对高度)/2
将坡向由0–360°的罗盘测量值转换成0–1之间
的值。TRASP = {1 – cos[(π/180) (aspect–30)]}/ 2, 式
中, TRASP为坡向指数; aspect为坡向方向角度。通
过转换, TRASP值的变化范围为0–1, 值越大, 表示
生境越干热, 0代表北北东方向, 1代表南南西方向
(余敏等, 2013)。将待测土样用105 ℃高温连续烘干
24 h后, 计算得出土壤含水量(张地等, 2012)。最后
将海拔、坡度、坡向及土壤含水量同做标准化处理。
1.3 多元回归树分类
根据曹静等(2015)对吕梁山南段植物群落的典
范对应分析结果, 海拔、坡度、坡向、土壤含水量4
个环境因子对吕梁山南段群落分异有重要影响, 因
此, 选择海拔、坡度、坡向、土壤含水量为自变量, 物
种在样方中的重要值为因变量, 运用多元回归树法,
对吕梁山南段41个森林样方进行划分。每一次划分
都是依据某一环境因子的某个值将样方分成两个部
分, 使得两个节点内部样方的差异尽量小, 节点间
样方的差异尽量大, 然后对划分出来的两组样方采
用同样的划分方法。重复这一过程, 直到得到的分
割结果满足某种条件或不能再分割为止(曹铭昌等,
2005)。因为在MRT分类中带有因变量和自变量, 所
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以可以利用交叉验证对分类结果进行剪枝, 以获得
大小适合的回归树。在剪枝理论中, 比较著名的规
则就是1-SE (1-标准误差)规则, 该规则同时考虑了
树的规模(复杂性)和误差大小, 是目前较为常用的
MRT剪枝规则(De’Ath, 2002)。MRT采用R-3.1.0中的
mvpart程序包进行运算。
1.4 双向指示种分析分类
以所有物种在样方中的重要值为指标, 采用
WinTWINS软件包中的TWINSPAN软件对吕梁山南
段41个森林样方进行分类。
1.5 吻合系数
通过计算吻合系数, 比较两种分种分类方法的
吻合程度。具体计算过程可参见参考文献(张金屯,
2004)。
2 结果和分析
2.1 多元回归树群系划分及命名
如图1所示, 根据1-SE规则: 在保证通过交叉验
证获得的预测误差在尽量小(“最小的误差±一个相
应标准误差”)的范围内, 选取规模最小的树, 最终
把“A”点作为回归树规模(Borcard et al., 2011)。全部
样方以海拔和土壤含水量为划分节点, 划分为4类
群落, 按照《中国植被》的分类原则和方法, 对应4
个群系(图2)。
由MRT划分得到的4个群系, 命名如下:
I: 侧柏群系(Form. Platycladus orientalis)。包括
13–24和 30–33共 16个样方 , 主要分布在海拔
966–1 460 m的阳坡, 土壤为山地淋溶褐土, 含水量
低。该群系共有87个物种, 多有喜光耐干旱的特性,
乔木层优势种为侧柏, 主要伴生种为白皮松(Pinus
bungeana); 灌木层优势种为橿子栎(Quercus baro-
nii), 主要伴生种为荆条(Vitex negundo var. hetero-
phylla)、陕西荚蒾(Viburnum schensianum); 草本层
优势种为大披针叶薹草(Carex lanceolata), 主要伴
生种为铁杆蒿 (Tripolium vulgare)、狭叶珍珠菜
(Lysimachia pentapetala)。
II: 青榨槭群系(Form. Acer davidii)。包括25–29
共5个样方, 主要分布在海拔1 200 m的湿润地区。
该群系共有物种52个, 乔木层优势种为青榨槭, 主
要伴生种为青檀 (Pteroceltis tatarinowii)、栾树
(Koelreuteria paniculata); 灌木层优势种为构树(幼
苗)(Broussonetia papyrifera), 主要伴生种为水栒子
(Cotoneaster multiflorus)、膀胱果 (Staphylea holo-
carpa); 草本层优势种为博落回(Macleaya cordata),
主要伴生种为大披针叶薹草、蝎子草(Girardinia
suborbiculata)。
III: 辽东栎群系(Form. Quercus wutaishanica)。
包括34–41共8个样方, 主要分布在海拔1 460 m以
上的山顶及其周围, 土壤为山地褐土, 由于该区域
几乎全天受到太阳直射, 气温干燥, 水分条件较差。



图1 吕梁山南段森林群落分类相对误差及交叉验证相对误差变化图。a, 交叉验证相对误差变化趋势; b, 相对误差变化趋势;
|, 标准误差; A, 根据“1-SE”规则确定的分类树规模点; Min + 1SE, 交叉验证相对误差最小值加上一个标准误差线。
Fig. 1 Resubstitution and cross-validation relative error for the multivariate regression tree in the south of Lüliang Mountain. a,
change trend of cross-validated relative error; b, change trend of relative error; |, standard error; A, The tree size suggested by “1-SE”;
Min + 1SE, one standard error above the minimum cross-validated relative error.

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图2 吕梁山南段森林群落划分多元回归树图。5.57、2.26、4.3、6.06为各群系物种重要值的平均值。CV Error, 交叉验证相
对误差; Error, 相对误差; n, 每个群系包含的样方数; SE, 标准误差。
Fig. 2 Multivariate regression tree for associations classification in the south of Lüliang Mountain.5.57, 2.26, 4.3 and 6.06 are the
mean of species importance value in each formation. CV Error, relative error of cross validation; Error, relative error; n, number of
quadrat in each association. SE, standard error.


该群系共有58个物种, 乔木层优势种为辽东栎, 主
要伴生种为鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)、槲栎
(Quercus aliena); 灌木层优势种为六道木 (Abelia
biflora), 主要伴生种为连翘(Forsythia suspensa)、陕
西荚蒾; 草本层优势种为大披针叶薹草, 主要伴生
种为山萝花(Pedicularis melampyriflora )、贝加尔唐
松草(Thalictrum baicalense)。
IV: 柿群系(Form. Diospyros kaki)。包括1–12共
12个样方, 主要分布在海拔966 m以下、土壤肥沃湿
润的地区。该群系共有105个物种, 由于受人为干扰
较大, 乔木层优势种柿多为人工栽培群系, 主要伴
生种为臭椿(Ailanthus altissima)、山杨(Populus da-
vidiana); 灌木层优势种为构树幼苗, 主要伴生种为
臭椿、荆条, 草本层优势种为狗尾草(Setaria viridis),
主要伴生种为葎草(Humulus scandens)、博落回。
2.2 双向指示种分析群系划分及命名
如图3所示, TWINSPAN将41个样方划分为4个
群系, 命名如下:
I: 侧柏群系(Form. Platycladus orientalis)。包括
13–20共8个样方。与MRT侧柏群系相比缺少21–24
和30–33共8个样方。乔木层优势种为侧柏, 主要伴
生种为白皮松; 灌木层优势种为橿子栎, 主要伴生
种为荆条、黄刺玫(Rosa xanthina); 草本层优势种为
大披针叶薹草, 主要伴生种为铁杆蒿、博落回。
II: 青榨槭群系(Form. Acer davidii)。包括25–29
共5个样方, 与MRT的青榨槭群系完全相同。
III: 辽东栎群系(Form. Quercus wutaishanica)。
包括21–24和30–41共16个样方, 与MRT辽东栎群系
相比多出21–24和30–33共8个样方。乔木层优势种为
辽东栎, 主要伴生种为侧柏、鹅耳枥; 灌木层优势
种为橿子栎, 主要伴生种为陕西荚蒾、六道木; 草
本层优势种为大披针叶薹草, 主要伴生种为山萝
花、狭叶珍珠菜。
IV: 柿群系(Form. Diospyros kaki)。包括1–12共
12个样方, 与MRT的柿群系完全相同。
2.3 多元回归树与双向指示种分析分类结果比较
将两种分类结果列入列联表(表1)来比较两种
方法的吻合性。表的列代表MRT分类得到的4个群
系, 行代表TWINSPAN分类得到的4个群系。如果两
种分类方法分类结果完全吻合, 则唯有对角线上的
数值(共有样方数)不等于0, 其余均为0。若两种分类
方法结果不完全一致, 则二者吻合系数为对角线上的
样方数占总样方数的百分比。由表1计算可得两种分
类方法的吻合系数为(8 + 5 + 8 + 12)/41 × 100% =
80.5%, 在以230个物种作为变量指标的情况下, 80.5%
590 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (6): 586–592

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图3 吕梁山南段41个样方的TWINSPAN分类树状图。D, 分类次数。
Fig. 3 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 41 quadrats with southern Lüliang Mountain. D, division number.


表1 两种分类结果的共有样方
Table 1 The common quadrat of two kinds of classification results
分类 Classification 多元回归树
Multivariate regression tree
I II III IV
双向指示种分析
Two-way indicator
species analysis
I 8 0 0 0
II 0 5 0 0
III 8 0 8 0
IV 0 0 0 12
I–IV, 群系编号。
I–IV, formation number.


的吻合系数相对较高, 说明两种方法吻合性高(张
金屯, 1994)。两种分类结果在样方组成上的差异主
要集中在植被类型I和III之间中, 而它们是该区的
优势植被类型(冯飞等, 2014b)。
3 讨论和结论
MRT的构建过程即为环境变量选择的过程, 本
文被用作节点的环境变量分别为海拔和土壤含水
量, 虽然我们使用4个环境因子作为自变量, 但可能
是由于坡度和坡向的梯度过于集中, 群落在坡度与
坡向上的分异比在海拔和土壤含水量上的小, 所以
并没有被用于构建回归树。从MRT的分类树状图(图
2)中可以清楚地看出样方分布与环境变量间的关
系, 与TWINSPAN相比, MRT更加直观。
MRT将41个森林样方分为4个群系, 分别为侧
柏群系、青榨槭群系、辽东栎群系和柿群系, 群系
类型与双向指示种的分析结果相同。4个群系的结果
能较好地代表吕梁山南段实际的植被分布类型, 它
们各自以不可替代的优势地位占据着不同的海拔区
间, 共同构成了吕梁山南段特有的森林植被类型,
表明两种分类方法均具有较为可信的分类效果(李
晋鹏等, 2008; 冯飞等, 2014a)。
尽管由MRT和TWINSPAN划分出相同的4个群
系, 2种方法的青榨槭群系和柿属群系样方组成完全
吻合, 但在侧柏群系和辽东栎群系之间存在样方组
成的差异, 结合表1可知差异主要在21–24、30–33这
8个样方的归属, 说明这8个样方与侧柏群系和辽东
栎群系具有较高的相似性, 可能位于群落的交错区
域, 而群落学分析证明了这一点。统计这8个样方中
的物种重要值可知, 乔木层以侧柏和辽东栎占优势,
物种组成与侧柏群系和辽东栎群系均相似, 具有过
渡性质, TWINSPAN依据指示种将其归于辽东栎群
系, 但它们在环境条件上特别是在海拔上与侧柏群
系更接近, 因此MRT将其归入侧柏群系。一般认为,
为了获得更加客观和符合植被分类原则的结果, 应
该充分考虑群落生境的特征(张金屯, 1994; 郭东罡
和上官铁梁, 2005), MRT正是在群落本身的基础上
将生境作为界线对群落进行划分的分类方法, 所以
得到的分类结果更加客观。
从理论上讲, 这两个方法数学原理严密, 生态
意义明确, 完全适合植物群落分类研究。在聚类策
张文静等: 多元回归树与双向指示种分析在群落分类中的应用比较 591

doi: 10.17521/cjpe.2015.0056
略上, TWINSPAN以指示种为依据, 一般只采用5
个能包含大部分生态信息的优势种为重要指示种;
而MRT不仅使用了物种信息 , 还加入环境信息 ,
所含信息量更全面, 对于有过渡性质的样方的划
分更为合理(张金屯, 2004)。在结果判别上, TWI-
NSPAN需要人为确定分类等级, 而MTR利用交叉
验证对分类结果进行剪枝, 更加符合植被分类中
自然分类的原则。事实上, MRT和TWINSPAN虽然
都可以用于植被分类, 但侧重点不同: 单纯从植被
分类的角度来看, TWINSPAN的分类结果更客观;
但当TWIN- SPAN分类遇到困难时, 如在划分大样
地连续样方或具有过渡性质样方时, MRT更具有
优势。
基金项目 山西省化学优势重点学科建设生态化学
子项目 (912019)、山西省青年科技研究基金
(2013021030-3)、山西师范大学校科学研究基金
(ZR1218)、山西师范大学生命学院科学研究基金
(SMYKZ-19)。
致谢 感谢山西师范大学生命科学学院许强、曹静、
蒋鹏飞、靳静静、康艳琳在工作中给予帮助。
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