全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (7): 717–725 doi: 10.17521/cjpe.2015.0068
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-03-18 接受日期Accepted: 2015-05-20
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhaoxh@bjfu.edu.cn)
吉林蛟河针阔混交林乔木幼苗组成与月际动态
姚 杰1 闫 琰1 张春雨1 邳田辉2 赵秀海1*
1北京林业大学森林资源与生态系统过程北京市重点实验室, 北京 100083; 2吉林省蛟河林业实验区管理局, 吉林蛟河 132517
摘 要 以吉林省蛟河42 hm2针阔混交林动态监测样地为平台, 在样地内选取224个1 m × 1 m幼苗监测小样方, 基于2013年6
至8月每月中旬的幼苗监测数据, 对乔木幼苗物种组成、数量特征、月际动态及幼苗与同种大树之间的关系进行分析。结果
表明: (1)该群落共调查到乔木树种幼苗16种。物种组成在6月和7月间变化不大, 但与8月差异较大。物种组成在各样方间表现
出极大的差异性, 不同种幼苗出现的样方数为1–159。(2) 6月至8月, 幼苗个体从1 722株减少到1 214株, 降幅达29.5%。不同
种幼苗在个体数量上变异较大, 个体数超过100的幼苗有色木槭(Acer mono)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、紫椴(Tilia
amurensis)和东北槭(Acer mandshuricum), 四者个体数之和占所有物种个体总数的84.26%; 不同种幼苗密度变异性较大, 只
有色木槭、水曲柳、紫椴和东北槭密度大于1株·m–2, 其他种幼苗密度均较低。(3)新生幼苗更新、死亡格局表现出明显的种
间差异与月际间差异, 7月新生幼苗总体死亡率(48.9%)显著高于8月(28.3%); 整个调查季(6–8月), 新生幼苗总体死亡率
(40.56%)明显高于多年生幼苗(7.34%)。就幼苗更新情况而言, 该研究群落一年中更新主要集中在6月。(4)色木槭、紫椴、杉
松(Abies holophylla)幼苗的密度与同种成年个体的胸高断面积之和之间存在显著的正相关关系(p = 0.006、0.013、0.037), 表
明三者幼苗密度随周围母树多度的增加而增加, 其他物种幼苗密度与同种个体数目或同种胸高断面积之和未表现出显著的
相关关系。
关键词 针阔混交林, 月际动态, 幼苗更新, 幼苗组成
引用格式: 姚杰 , 闫琰 , 张春雨 , 邳田辉 , 赵秀海 (2015). 吉林蛟河针阔混交林乔木幼苗组成与月际动态 . 植物生态学报 , 39, 717–725. doi:
10.17521/cjpe.2015.0068
Composition and monthly dynamics of tree seedlings in a coniferous and broad-leaved mixed
forest in Jiaohe, Jilin Province, China
YAO Jie1, YAN Yan1, ZHANG Chun-Yu1, PI Tian-Hui2 , and ZHAO Xiu-Hai1*
1Key Laboratory for Forest Resources & Ecosystem Processes of Beijing, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; and 2Jiaohe Forestry Admini-
stration of Experimental Area, Jiaohe, Jilin 132517, China
Abstract
Aims The objective of this paper is to quantify the composition and dynamics of tree seedlings in the coniferous
and broad-leaved mixed forest in north-eastern China.
Methods We installed 224 sampling quadrats (1 m × 1 m) at the Jiaohe Experimental Forest in Jilin Province of
northeastern China. All seedlings in the quadrats were tagged and measured by species. Based on three consecu-
tive sampling from mid-June to mid-August in 2013, we studied the species composition and dynamics of tree
seedlings by month. Multiple linear regression was used to quantify the relationship between seedlings and the
neighboring trees with the diameter at breast height (DBH) of 1 cm.
Important findings A total of 16 species were recorded. There was no significant difference in species composi-
tion between June and July, but a great variation in the seedling composition in August. From June to August
2013, 1 214 out of 1 722 individual seedlings survived. There were significant differences in the total number and
the number of individual species in the quadrats. The death and recruitment pattern of newborn seedlings showed
significant differences among species and by month. The mortality rate in June was 48.9%, which was signifi-
cantly higher than that in August (28.3%). The mortality rate of perennial seedlings during the observation period
was 7.34%, which was significantly less than the mortality rate of new seedlings (40.56%). We found that the re-
cruitment rate of the dominant species in July was higher than that in August. The recruitment occurred mostly in
June. Multiple linear regression was used to analyze the relationship between the seedling abundance of eight
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species and the number of conspecifics, as well as the sum of conspecific basal areas within 20 m distance from a
station. Factors influencing seedling abundance differed among species. For Acer mono, Tilia amurensis and Abies
holophylla, significant partial regression coefficients appeared positive (p = 0.006, 0.013, 0.037, respectively),
indicating that the seedling abundance increased with basal area. Other species did not show this correlation.
Key words coniferous and broad-leaved mixed forest, monthly dynamics, seedling regeneration, species com-
position
Citation: Yao J, Yan Y, Zhang CY, Pi TH, Zhao XH (2015). Composition and monthly dynamics of tree seedlings in a coniferous
and broad-leaved mixed forest in Jiaohe, Jilin Province, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 717–725. doi: 10.17521/cjpe.
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天然更新是森林生态系统自我繁衍和恢复的主
要方式, 也是森林生态系统动态研究的主要内容
(徐振邦等, 2001)。植物群落更新过程对群落内成年
个体的丰富度、多样性以及组成有至关重要的影响
(Harms et al., 2000), 并最终决定群落的组成、结构
与演替方向。研究和理解这些机理过程有助于我们
解释和预测群落组成的动态变化, 从而提出更加合
理的森林生态系统经营方式 (Nathan & Muller-
Landau, 2000; Wang & Smith, 2002; Muller-Landau
et al., 2008)。
林下幼苗更新以及与林下幼苗相关的生物多样
性维持机制研究是国内外生态学研究的重点。
Wright等(2005)通过对林下幼苗更新与种子雨年际
变化研究证明了热带地区的负密度制约效应。
Albrecht和McCarthy (2009)通过对幼苗补充与建植
的研究来揭示幼苗存活及空间分布与土壤湿度、凋
落物、地形等环境因子的关系。Marushia和Holt
(2008)通过对入侵物种刺苞菜蓟(Cynara carduncu-
lus)幼苗存活研究揭示了成年个体对幼苗存活及生
长的影响。Lebrija-Trejos等(2014)研究了幼苗存活与
同 种 邻 体 (conspecific neighbors) 、 异 种 邻 体
(hetero-specific neighbors)幼苗密度, 异种邻体系统
发育相关性(phylogenetic similarity)之间的关系。国
内对幼苗更新的研究主要集中于林隙或干扰对更新
的影响等方面(于金莹和亢新刚, 2005)。韩有志等
(2004)研究发现水曲柳(Fraxinus mandschurica)更新
格局与林分光照空间异质性特征存在显著的相关关
系。刘云等(2005)对两种不同干扰方式下的天山云
杉(Picea schrenkiana var. tianschanica)更新格局的
研究表明: 不同的择伐强度下, 天然更新幼苗呈现
不同空间分布格局。但是, 目前国内关于幼苗存活
动态方面的研究相对薄弱(苏嫄等, 2014)。
自 2004 年中国森林生物多样性监测网络
(Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network,
CForBio)开建以来, 我国学者开始建立固定的大样
地对森林更新过程进行长期监测, 极大地促进了有
关林下层幼苗更新方面的研究, 但是关于林下幼苗
层更新动态的研究目前主要集中于幼苗的年际动态
变化(李晓亮等, 2009; 张健等, 2009; 宾粤等, 2011;
巩合德等, 2011; 李帅锋等, 2012; 陈贝贝等, 2012;
赵雪等, 2013)。然而, 在植物生活史中, 幼苗阶段受
到的环境约束和竞争压力最大, 也是幼苗个体生长
最为脆弱、对环境变化最为敏感的时期, 其种类组
成、数量和存活动态等方面的变化也最为明显
(Clark & Clark, 1984; Kitajima & Augspurger, 1989;
Wright et al., 2005)。在森林群落中, 无论是种群水
平还是群落尺度, 林下层幼苗的动态特征随时间、
空间的变异性非常大(Connell & Green, 2000; Nor-
den et al., 2007; Metz et al., 2008), 即使在较短的时
间尺度内, 幼苗的组成、数量和存活等动态特征也
可能发生较大的变化, 仅在大时间尺度上研究幼苗
动态变化, 可能导致我们忽略其真实的、更加细微
的动态变化过程, 因此在较小时间尺度上(如月际
动态、季节动态)对幼苗层更新的研究对理解森林群
落长期的动态变化特征十分必要。本研究的目的是
通过对小时间尺度幼苗动态研究进一步了解森林更
新动态。
幼苗层的物种多度与周围母树的多度表现出一
定的线性关系(Comita et al., 2007; 宾粤等, 2011),
因此, 物种间在更新上表现出的差异性可能是受到
了群落中周围母树种子生产与扩散的影响。本研究
基于2013年年内连续3次的幼苗调查数据, 对乔木
树种幼苗的组成及其月际动态变化进行分析, 探讨
了幼苗多度与周围同种大树多度之间的关系, 旨
在: (1)分析乔木树种幼苗的组成特点; (2)分析乔木
树种幼苗在空间和短期时间上的动态变化规律; (3)
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初步探讨乔木幼苗与同种大树之间的关系, 以期为
扩散限制理论和生态位理论提供间接证据。
1 研究地概况与研究方法
1.1 研究地概况
蛟河林业试验区管理局位于吉林省蛟河市前进
乡境内(43.96° N, 127.74° E, 海拔459–517 m), 属长
白山系张广才岭主、支脉所构造的山岳地带。主要
植被类型为天然次生针阔混交林, 植物种类多样,
分布复杂。乔木树种主要包括红松(Pinus koraien-
sis)、杉松 (Abies holophylla)、千金榆 (Carpinus
cordata)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、水曲柳、
紫椴(Tilia amurensis)、白桦(Betula platyphylla)、东
北槭(Acer mandshuricum)、色木槭(Acer mono)、蒙
古栎 (Quercus mongolica) 、大青杨 (Populus us-
suriensis)、春榆(Ulmus davidiana var. japonica)、裂
叶榆(Ulmus laciniata)和朝鲜槐(Maackia amurensis)
等。该区域属季风影响的温带大陆性山地气候, 年
平均气温为3.8 , ℃ 最热月7月平均气温为21.7 , ℃
最冷月1月平均气温为–18.6 ℃。年降水量为700–800
mm。土壤为山地暗棕色森林土壤, 土层平均厚度为
20–100 cm, 土壤形态有层次分化, 富含有机质。
1.2 幼苗小样方设置与幼苗调查
2010年7月在吉林省蛟河林业试验区管理局林
场建立42 hm2 (840 m × 500 m)针阔混交林固定样
地, 用全站仪划分为1 050个20 m × 20 m的连续样
方。2011年按机械布点的方式设置了209个种子雨收
集器, 以收集器为中心, 在其四周距其1 m处各分
别设置4个1 m × 1 m幼苗监测小样方(图1), 种子雨
收集器及其周围的4个幼苗监测小样方构成一个样
站(station)(图2, 圆点)。本文选取其中56个样站(图
2, 空心圆点), 于2013年6–8月每月中旬对幼苗进行
月际动态监测, 记录样方内幼苗种类、高度、基径、
年龄、存活死亡状态等, 并挂牌。




图1 每个样站幼苗小样方设置示意图。
Fig. 1 Plot layout at each of the sampling station.



图2 吉林蛟河针阔混交林监测样地内209个样站(●和○)分布图, ○表示本研究选取的56个样站。
Fig. 2 Location of 209 monitoring plots (● & ○) and the 56 locations (○) for this study in a coniferous and broad-leaved mixed forest
observational study in Jiaohe, Jilin Province.
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多年生幼苗以是否发叶作为其是否存活的依
据。由于各物种的幼苗发叶时间不同, 若调查时多
年生幼苗未发叶, 则不计入当月调查统计数据, 待
发叶后计入发叶月的统计数据。前期调查中确定存
活的多年生幼苗在其后的调查中发现死亡的计入该
次调查的死亡数据。
1.3 数据分析
(1)幼苗密度与种丰富度的计算 (黄忠良等 ,
2001):
幼苗密度=幼苗个体数/样方面积(m2)
幼苗种丰富度=物种数/样方面积(m2)
(2) 采用 Simpson 生物多样性指数 (Simpson,
1949)计算树种幼苗的多样性(D):

式中, S为物种数, pi为第i种的个体数占全部物种个
体总数的比例。
(3)死亡率(m)与新增率(r)(Condit et al., 1999)的
计算公式是:
m = ( lnN0 – lnSt) /T
r = ( lnNt – lnSt) /T
式中, N0和Nt分别为样地中第1次和第2次调查木本
植物的个体数; St为第2次调查时仍存活的个体数; T
为两次调查的时间间隔。
(4)选取6月份调查时重要值前8位的幼苗, 以样
站为单位, 用多元线性回归方法分析这8种幼苗的
密度与以样站为圆心、以20 m为半径范围内DBH
≥ 1 cm的同种个体数目、同种个体胸高断面积之和
之间的关系。
采用Excel 2007和R 3.1.1 (http://www.r-project.
org/)进行数据分析。
2 结果
2.1 幼苗组成与数量特征
2013年6月共监测到1 722株实生幼苗, 隶属9
科10属16种, Simpson多样性指数为0.81。1 m2的样
方尺度上, 幼苗密度和种丰富度平均值分别为(7.69
± 0.42)株·m–2和(3.01 ± 0.10)种·m–2 (mean ± SE, n =
224)。
不同种幼苗个体数量月际间变化较大(表1), 色
木槭、水曲柳、紫椴和东北槭个体数之和占所有物
种个体总数的84.26%, 个体数少于10的树种有5个,
重要值总和仅占2.39%。幼苗频度差别较大, 色木
槭、水曲柳、东北槭和紫椴等分布较为广泛, 其他



表1 2013年6月幼苗组成与数量特征
Table 1 Species composition and quantity characteristics at the sampling plots in June 2013
种名
Species
幼苗数量
No. of
seedlings
幼苗密度
Seedling density
(mean ± SE, n = 224)
幼苗密度的变异系数
CV of seedling
density (%)
相对多度
Relative
abundance
相对频度
Relative
frequency
重要值
Important
value
色木槭 Acer mono 509 2.272 ± 0.176 116.11 29.56 23.59 53.15
水曲柳 Fraxinus mandshurica 381 1.701 ± 0.177 156.05 22.13 18.84 40.97
东北槭 Acer mandshuricum 262 1.170 ± 0.103 131.25 15.21 18.40 33.61
紫椴 Tilia amurensis 299 1.335 ± 0.195 218.78 17.36 12.46 29.83
糠椴 Tilia mandshurica 65 0.290 ± 0.048 248.70 3.77 5.79 9.56
千金榆 Carpinus cordata 49 0.219 ± 0.035 241.59 2.85 5.64 8.48
青楷槭 Acer tegmentosum 44 0.196 ± 0.036 271.36 2.56 5.19 7.75
杉松 Abies holophylla 46 0.205 ± 0.064 464.10 2.67 3.12 5.79
春榆 Ulmus davidiana var. japonica 25 0.112 ± 0.030 407.87 1.45 2.37 3.83
红松 Pinus koraiensis 17 0.076 ± 0.024 480.95 0.99 1.63 2.62
髭脉槭 Acer barbinerve 12 0.054 ± 0.019 520.78 0.70 1.34 2.03
裂叶榆 Ulmus laciniata 6 0.027 ± 0.015 860.22 0.35 0.59 0.94
拧筋槭 Acer triflorum 4 0.018 ± 0.009 743.28 0.23 0.59 0.83
胡桃楸 Juglans mandshurica 1 0.004 ± 0.004 1 496.67 0.06 0.15 0.21
黄檗 Phellodendron amurense 1 0.004 ± 0.004 1 496.67 0.06 0.15 0.21
蒙古栎 Quercus mongolica 1 0.004 ± 0.004 1 496.67 0.06 0.15 0.21
合计 Total 1 722 _ _ 100.00 100.00 200.00

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物种相对频度较低, 变化范围为0.15%–5.79% (表
1)。不同种幼苗密度在空间上的变异性较大, 仅有
色木槭、水曲柳、紫椴和东北槭密度大于1株·m–2, 其
他种幼苗密度均较低(表1)。
2.2 幼苗月际动态
2.2.1 群落水平新生与多年生幼苗的月际动态
全年共监测到幼苗1 965株, 多年生幼苗626株,
新生幼苗1 339株, 6、7和8月份新生幼苗数分别为
1 231、89和19株(表2), 分别占新生幼苗总数的
91.93%、6.65%和1.42%。
6月调查到多年生幼苗491株、新生幼苗1 231
株(表2), 至8月份死亡个体数分别为67株和684株,
多年生与新生幼苗总体死亡率分别为7.34%和
40.56%, 新生幼苗死亡率远高于多年生幼苗。7月新
生幼苗死亡率和增补率高于8月份。整个调查季(6–8
月)幼苗(多年生和新生)死亡率为17.48%。
6月有202个样方(占幼苗小样方总数的90.2%)
调查到新生幼苗, 单个样方中出现最多的物种数为
6种, 共有3个样方, 出现2种和3种新生幼苗的样方
数最多, 二者均为60个样方, 22个样方中没有发现
新生幼苗。7月仅有63个样方调查到新生幼苗, 出现
1种新生幼苗的样方最多, 共52个。8月只有18个样
方调查到新生幼苗。6月与整个调查季(6–8月)物种
数在样方中分布一致, 大致呈单峰趋势(图3)。
2.2.2 个体水平新生幼苗的月际动态
2013年共记录到13个物种的新生幼苗, 裂叶
榆、黄檗(Phellodendron amurense)和蒙古栎没有调
查到新生幼苗 , 色木槭、东北槭、糠椴 (Tilia
mandshurica)、红松、春榆 (Ulmus davidiana var.
japonica)和髭脉槭(Acer barbinerve)等6个树种在每
次调查中都有新生幼苗出现(表3)。



图3 新生幼苗物种数的样方分布。
Fig. 3 Distribution of the number of quadrat by newly-born
seedling species.



6月共记录到新生幼苗1 231株, 色木槭数量最
多, 其次是紫椴和东北槭, 三者幼苗数量总和占6月
所有新生幼苗总和的79.77%; 7月共监测到新生幼
苗89株, 个体数量最多的3个物种分别是: 色木槭、
东北槭和紫椴; 8月仅发现6种, 共19株新生幼苗(表
3)。除胡桃楸和杉松外, 其他物种均在6月出现新苗
高峰, 随着调查时间继续, 新生幼苗的数量依次
减少。
从各物种新生幼苗的死亡情况看, 7月共有476
株新生幼苗死亡, 分属10个种, 死亡率超过50%的
有4个种, 紫椴死亡率最高, 其次是糠椴、红松、千
金榆, 水曲柳死亡率最低, 7月新生幼苗整体死亡率
为48.9%。8月共有208株新生幼苗死亡, 分属于10
个种, 紫椴死亡率最高, 色木槭和水曲柳死亡率较
低, 8月新生幼苗整体死亡率是28.3%, 低于7月新生
幼苗死亡率。就幼苗更新情况而言, 7月幼苗的更新

表2 群落水平新生幼苗与多年生幼苗月际动态变化
Table 2 The monthly changes in newly-born seedlings and perennial seedlings at community level
6月
June
7月
July
8月
August



幼苗数量
No. of
seedlings
新增数
No. of
recruitment
死亡数
No. of
death
死亡率
Mortality rate
(%)
增补率
Recruitment rate
(%)
新增数
No. of
recruitment
死亡数
No. of
death
死亡率
Mortality rate
(%)
增补率
Recruitment rate
(%)
当年生幼苗
Newly-born seedlings
1 231 89 476 48.9 11.1 19 208 28.3 2.9
多年生幼苗
Perennial seedlings
491 92 26 5.4 18.1 43 41 7.6 8.0
合计 Total 1 722 181 502 34.5 13.8 62 249 19.6 5.2


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表3 不同月新生幼苗物种组成、死亡率和更新率及其各新生幼苗出现的样方数
Table 3 Species composition, mortality rate and recruitment rate of newly-born seedlings, as well as the number of quadrats presented with newly-born seed-
lings in different months
新生幼苗数量
No. of newly-born
seedlings
新生幼苗出现样方数
No. of quadrats presented
with newly-born seedlings
新生幼苗死亡数
No. of death with
newly-born seed-
lings
新生幼苗死亡率
Mortality rate of
newly-born
seedlings (%)
新生幼苗更新率
Recruitment rate
of newly-born
seedlings (%)
物种名
Species
6–8月
June–
August
6月
June
7月
July
8月
August
6–8月
June–
August
6月
June
7月
July
8月
August
7月
July
8月
August
7月
July
8月
August
7月
July
8月
August
色木槭 Acer mono 493 453 30 10 154 148 28 10 131 49 34.1 15.0 8.9 3.2
紫椴 Tilia amurensis 301 291 10 _ 87 84 6 _ 201 59 117.4 89.2 10.5 0
东北槭 Acer mandshuricum 271 238 28 5 118 113 24 5 55 51 26.3 27.7 14.2 3.1
水曲柳 Fraxinus mandshurica 80 74 6 _ 55 53 6 _ 6 10 8.5 14.5 8.5 0
糠椴 Tilia mandshurica 65 63 1 1 39 38 1 1 38 15 92.4 86.0 3.9 8.7
千金榆 Carpinus cordata 49 45 4 _ 36 35 3 _ 20 12 58.8 53.4 14.8 0
青楷槭 Acer tegmentosum 42 41 1 _ 33 32 1 _ 14 7 41.8 28.8 3.6 0
红松 Pinus koraiensis 16 12 3 1 9 8 1 1 7 0 87.5 0 47.0 11.8
春榆
Ulmus davidiana var. japonica
11 8 2 1 9 8 2 1 3 2 47.0 33.6 33.6 18.2
髭脉槭 Acer barbinerve 6 4 1 1 6 4 1 1 1 0 28.8 0 28.8 22.3
胡桃楸 Juglans mandshurica 2 _ 2 _ 2 _ 2 _ 0 1 _ 69.3 _ 0
拧筋槭 Acer triflorum 2 2 _ _ 2 2 _ _ 0 2 0 _ 0 _
杉松 Abies holophylla 1 _ 1 _ 1 _ 1 _ 0 0 _ 0 _ 0
合计 Total 1 339 1 231 89 19 476 208 48.9 28.3 11.1 2.9
–, 该月未发现该物种幼苗。
–, This species seedlings were not found in that month.


率高于8月, 但更新率明显低于死亡率。
2.3 幼苗密度与同种木本植物(非幼苗个体)的关系
重要值排在前8位的物种幼苗中, 色木槭、紫
椴、杉松幼苗密度与同种成年个体的胸高断面积之
和之间相关关系显著(p = 0.006、0.013、0.037), 且
为正值, 表明三者幼苗密度随着周围母树多度的增
加而增加。但是以上3个物种幼苗密度与同种个体数
并未表现出显著的相关关系。其他5个物种幼苗与同
种个体数或同种胸高断面积之和并未表现出显著的
相关关系。
3 讨论
3.1 物种组成
2013年3次调查共监测到16个乔木树种的幼苗,
均在该样地存在的乔木树种范围内, 并没有其他树
种的幼苗。乔木树种的幼苗组成种类较为丰富, 但
在1 m2的样方尺度上, 幼苗密度和种丰富度均低于
西双版纳热带森林的幼苗密度(14.15 ± 0.72)株·m–2
与丰富度(3.73 ± 0.10)种·m–2 (mean ± SE, n = 450)(李
晓亮等, 2009)。样地内乔木树种中多度值排在前5
的树种是色木槭、紫椴、红松、水曲柳和胡桃楸(姜
俊等, 2012), 有3个树种的林下幼苗出现在多度值
排序前5位的幼苗组成中(表1), 表明林下幼苗的主
要物种成分与样地内主要树种组成保持着一定的相
似性, 主要树种的幼苗在林下同样保持着优势地位,
该研究群落物种组分相对稳定, 群落更新良好。
3.2 数量特征
红松和胡桃楸成年大树与它们的林下幼苗在数
量上不成比例。虽然胡桃楸在群落乔木层占据重要
的位置, 但是林下幼苗数量却很少, 主要原因可能
是胡桃楸属阳性树种, 随着森林的演替逐渐趋于衰
退, 还可能与繁殖体生物学特性及传播困难有关。
在6月初调查时, 胡桃楸没有新生幼苗出现, 这可能
与胡桃楸物候学特性有关, 胡桃楸属于生态物候K
对策型树种, 在物候上表现为果熟期晚等特点(祝
宁等, 1990)。在本研究中, 同一年内连续3次调查都
没有发现较多的红松幼苗: 多年生与新生幼苗一共
调查到17株, 其中新生幼苗共有16株, 多年生红松
幼苗仅存活1株, 即天然更新状态下, 红松幼苗成活
率很低, 这可能是红松大树数量与红松幼苗数量高
度不成比例的一个原因。繁殖体生物学特性, 如红
松种子的丰歉年现象、深休眠性、球果大无法借助
姚杰等: 吉林蛟河针阔混交林乔木幼苗组成与月际动态 723

doi: 10.17521/cjpe.2015.0068
表4 8个物种幼苗数目与样站20 m范围内的同种个体数(N20)、胸高断面积之和(B20)的回归结果
Table 4 Results of multiple linear regression analysis on the seedling abundance and the number of conspecifics (N20) as well as the sum of conspecific basal
area (B20) within 20 m distance from a station
物种
Species
变量
Variable
回归系数
Coefficient
标准误差
SE
t值
t-value
p 调整的R2
Adjusted R2
东北槭 Acer mandshuricum B20 0.006 0.001 1.308 0.196
N20 0.005 0.032 0.154 0.878
–0.005
色木槭 Acer mono B20 0.001 0.000 2.894 0.006**
N20 –0.051 0.045 –1.129 0.264
0.171
水曲柳 Fraxinus mandshurica B20 –8.98E–05 0.001 –0.173 0.864
N20 0.297 0.471 0.631 0.531
–0.025
紫椴 Tilia amurensis B20 0.001 0.001 2.562 0.013*
N20 –0.242 0.244 –0.989 0.327
0.080
糠椴 Tilia mandshurica B20 –0.001 0.001 –0.84 0.405
N20 0.142 0.486 0.292 0.771
–0.002
千金榆 Carpinus cordata B20 2.00E–04 0.000 0.627 0.533
N20 0.019 0.020 0.982 0.33
0.165
青楷槭 Acer tegmentosum B20 –6.43E–05 0.001 –0.088 0.931
N20 0.210 0.122 1.715 0.092
0.020
杉松 Abies holophylla B20 0.001 0.000 2.143 0.037*
N20 0.305 0.417 0.732 0.467
0.111
**, p < 0.01;*, p < 0.05. SE, standard error.


风力或重力传播等, 以及幼苗高死亡率和人类干扰,
特别是当地人每年对红松球果的大量采摘都会导致
红松林下幼苗更新困难。
杉松在2013年3次调查中仅发现1株个体, 这可
能与杉松大树产生种子的丰歉年现象密切相关。三
次调查中色木槭的数量都是最多的, 可能与样地内
存在大量的色木槭成年个体(母树)有关, 本文也证
明了色木槭幼苗密度随着周围母树多度的增加而增
加(表4)。
3.3 月际动态
除胡桃楸和杉松外, 所有物种新生幼苗在6月
出现的样方数最多, 这与6月出现新苗高峰这一情
况相吻合。色木槭、东北槭、紫椴、水曲柳等在6
月份出现的样方数和7、8月出现的样方数差异很大,
这种差异与月际间新生幼苗数量的差异是一致的。
Harms等(2001)认为幼苗间出现样方数的差异可能
是由于扩散限制的存在, 种子不能扩散到适合其生
长的地区, 限制其种群数量和物种多度。
本研究发现月际间的幼苗数量差异性极大, 6月
大量出现色木槭幼苗, 但幼苗大量产生后, 死亡率
也相对较大, 这与张健等(2009)对长白山阔叶红松
林幼苗更新的研究结果一致。“幼苗大量发生、大量
死亡”这一情况同样也体现在紫椴幼苗上, 7月和8月
紫椴幼苗的死亡率都是最高的(表3)。目前, 对紫椴
幼苗天然更新的研究相对缺乏, 具体死亡机理尚不
清楚, 在幼苗阶段由于环境条件或其他生物学因素
而引起的大量死亡也许更为重要, 相关原因仍需进
一步研究(张健等, 2009)。
本研究中调查到水曲柳幼苗个体数较少, 且月
际差异较大, 但是幼苗成活率相对较高(表3), 同时
群落中的水曲柳大树多度位列第二(姜俊等, 2012),
这说明水曲柳更新能力较强、更新效率相对较高,
在群落中更新良好且均处于一定的优势地位。但是
就水曲柳幼苗死亡率而言, 本研究的结果与张健
(2009)、陈贝贝(2012)等对长白山幼苗动态研究得出
的水曲柳死亡率最高这一结果不同, 这可能是由于
研究森林群落处于不同的演替阶段。
3.4 幼苗与大树的关系
色木槭、紫椴、杉松幼苗的密度与同种个体的
胸高断面积之和之间存在显著的正相关关系(表4),
表明同种个体的胸高断面积越大, 其幼苗数量越
多。本研究中我们所考虑的同种个体(非幼苗个体)
起测直径是1 cm, 但并不是所有个体都达到了繁育
年龄, 而它们并不产生繁殖体, 因此有部分同种个
体对幼苗密度并没有贡献, 这可能是所研究的8个
物种幼苗与同种大树个体数间相关关系不显著的原
724 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (7): 717–725

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因之一; 这也是本文不足之处。森林群落维持其物
种多样性的主要机制是扩散限制和生态位过程, 本
研究表明这两个生态学过程主要在我们所研究的吉
林蛟河针阔混交林群落中的色木槭、紫椴和沙松这3
个物种上有所体现, 其他的物种更可能是中性过程
起作用。幼苗与大树关系的研究需结合种子雨数据
进行种子散播的格局、散播后种子发芽与周围种子
密度的关系分析, 以及幼苗存活与母树距离之间关
系的进一步监测和研究。
基金项目 国家“十二五”科技支撑计划项目(2012-
BAD22B0203和2012BAC01B03)、北京市科技创新
基地培育与发展工程专项项目(Z1411050044140-
13)和北京市共建项目专项(天然林生物多样性保护
技术与杨树抗逆机理研究2012)。
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特邀编委: 代力民 责任编辑: 王 葳