全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (12): 1226–1235 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01226
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-06-21 接受日期Accepted: 2011-09-22
异质低磷胁迫下马尾松家系根构型和磷效率的遗
传变异
杨 青1 张 一1 周志春1* 马雪红1 刘伟宏2 丰忠平2
1中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 浙江富阳 311402; 2浙江省淳安县姥山林场, 浙江淳安 311700
摘 要 以7个马尾松(Pinus massoniana)一代种子园自由授粉家系为材料, 设置同质低磷(P)胁迫和异质低P胁迫模拟的盆栽
试验, 系统研究马尾松家系对不同类型低P胁迫的适应机制和P效率变异规律。结果表明, 参试马尾松家系的苗高、地径和生物
量等P效率指标均表现出显著的家系变异, 主要P效率指标的家系遗传力均较高, 干物质积累量的广义遗传力大于0.80, 揭示了
马尾松P营养效率的较大遗传改良潜力。马尾松对不同类型低P胁迫的适应机制有所差异。在同质低P胁迫下, ‘3201’、‘1217’等
高P效率家系的根系主要参数均高于低P效率家系, 表明整体根系参数的适应性变化是P效率和生物量形成的决定因素。在异质
低P胁迫下, 高P效率马尾松家系在表层富P介质的根系分布量、分布比例均显著增加, 表层根系参数与马尾松家系P效率呈显著
正相关, 揭示根系空间构型的适应性变化是决定马尾松高P效率的重要生物学基础。表层根系生物量、表层根相对比例的家系
遗传力达0.88和0.72, 证实了以马尾松根构型的适应变化为突破口, 选育具有理想根构型和较高P效率的马尾松家系。
关键词 家系, 异质低磷胁迫, 磷效率, 马尾松, 根构型
Genetic variation in root architecture and phosphorus efficiency in response to heterogeneous
phosphorus deficiency in Pinus massoniana families
YANG Qing1, ZHANG Yi1, ZHOU Zhi-Chun1*, MA Xue-Hong1, LIU Wei-Hong2, and FENG Zhong-Ping2
1Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang, Zhejiang 311402, China; and 2Laoshan Forest Farm of Chun’an County of
Zhejiang Province, Chun’an, Zhejiang 311700, China
Abstract
Aims Our aim was to investigate the genotypic variations among semi-sib families of Pinus massoniana for
adaptive changes in root morphology and architecture in response to different types of low soil phosphorus (P)
availability and their relationships to plant growth and P efficiency.
Methods Pot experiments were conducted during the 2010 growing season in a nursery located in Chun’an
County of Zhejiang Province, China. Seven semi-sib families of P. massoniana contrasting in root architecture
and P efficiency were compared for their root morphological and architectural traits and their relationships to plant
growth and P efficiency under both heterogeneous and homogeneous low P conditions.
Important findings Large genotypic variations were observed under different types of low-P conditions. The
adaptive mechanism for P deficiency was different under heterogeneous and homogeneous low-P conditions. Un-
der homogeneous low-P conditions, adaptive responses of root growth parameters were present in genotypes with
high-P efficiency such as ‘3201’ and ‘1217’, while it was not observed in genotypes with low-P efficiency. Root
architecture was not closely related to plant P efficiency under homogeneous low-P conditions. Under heteroge-
neous low-P conditions, root architecture was found to closely related to P efficiency. Genotypes with shallow root
architecture had optimal root parameters including root length, surface area and biomass in the top layer of soil,
thus having the greater ability for P absorption and having higher P efficiency and biomass. The heritability for the
root biomass and the proportion of root in the top soil layer was 0.88 and 0.72, respectively. A significant interac-
tive effect between patterns of low-P conditions and P efficiency was observed. Given that P. massoniana has
great genetic potential for adaptation to low-P soils, the selection of high-P efficiency genotypes with optimal root
architecture may significantly increase wood production of P. massoniana under low-P conditions.
Key words family, heterogeneous phosphorus deficiency, phosphorus efficiency, Pinus massoniana, root archi-
tecture
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zczhou@fy.hz.zj.cn)
杨青等: 异质低磷胁迫下马尾松家系根构型和磷效率的遗传变异 1227

磷(P)素是植物生长必需的大量元素, 同时又
是土壤中有限且不可再生的战略性矿质资源
(Vance, 2001; Beebe et al., 2006)。由于大量P在土
壤中以无效态被固定, 易被植物吸收利用的有效
P含量很低, 土壤P匮乏和低P胁迫已成为严重影
响农作物产量和森林生态系统生产力的逆境胁迫
之一 (Vance, 2001; 张福锁等 , 2007; 刘灵等 ,
2008)。大量施用P肥将产生环境污染, 且加速有
限P矿资源的耗竭, 而通过植物P效率的遗传改良
提高植物对土壤P的生物利用效率和生产力 , 应
成为解决P资源危机和提高植物生产力的重要途
径(廖红和严小龙, 2000; Liao et al., 2004; Craine
et al., 2005; 张福锁等, 2007)。
在耕作土壤中, 由于施肥、耕作等人为因素
影响 , 常导致有效P相对集中分布于土壤表层 ,
而深层次土壤的有效P含量急剧降低 , 产生空间
异质性低P胁迫。在大豆(Glycine max)、玉米(Zea
mays)、棉花(Gossypium spp.)等作物中已证实, P
高效的植物基因型会对P在土壤表层中的相对富
集主动作出适应性变化, 通常表现为根系空间构
型变浅、须侧根在浅层土壤中分布较多, 从而增
加了作物根系对浅层土壤有效P的吸收面积 , 提
高了作物的P吸收效率(严小龙等, 2000; Lynch &
Brown, 2001; He et al., 2003; Pierret et al., 2005)。
与耕作土壤相比, 森林土壤的理化性质和肥力状
况较少通过精耕细作得到改善 , 因而低P胁迫的
方式更为复杂, 低P胁迫程度也往往更为严重。例
如在针阔混交林中, 由于来自阔叶树的凋落物分
解较为迅速 , 导致土壤表层有效P浓度较高 , 而
深层土壤有效P浓度较低 , 土壤常表现为异质性
低P胁迫。而在针叶树种纯林中, 由于针叶凋落物
分解慢, 养分周转存在滞后性, 再加上长年连作
导致地力衰退, 可导致表层土壤和深层土壤均严
重缺P, 形成同质性低P胁迫。然而, 当前有关林木
P效率的遗传改良, 主要以土壤P呈均一分布为前
提开展 , 忽视了森林土壤中低P胁迫类型和严重
程度各异的特点。
马尾松(Pinus massoniana)是我国重要的生态
树种和用材树种, 生长快、材性优良、松脂产量
高, 支撑着制浆造纸、建筑、松香等重要产业的
发展。当前, 我国马尾松人工林面积达583.27万
hm2, 在所有造林树种中仅次于杉木而居于第2位
(雷加富, 2005)。然而, 由于我国亚热带地区森林
多为酸性红壤 , 其有效P严重匮乏 , 养分贫瘠和
地力衰退已严重影响了该区域的马尾松人工林的
持续高产经营。针对这一现状, 已初步开展了马
尾松适应低P胁迫的机制和P效率的遗传改良研
究 , 揭示了马尾松耐低P胁迫的主要机制 , 包括
根系参数的适应性变化和吸收动力学参数的改
变 , 以及有机酸分泌的增加等(周志春等 , 2003,
2005; 谢钰容等, 2004, 2005; 赵颖等, 2007)。然
而, 相关研究几乎都以土壤养分呈均质分布为假
设前提开展 (周志春等 , 2003, 2005; 谢钰容等 ,
2005; 赵颖等, 2007), 未能较好模拟森林土壤中P
的真实分布状况。鉴于森林土壤中低P胁迫类型
和程度多样的特点, 本研究设置同质低P胁迫、异
质低P胁迫模拟的盆栽实验 , 剖析不同马尾松家
系通过根系参数和根系空间构型的适应变化, 分
别适应同质低P胁迫和异质低P胁迫, 促进根系P
吸收和生物量积累的生物学机制, 为选育和推广
马尾松P高效优良基因型提供重要理论依据和指
导。
1 材料和方法
1.1 材料来源
以7个马尾松一代种子园优良自由授粉家系
作为试验料。盆栽基质取自千岛湖的贫瘠酸性红
壤, 有机质含量为6.11 g·kg–1, 全氮(N)和全P含量
分别为0.34和0.33 g·kg–1, 水解N、有效钾(K)和有
效P含量分别30.97、220.68和1.34 mg·kg–1, pH
4.47。
1.2 分层隔网-P控释培养系统建立和盆栽试验
本实验中的马尾松分层隔网 -P控释盆栽试
验 , 主要参考严小龙等(2000)的P控释砂培系统 ,
同时针对一年生马尾松幼苗的根系特征进行了部
分完善。基质土壤经风干过筛后, 加入1.5%的钒
土(Al2O3)和不同浓度的Ca(H2PO4)2, 利用矾土能
吸附并缓慢、均匀释放有效P的特性, 控制介质对
有效P的供应、防止P从表层介质随水分向下层介
质扩散(严小龙等, 2000)。利用直径12 cm、高度
25 cm的塑料容器(定制)作为培养容器。从容器上
口1 cm深度开始, 每隔6 cm放入一层尼龙网, 共
放入3层尼龙网, 将介质分为4个层次。这种立体
空间结构便于马尾松根系的分层收获、参数测定
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及根构型鉴定。
设置同质低P胁迫(不同介质层次P浓度均为
1.85 mg·kg–1, 整体上为重度低P胁迫)、异质低P
胁迫(表层介质P浓度较高、深层介质P浓度较低,
整体上为中度低P胁迫)、和高P (不同介质层次P
浓度均较高) 3种P处理。具体实验设计如下: 在同
质 低 P 胁 迫 中 , 不 同 介 质 层 次 均 采 用 未 加
Ca(H2PO4)2的贫瘠酸性红壤作为盆栽基质, 其有
效P浓度仅为1.34 mg·kg–1, 以模拟立地严重衰
退、呈现重度低P胁迫的森林土壤环境。在异质
低P胁迫处理中, 介质第1层次均匀加入1.0 g·kg–1
Ca(H2PO4)2 (相当于有效P浓度约50 mg·kg–1), 使
其成为P富集的高P层次; 介质的第2层次中加入
0.10 g·kg–1的Ca(H2PO4)2, 使其成为低P介质层次;
介质的第3、4层次中均不添加Ca(H2PO4)2, 使其
成为贫P介质层次。这样, 介质中表层P较为丰富,
而P浓度自表层向下迅速递减 , 介质整体上为中
度低P胁迫, 可模拟中等立地森林土壤中P的自然
分布状况。在同质高P环境中, 在不同层次介质内
均加入1.0 g·kg–1 Ca(H2PO4)2 (相当于有效P 50
mg·kg–1), 这样P总体浓度较高, 不存在低P胁迫。
所有处理中, 添加适量的N、K等元素, 维持P以外
其他元素在正常供应水平, 消除其他元素缺乏对
马尾松生长的影响。
盆栽试验安排在浙江省淳安县姥山林场试验
大棚内进行, 于2010年3月播种。3个P处理, 7个马
尾松家系, 20个重复, 每重复1盆, 共计420盆。采
用自动喷灌系统维持土壤田间持水量在50%–
80%范围内 , 当土壤水分降低到田间持水量的
50%左右时喷灌系统开始启动, 直至达到田间持
水量80%左右为止, 这样整个生育期内土壤水分
平均为田间持水量65%左右, 以维持马尾松对水
分的正常需求。
1.3 苗木采收及指标测定
盆栽试验苗于2010年11月采收, 不同养分环
境中每个家系随机选取15株生长正常的苗木, 测
量苗高和地径。经清水冲洗后, 将苗木分成根、
茎、叶3部分, 再按基质的层次将根为3部分, 以从
上到下的顺序第1介质层次为表层根, 第2介质层
次为中层根 , 第 3、 4介质层次为底层根。用
WinRHIZO Pro STD1600+型根系图像分析系统
(Regent Instruments Inc., Quebec, Canada)测定除
主根以外的各层次根系长度、根表面积、根系平
均直径和根体积等根系参数。然后经105 ℃杀青
30 min, 80 ℃烘干至恒重, 测定茎、叶以及各个层
次根系的干物质量 , 用H2SO4-H2O2消煮-钼锑抗
比色法测定各部分的P含量。
1.4 P效率、相对P效率、P吸收效率和P利用效
率的计算和分析
本文中, 把低P胁迫下苗高、地径、干物质量
积累等目标育种性状作为低P胁迫下的P效率指
标。相对P效率、P吸收效率和P利用效率分别按
照如下公式计算: 相对P效率=低P胁迫下干物质
积累量/高P环境下干物质积累量×100%; P吸收效
率=整株P吸收量(mg·株–1); P利用效率=整株干物
质积累量(g)/整株P吸收量(mg) (曹靖和张福锁 ,
2000)。
用SAS统计软件的ANOVA程序, 按家系、P
处理分别进行单因素和双因素的方差分析, 以检
验家系间、不同P处理间变异。采用SAS统计软件的
CORR程序开展简单相关分析, 分析估算异质低P水
平下马尾松家系P效率、P吸收效率和P利用效率与
根构型和生长状况的相关系数。采用续九如(2006)
的方法, 估算P效率性状的家系广义遗传力。
2 结果和分析
2.1 主要P效率性状的家系变异
苗高、地径等生长性状和干物质量积累是评
价低P胁迫下马尾松P效率的重要指标。测量结果
显示, 在同质低P胁迫和异质低P胁迫环境下, 7个
马尾松家系之间在苗高、地茎、叶干重、茎干重、
根干重等性状上的差异均达到显著或极显著水平
(p < 0.05) (表1)。在同质低P胁迫下, 整株生物量
排名前三的家系分别为 ‘3201’、‘1217’和‘1134’,
而异质低 P胁迫下则分别为 ‘5910’、 ‘1217’和
‘3201’, 即3个家系中有2个家系一致、1个家系不
同(表2)。在高P水平下, 干物质生产能力最强的3
个家系分别为‘1134’、‘5910’和‘1217’。参试的7
个马尾松家系表现出显著的家系-P互作效应, 仅
家系‘1217’在3种P处理下均表现出较强的干物质
生产能力(表1, 表2)。马尾松主要P效率指标的家
系遗传较高 , 尤其是整株生物量 , 在不同低P胁
迫下均达到了0.85以上(表3)。
相对P效率表示为低P胁迫条件下植物生物
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杨青等: 异质低磷胁迫下马尾松家系根构型和磷效率的遗传变异 1229

表1 马尾松磷效率指标、磷吸收效率和磷利用效率的方差分析
Table 1 ANOVA results of phosphorus (P) efficiency index phosphorus absorption efficiency and phosphorus use efficiency
of Pinus massoniana
性状 Trait P水平 P level 家系 Family 家系× P互作 Family × P interaction
整株干物质 Whole plant dry matter 161.00*** 14.54*** 2.58**
叶干重 Leaf dry weight 134.12*** 11.75*** 2.57**
茎干重 Stem dry weight 69.23*** 9.08*** 3.32***
根干重 Root dry weight 94.27*** 9.91*** 0.76
苗高 Seedling height 44.37*** 9.71*** 1.37
地径 Ground diameter 84.57*** 10.76*** 3.79***
P吸收效率 P absorption efficiency 123.00*** 7.56*** 2.74**
P利用效率 P utilization efficiency 0.63 1.71 0.97
表中的数据为双因素方差分析的F值。**, 0.001 < p < 0.01 ; ***, p < 0.001。
Data in the table are F values from two-way ANOVA. **, 0.001 < p < 0.01 ; ***, p < 0.001.


表2 不同磷水平下马尾松7个家系的干物质积累量和磷效率
Table 2 Dry matter accumulation and phosphorus (P) efficiency of seven families of Pinus massoniana at different P levels
整株干物质积累
Whole plant dry matter accumulation (g)
相对磷效率
Relative phosphorus efficiency (%)
家系
Family
L-P Hete-P H-P L-P/ H-P Hete-P /H-P
‘1134’ 0.639 0.818 1.524 42.340 6 53.780 4
‘1202’ 0.537 0.680 1.081 49.582 9 63.021 3
‘1217’ 0.785 1.029 1.409 56.706 9 73.030 5
‘3201’ 0.800 0.946 1.308 60.566 6 72.434 9
‘5907’ 0.548 0.742 1.091 50.13 8 0 68.261 3
‘5910’ 0.610 1.196 1.510 40.583 6 79.310 3
‘6613’ 0.413 0.799 1.051 39.295 9 76.022 8
L-P、Hete-P和H-P分别代表同质低P、异质低P和高P处理。
L-P, Hete-P and H-P represent treatment of homogeneous low P, heterogeneous low P and high P, respectively.


表3 马尾松生长性状和磷效率指标的家系变异及家系遗传力
Table 3 Family variation and heritability of growth traits and P efficiency of Pinus massoniana
磷水平
L-P、Hete-P和H-P分别代表同质低P、异质低P和高P处理。
L-P, Hete-P and H-P represent treatment of homogeneous low P, heterogeneous low P and high P, respectively. R/S, root/shoot ratio.


量与正常P水平下生物量的比值 , 体现了植物对
低P胁迫适应能力的强弱。同质低P胁迫下相对P
效率最高的 3个家系分别为 ‘3201’、 ‘1217’和
‘5907’, 分别为60.56%、56.70%和50.13%。而异
质低P胁迫下 , 相对P效率最高的3个家系分别
为 ‘5910’ (79.31%) 、 ‘6613’ (73.03%) 和 ‘1217’
P level
家系
Family
苗高
Seedling
height
地径
Ground
diameter
叶干重
Leaf dry
weight
茎干重
Stem dry
weight
底层根
Bottom
layer root
中层根
Middle
layer root
表层根
Surface
layer root
表层根比例
Surface root
ratio
根冠比
R/S
显著性水平
Probability (p)
0.005 1 < 0.000 1 0.000 7 0.001 4 0.082 2 0.330 8 0.001 7 0.355 0.057 2L-P
家系遗传力
Heritability
0.772 0.870 0.817 0.803 0.681 0.556 0.805 0.348 -
显著性水平
Probability (p)
<0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 0.010 0 0.024 5 <0.000 1 0.037 0.188 4Hete-P
家系遗传力
Heritability
0.847 0.927 0.912 0.914 0.791 0.750 0.880 0.721 -
显著性水平
Probability (p)
0.004 7 0.053 9 0.000 3 0.015 5 0.027 5 0.806 7 0.027 1 0.027 0.098 3H-P
家系遗传力
Heritability
0.774 0.699 0.831 0.741 0.714 0.316 0.731 0.529 -
显著性水平 Probability (p) <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 0.023 0.000 2
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1230 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (12): 1226–1235

(72.43%)。家系‘1217’和‘3201’在同质低P胁迫、
异质低P胁迫下的相对P效率均较高, 但是有些家
系却在两种类型的低P胁迫下表现为不一致甚至
相反的P效率, 如家系‘5910’在同质低P环境下相
对P效率仅为40.58%, 在所有家系中列第6位, 而
其在异质低P环境下的P效率在所有参试家系中
列第1位, 达到了79.31%。
2.2 低P胁迫下根系参数和根系空间构型的适应
性变化
在同质低P胁迫下, 干物质生产能力较强、P
效率较高的家系(‘3201’和‘1217’), 其根系总表面
积、根系总体积等与其他家系相比均具有较大优
势。进一步分析发现, ‘3201’和‘1217’等P效率较高
的家系, 其介质表层、中层和底层的根系参数均
比低P效率家系具有一定优势, 其中尤以‘3201’家
系的底层和中层根系参数较之低P效率家系的优
势最大。这表明在同质低P胁迫下, 高P效率马尾
松家系可通过不同介质层次根系的共同增生和发
育, 最终促进植株的P营养吸收和干物质积累(表
3, 表4)。相比之下, 低P效率家系的根系适应性反
应能力较低, 根系长度、根表面积等参数较小, 因
而P营养吸收和干物质积累较低。


表4 不同磷水平下马尾松7个家系不同介质层次的根系形态参数
Table 4 Root parameter of each medium layers of Pinus massoniana under different P levels
底层根 Bottom layer root 中层根 Middle layer root 表层根 Surface layer root 总根 Common root 磷水平
P level
家系
Family 长度
Length
(cm)
表面积
Surface
(cm2)
体积
Volume
(cm3)
长度
Length
(cm)
表面积
Surface
(cm2)
体积
Volume
(cm3)
长度
Length
(cm)
表面积
Surface
(cm2)
体积
Volume
(cm3)
长度
Length
(cm)
表面积
Surface
体积
Volume
(cm2) (cm3)
‘1134’ 135.37 24.11 0.34 c 45.15 7.50d 0.10b 40.39d 8.02c 0.13d 220.91 39.64c 0.57c
‘1202’ 113.84 25.02 0.45abc 52.54 11.20ab 0.19a 51.20cd 11.64bc 0.21bc 217.59 47.87abc 0.85ab
‘1217’ 120.18 27.16 0.49ab 48.29 9.19abcd 0.14 b 81.43 ab 18.18a 0.32a 249.91 54.53ab 0.96a
‘3201’ 158.99 31.94 0.52a 55.21 11.47a 0.19ab 65.03bc 14.95ab 0.28ab 279.22 58.36a 0.99a
‘5907’ 130.89 22.82 0.32c 60.92 10.30abc 0.14b 63.79bc 11.84bc 0.18cd 255.59 44.96bc 0.64c
‘5910’ 127.40 23.78 0.35bc 52.10 8.63bcd 0.12b 86.43a 15.89ab 0.24bc 265.92 48.30abc 0.71bc
‘6613’ 104.75 20.40 0.32c 42.83 8.51cd 0.14b 53.20cd 11.23bc 0.19cd 200.77 40.15c 0.65bc
L-P

显著性水平
Probability (p)
0.331 1 0.248 1 0.039 8 0.147 0 0.030 2 0.000 3 0.000 1 0.000 3 0.000 2 0.108 9 0.021 0 0.000 3
‘1134’ 200.87abc 37.80bcd 0.57cd 56.11b 10.22c 0.15c 75.94c 14.27d 0.21d 332.91cd 62.29b 0.94de
‘1202’ 187.66bc 33.34d 0.48d 71.46ab 12.03bc 0.16c 101.60ab 17.58bc 0.24cd 360.75bcd 62.95b 0.89e
‘1217’ 228.59ab 53.94a 1.02a 64.40ab 15.41ab 0.30a 99.12ab 22.66a 0.42a 392.11abc 92.01a 1.74a
‘3201’ 263.26a 48.63ab 0.72bc 82.63a 14.38ab 0.20bc 113.07a 21.17ab 0.32bc 458.95a 84.19a 1.23bc
‘5907’ 145.58c 33.02d 0.61bcd 58.14b 12.15bc 0.20bc 94.96abc 19.94abc 0.34ab 293.67d 63.29b 1.15cd
‘5910’ 209.80abc 45.07abc 0.78b 84.34a 16.45a 0.26ab 115.55a 23.98a 0.40a 410.07ab 85.49a 1.44b
‘6613’ 172.15bc 33.73cd 0.53cd 55.92b 9.97c 0.14c 91.96bc 16.45cd 0.24d 320.02cd 60.15b 0.91de
Hete-P

显著性水平
Probability (p)
0.027 5 0.001 9 <0.000 1 0.017 6 0.002 8 <0.000 1 0.004 0 <0.000 1 <0.000 1 0.001 4 <0.000 1 <0.000 1
‘1134’ 227.63ab 50.76 bc 0.93bc 69.52 14.51 0.25bc 109.09b 24.06 0.43 406.24a 89.33bc 1.61bc
‘1202’ 160.13c 36.67d 0.68c 69.55 15.73 0.29abc 89.73b 20.17 0.37 319.41b 72.57c 1.35c
‘1217’ 263.30a 69.50a 1.48a 79.11 17.87 0.33ab 98.67b 25.17 0.52 441.09a 112.54a 2.33a
‘3201’ 223.97ab 55.66b 1.12b 69.33 17.67 0.36a 99.75b 24.99 0.51 393.05ab 98.32ab 1.99ab
‘5907’ 192.91bc 39.58cd 0.66c 86.36 15.13 0.21c 97.71b 20.48 0.34 376.98ab 75.19c 1.21c
‘5910’ 231.31ab 47.49bcd 0.78c 82.93 14.40 0.20c 151.55a 30.38 0.50 465.79a 92.27abc 1.48c
‘6613’ 166.10c 38.52cd 0.73c 64.63 13.96 0.24bc 92.58b 21.03 0.39 323.31b 73.52c 1.36c
H-P

显著性水平
Probability (p)
0.004 0 <0.000 1 <0.000 1 0.385 7 0.499 2 0.007 1 0.015 2 0.073 7 0.116 7 0.010 2 0.000 7 <0.000 1
显著性水平
Probability (p)
<0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1
L-P、Hete-P和H-P分别代表同质低P、异质低P和高P处理。相同字母表示差异不显著; 不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
<0.000 1
L-P, Hete-P and H-P represent treatment of homogeneous low P, heterogeneous low P and high P, respectively. Values show by same letters
are not significantly different; Values shown by different letters are significantly different (p < 0.05).
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杨青等: 异质低磷胁迫下马尾松家系根构型和磷效率的遗传变异 1231

在异质低P胁迫下, 干物质生产能力最强、P
效率最高的家系‘5910’与其他家系相比, 不仅其
总体根系参数较高 , 根系在P富集的表层介质的
分布量也具有较大优势, 表层介质中根系干重占
总根系的比例高达40.53%, 表层介质中根系长
度、根系表面积和根系体积均显著高于其他家系
(表3, 表4)。这表明在异质低P胁迫环境下, ‘5910’
家系的根系空间构型发生了显著的适应性变化 ,
该家系主要通过根系在富P表层介质的显著增生,
即通过根系空间构型的变浅, 提高其干物质积累
的能力。在异质低P胁迫下, 家系‘1217’和‘3201’
的P效率也较高 , 分析发现 , 这两个家系的整株
根系参数及表层介质中根系的相对分布量也显著
高于低P效率家系。不过, 与家系‘5910’相比, 这
两个家系在表层介质中的根系相对分布量比低P
效率家系的优势较小。相关分析表明, 马尾松家
系在异质低P下的表层根系生物量、表层根系相
对比例 , 均与整株生物量等P效率指标呈显著正
相关(表5)。
2.3 马尾松家系的P吸收效率和P利用效率
在同质低P胁迫下, P效率较高、干物质生产
能力较强的家系‘3201’和‘1217’, 其整株水平的P
吸收效率也较高, 分别为1.07和1.01 mg·株–1。而P
效率和生物量较低的家系 ‘5910’和 ‘6613’, 其整
株P吸收效率较低, 分别为0.686和0.531 mg·株–1
(表6)。同质低P下, 马尾松某一器官的P利用效率
虽然存在显著的家系变异(表7), 但各器官的变异
规律不一致 , 例如家系‘5910’, 其表层根和中层
根的P利用效率在所有家系中最高 , 但其叶和茎
器官的P利用效率则较低。这导致整株水平的P利
用效率在不同家系之间的变异不显著 , ‘3201’、
‘1217’等高P效率家系的P利用效率与低P效率家
系相比, 并无明显优势。
在异质低P胁迫下, 整株P的吸收效率在不同
家系间的变异总体上达到显著水平 , 然而仅P效
率最高、干物质生产能力最强的家系‘5910’, 其整
株P吸收效率显著高于其他家系(表6), 而‘1217’
和‘3201’等家系, 虽然也具有较高的生物量和P效



表5 异质低磷胁迫下马尾松家系磷(P)效率子性状之间的表型相关系数
Table 5 Correlation coefficients between different P efficiency traits of Pinus massoniana under heterogeneous low P con-
dition
*, p < 0.05 ; **, p < 0.01。
R/S, root/shoot ratio. *, p < 0.05 ; **, p < 0.01.

底层根
Bottom layer root
中层根
Middle layer root
表层根
Surface layer root
总根
Common root
表层根比例
Surface root ratio

根长
Root
length
根干重
Root dry
weight
根长
Root
length
根干重
Root dry
weight
根长
Root
length
根干重
Root dry
weight
根长
Root
length
根干重
Root
dry
weight
根长
Root
length
根干重
Root dry
weight
相对磷效
率
Relative P
efficiency
磷吸收效率
P absorption
efficiency
磷利用效率
P utilization
efficiency
相对P效率
Relative P
efficiency
0.168 0 0.400 7 0.455 3 0.683 2 0.730 2* 0.835 4* 0.383 0 0.720 3* 0.374 8 0.724 8*
P吸收效率
P absorption
efficiency
0.444 0 0.246 6 0.745 9* 0.209 4 0.647 9 0.799 1 0.619 4 0.588 9 –0.119 3 0.708 0 0.572 8
P利用效率
P utilization
efficiency
0.329 0 0.736 0* –0.060 6 0.233 4 0.048 9 0.339 1 0.221 1 0.607 8 –0.243 5 –0.184 0 0.202 4 –0.006 3
苗高
Seedling
height
0.340 0 0.009 8 0.280 7 –0.414 3 0.047 6 0.421 9 0.316 4 0.199 1 –0.471 3 0.538 1 0.149 0 0.772 0* 0.031 9
地茎
Ground
diameter
0.600 0 0.664 2 0.582 2 0.306 7 0.522 7 0.779 7* 0.658 9 0.821 9* –0.322 4 0.326 1 0.428 6 0.715 4 0.658 1
叶干重
Leaf dry
weight
0.462 0 0.382 2 0.538 2 0.051 5 0.430 2 0.718 6 0.534 0 0.608 6 –0.264 6 0.515 7 0.459 4 0.918 0** 0.293 5
茎干重
Stem dry
weight
0.367 0 0.292 5 0.335 0 –0.039 0 0.273 9 0.7 0 5 7 0.398 4 0.546 5 –0.297 9 0.665 0 0.499 1 0.792 3* 0.393 0
总生物量
Whole plant
dry matter
0.575 0 0.562 3 0.609 6 0.237 6 0.566 6 0.866 0* 0.659 5 0.792 2* –0.267 3 0.560 8 0.609 7 0.890 0** 0.439 0
根冠比 R/S –0.060 0 0.190 4 0.031 3 0.613 8 0.244 6 –0.113 8 0.014 5 0.084 2 0.346 8 –0.343 8 0.030 2 –0.578 6 0.056 4
doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01226
1232 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (12): 1226–1235

表6 不同磷水平下马尾松7个家系的磷吸收效率
Table 6 Phosphorus (P) absorption efficiency of seven families of Pinus massoniana at different P levels
表注同表4。
Notes see Table 4.



率, 但其整株P吸收效率与低P效率家系相比却无
显著差异(表6)。另一个P效率较高、干物质生产
能力较强的家系‘1217’, 虽然其P吸收效率与其他
家系相比无显著优势, 但其整株及叶、茎的P利用
效率, 却显著高于其他家系。异质低P胁迫下, 家
系‘1217’的P利用效率显著高于其他家系, 而在其
他家系之间P利用效率无明显差异。
2.4 马尾松家系P效率子性状之间的表型相关
分析发现 , 在同质低P胁迫下马尾松家系的
根系生物量 , 与主要P效率指标均表现显著水平
的正相关, 其中与叶、茎及整株水平生物量的相
关系数分别为0.888、0.740和0.920 (表5), 表明通
过根系的大量增生和发育产生发达的根系, 是马
尾松家系较好地适应低P胁迫的重要生物学机
制。相关性分析发现, 同质低P胁迫下马尾松底层
根系与表层根系干重与P效率指标的相关性均较
高, 而中层根系的相关性较低。同质低P胁迫下,
马尾松家系的P吸收效率与主要P效率指标均表
现显著的正相关, 而P利用效率与P效率的相关性
较小。
在异质低P胁迫下 , 马尾松表层介质的根系
参数与P效率指标呈显著正相关, 而中层和底层
介质的根系参数与P效率指标相关系数较小。其
中, 表层根系干重与整株生物量和相对P效率的
相关系数分别达0.835和0.866, 表层根系长度与
相对P效率的相关系数也达0.732。异质低P胁迫
下, 马尾松P吸收效率与主要P效率性状均表现较
强的正相关。在异质低P胁迫下, 马尾松P利用效
P吸收效率(mg·株–1) P absorption efficiency (mg·plant–1) 磷水平
P level
家系
Family 叶
Leaf
茎 底层根
Stem Bottom layer root
中层根
Middle layer root
表层根
Surface layer root
全株
Total plant
‘1134’ 0.377 8bc 0.129 3 0.078 9b 0.033 5 0.084 2 0.703 8bcd
‘1202’ 0.433 7bc 0.120 1 0.102 7ab 0.036 9 0.065 5 0.759 0bcd
‘1217’ 0.602 1ab 0.152 5 0.133 6a 0.040 3 0.084 0 1.012 5ab
‘3201’ 0.689 3a 0.158 3 0.117 6a 0.030 8 0.074 8 1.070 9a
‘5907’ 0.502 1abc 0.123 2 0.136 1a 0.047 8 0.073 7 0.883 0abc
‘5910’ 0.423 6bc 0.117 9 0.070 4b 0.025 1 0.042 5 0.686 1cd
‘6613’ 0.294 6c 0.071 4 0.078 2b 0.029 5 0.057 5 0.531 2d
L-P

显著性水平 Probability (p) 0.006 4 0.079 3 0.004 7 0.207 1 0.061 1 0.008 1
‘1134’ 0.560 9b 0.206 9b 0.163 5abc 0.038 1b 0.097 9c 1.067 3bc
‘1202’ 0.444 3b 0.175 8bc 0.122 2c 0.069 7a 0.154 8ab 0.966 8c
‘1217’ 0.466 6b 0.195 1bc 0.227 0ab 0.063 2ab 0.142 5b 1.094 4bc
‘3201’ 0.606 1b 0.179 1bc 0.233 1a 0.069 8a 0.148 1b 1.236 2b
‘5907’ 0.487 9b 0.154 3c 0.154 4bc 0.066 9a 0.122 6bc 0.986 1bc
‘5910’ 0.817 5a 0.264 2a 0.218 8ab 0.082 7a 0.193 3a 1.576 5a
‘6613’ 0.473 9b 0.198 6bc 0.187 3abc 0.057 6ab 0.141 1b 1.058 5bc
Hete-P

显著性水平 Probability (p) < 0.000 1 0.000 5 0.043 3 0.046 1 0.002 8 <0.000 1
‘1134’ 1.159 3abc 0.247 6abc 0.180 0b 0.066 8 0.185 0 1.838 6bc
‘1202’ 0.990 9bc 0.230 8bc 0.199 5b 0.084 3 0.131 0 1.636 5c
‘1217’ 1.203 9ab 0.301 6ab 0.459 3a 0.097 6 0.201 2 2.263 7ab
‘3201’ 1.064 0bc 0.254 2abc 0.258 4b 0.063 3 0.167 8 1.807 7bc
‘5907’ 1.074 0bc 0.189 7c 0.200 3b 0.069 4 0.135 7 1.669 1c
‘5910’ 1.498 7a 0.305 5a 0.270 7b 0.076 1 0.215 2 2.366 2a
‘6613’ 0.837 7c 0.182 8c 0.177 2b 0.064 7 0.122 3 1.384 6c
H-P

显著性水平 Probability (p) 0.008 7 0.004 4 0.000 9 0.557 2 0.050 4 0.001 9
显著性水平 Probability (p) < 0.000 1 < 0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1 <0.000 1
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杨青等: 异质低磷胁迫下马尾松家系根构型和磷效率的遗传变异 1233

表7 不同磷水平下马尾松7个家系的磷利用效率
Table 7 Phosphorus (P) utilization efficiency of seven families of Pinus massoniana at different P levels
表注同表4。
Notes see Table 4.


率与P效率主要子性状的相关性较小。
3 结论和讨论
当前有关林木P效率的遗传改良, 主要以P呈
均一化同质分布为前提开展, 并未重视森林土壤
中低P胁迫类型多样、胁迫程度各异的特点(梁霞
等 , 2005, 2006; 谢钰容等 , 2005; 周志春等 ,
2005)。本文有针对性地设置了同质低P胁迫和异
质低P胁迫, 可更好地模拟不同立地条件森林土
壤P的自然分布状况 , 以系统揭示马尾松家系对
不同低P胁迫的适应机制和P效率变异规律。研究
揭示 , 在同质和异质低P胁迫下参试马尾松家系
的苗高、地径和生物量等P效率指标均表现出显
著或极显著水平的家系变异 , 主要P效率指标的
家系遗传力均较高 , 揭示开展马尾松P营养效率
的遗传改良 , 选育P效率理想的马尾松优良家系
具有极大潜力和必要性。已有研究表明, 在同质
低P条件下植物P效率与根体积、侧根数、侧根总
长和须根总数等根系参数呈显著的正相关(谢钰
容等, 2005; 周志春等, 2005; Zhang et al., 2010)。
本研究则揭示, 在同质低P胁迫下, P效率最高的
家系如‘3201’和‘1217’, 其根系干重、根系总表面
积、根系体积等参数均高于低P效率家系, 且不同
介质层次(表层、中层和底层)的根系参数均有不
同程度的增加, 这表明在同质低P胁迫下, 高P效
率马尾松可通过整体根系的增生发育产生较为发
达的根系 , 促进植株的P营养吸收和干物质生产
能力。
P利用效率 Phosphorus utilization efficiency (g·mg–1) 磷水平
P level
家系
Family 叶
Leaf
茎
Stem
底层根
Bottom layer root
中层根
Middle layer root
表层根
Surface layer root
全株
Total plant
‘1134’ 0.916 0 0.859 4a 1.242 9a 0.826 4c 0.706 2c 0.863 8
‘1202’ 0.694 6 0.672 7bc 0.856 7bc 0.908 4bc 0.986 1bc 0.746 9
‘1217’ 0.686 1 0.676 5abc 0.908 2bc 0.908 2bc 1.318 5ab 0.747 6
‘3201’ 0.699 3 0.799 2ab 1.091 8ab 1.113 2ab 1.166 1bc 0.804 4
‘5907’ 0.732 0 0.782 6abc 0.746 9c 0.839 4c 0.966 0bc 0.756 8
‘5910’ 0.698 1 0.588 7c 0.981 5abc 1.143 0a 1.809 0a 0.781 4
‘6613’ 0.752 1 0.852 7a 0.906 1bc 0.936 1abc 1.002 3bc 0.818 6
L-P

显著性水平 Probability (p) 0.073 1 0.031 4 0.020 5 0.041 0 0.019 9 0.692 1
‘1134’ 0.743 5b 0.710 0bc 0.890 2 0.832 0 0.822 4b 0.767 4b
‘1202’ 0.738 9b 0.609 5c 1.031 0 0.832 8 0.735 2b 0.747 8b
‘1217’ 0.920 1a 0.893 7a 0.953 4 0.951 4 0.985 0a 0.925 0a
‘3201’ 0.719 2b 0.746 4abc 0.829 4 0.852 0 0.897 2ab 0.765 5b
‘5907’ 0.773 3b 0.680 1c 0.957 0 0.834 5 0.754 7b 0.780 3b
‘5910’ 0.752 0b 0.847 0ab 0.805 3 0.801 0 0.815 2b 0.778 2b
‘6613’ 0.734 9b 0.740 6bc 0.816 3 0.811 4 0.783 9b 0.749 4b
Hete-P

显著性水平 Probability (p) 0.000 5 0.009 0 0.263 9 0.376 6 0.039 8 0.006 6
‘1134’ 0.759 8 0.832 6 0.884 0 0.812 6 0.803 8 0.776 4
‘1202’ 0.628 5 0.958 5 0.671 6 0.733 4 0.838 8 0.687 2
‘1217’ 0.919 9 0.862 3 0.929 0 0.968 2 1.041 8 0.905 6
‘3201’ 0.679 2 0.733 9 0.816 4 0.834 1 0.863 0 0.717 0
‘5907’ 0.589 8 0.758 8 0.854 0 0.806 6 0.788 9 0.656 6
‘5910’ 0.642 7 0.795 2 0.795 5 0.763 4 0.749 3 0.680 4
‘6613’ 0.810 7 0.848 0 0.939 4 1.011 4 1.112 2 0.858 3
H-P

显著性水平 Probability (p) 0.268 3 0.956 8 0.631 1 0.406 7 0.185 5 0.409 4
显著性水平 Probability (p) 0.296 1 0.265 7 0.043 4 0.008 5 0.000 3 0.398 5
doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01226
1234 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (12): 1226–1235

在表层P相对富集的异质低P胁迫下, 根构型
变浅是P高效作物适应低P胁迫和高效获取异质
性分布P, 并提高生产力的重要机制 (严小龙等 ,
2000; Pierret et al., 2005; Beebe et al., 2006; 梁泉
等, 2007; 刘灵等, 2008)。然而相关研究在林木中
鲜有报道。在本研究设置的异质低P胁迫下, 高P
效率马尾松家系 (‘5910’和 ‘1217’等 )根系参数的
优势主要体现在根系在表层富P介质的绝对分布
量的增加, 以及较高的表层根系分布比例, 而其
深层介质根系参数的增加量则较小。已有研究证
实 , P与硝态氮均可对根形态发育存在局部刺激
作用(Pierret et al., 2005)。据推断, P高效马尾松家
系在异质低P胁迫环境下的根构型变浅 , 应该是
这些P高效家系的根系感知表层土壤P信号刺激
的结果, 是其适应异质性P分布的响应策略。相关
性分析表明, 马尾松家系的表层根系生物量、表
层根系相对比例, 均与相对P效率、整株生物量呈
极显著正相关 , 而其他介质层次根系参数与P效
率相关性均较小。综上所述, 可认为根系空间构
型的适应性变化能力是异质低P胁迫下决定马尾
松P效率家系变异的重要生物学基础, P高效家系
将通过根系在表层富P介质的显著增生使根系空
间构型变浅 , 从而增加其P吸收效率和干物质积
累能力, 形成较高的P效率。异质低P胁迫下, 马
尾松表层根系生物量、表层根系相对比例的家系
遗传力较高, 进一步证实了选育具有理想的浅根
型根构型和高P效率马尾松家系的改良潜力。
P吸收效率和P利用效率对于植物P效率的相
对重要性 , 一般因不同植物种类或基因型而异
(何文寿等 , 2003; 周志春等 , 2005; 梁霞等 ,
2006), 例如在杉木中研究发现 , 不同的P高效杉
木无性系分别表现出较高的P吸收效率和P利用
效率(梁霞等, 2006)。P吸收效率高的植物一般通
过根系形态和生理适应性变化增加对土壤中P的
获取。而P利用效率较高的植物, 则更多通过增加
P在植物体内的高效转运和合理利用提高其P效
率(Pierret et al., 2005; Beebe et al., 2006; 梁泉等,
2007; 刘灵等, 2008)。本研究中, 马尾松P效率与P
吸收效率表现显著的正相关, 高P效率家系的P吸
收量显著高于低P效家系, 而P效率与P利用效率
的相关性较小。分析认为, 不同类型低P胁迫下,
高P效马尾松家系分别通过根系形态参数(同质低
P)及根构型(异质低P)的适应性变化, 增加了根系
与土壤的接触面积、增强了对土壤中大量难溶态
P的活化、吸收和利用, 最终实现了较高的P效率
和生产力。
综上所述, 马尾松家系分别依靠整体根系参
数的适应性变化和增强, 以及根系参数在表层富
P介质中的适应性增加即根构型变浅 , 分别来适
应同质低P胁迫和异质低P胁迫, 提高P吸收能力、
获得较高的P效率和生物产量。由于马尾松对不
同类型低P胁迫的适应机制有所差异 , 因而在两
种低P胁迫下所筛选鉴定的P高效马尾松家系也
不完全一致。方差分析也揭示, 不同低P胁迫环境
和马尾松P效率性状之间存在显著的互作效应。
这一研究结论与所报道的马尾松种源生长与土壤
P水平存在显著互作效应相一致(赵颖等, 2007)。
因此 , 在开展马尾松P效率的遗传改良时 , 应充
分考虑土壤P环境与马尾松P效率性状的互作效
应。建议对我国南方马尾松主产区典型林分立地
的P营养特性进行调查和分析 , 在此基础上 , 有
针对性地为不同P营养特性的马尾松主产区选育
和推广理想的P高效马尾松优良种质。
致谢 国家自然科学基金项目(31070599)， “十二
五”国家科技支撑计划项目(2012BAD01B02)和浙
江省自然科学基金项目(Y3090464)资助。
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责任编委: 张文浩 责任编辑: 李 敏
doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01226