全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (10): 1070–1082 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01070
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-04-25 接受日期Accepted: 2011-06-17
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: guoke@ibcas.ac.cn)
四种不同生活型植物幼苗对喀斯特生境干旱的生
理生态适应性
刘长成 刘玉国 郭 柯*
中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093
摘 要 喀斯特石漠化是我国西南喀斯特地区最严重的生态环境问题, 生境干旱是限制该地区植物生长的主要因素之一, 掌
握喀斯特植被不同演替阶段不同生活型植物对干旱胁迫的适应策略有助于提高植被恢复的成功率。通过人工模拟4种干旱强
度, 测定叶片水势、气体交换、叶绿素荧光、光合色素含量、渗透调节物质浓度、抗氧化酶活性以及生物量, 研究了喀斯特
地区4种不同生活型植物幼苗对干旱胁迫的适应策略。这4种植物为常绿灌木火棘(Pyracantha fortuneana)、落叶灌木小果蔷薇
(Rosa cymosa)、常绿乔木猴樟(Cinnamomum bodinieri)和落叶乔木圆果化香树(Platycarya longipes)。结果表明: 随着干旱程度
的加深, 4种植物幼苗的叶片水势、光合能力、叶绿素含量、生物量增长、叶重比(LMR)、叶面积比(LAR)和比叶面积(SLA)逐
渐下降, 而热耗散(NPQ)、类胡萝卜素与叶绿素含量比值、丙二醛含量和根重比(RMR)逐渐上升; 圆果化香树和猴樟的水分利
用效率(An/gs)、渗透调节物质浓度和抗氧化酶活性呈先升高后降低的趋势, 而火棘和小果蔷薇的An/gs、脯氨酸含量和超氧化
物歧化酶活性呈上升趋势。严重干旱下, 火棘和小果蔷薇幼苗的叶片水势和叶绿素含量下降较少, 具有较高的光合能力和生
物量增长, 这主要是由于它们具有较低的SLA和LAR、较高的NPQ和An/gs以及较高的渗透调节能力和抗氧化保护能力。中度
干旱下, 猴樟幼苗叶片水势下降很少, LMR和LAR也较高, 脯氨酸含量和抗氧化酶活性非常高。但在严重干旱下, 其叶片水势、
LMR、LAR和生物量增长大幅度下降, 最大光化学效率和光合速率也非常低, 渗透调节能力与抗氧化酶活性大幅度下降至正
常水平以下。水分好的条件下, 圆果化香树幼苗具有较高的RMR以吸收充足的水分, 具有较高的LAR和叶绿素含量, 保证了
生物量的大量积累。然而, 干旱胁迫致使其生物量大幅度下降, 主要是由于LMR、LAR、气体交换和叶绿素含量的大量下降
以减少蒸腾面积、水分散失和对光能的吸收。研究结果表明, 火棘、小果蔷薇和猴樟幼苗主要采用耐旱策略, 其中猴樟抗严
重干旱的能力较弱; 圆果化香树幼苗对干旱胁迫更为敏感, 主要采取避旱策略。
关键词 适应策略, 抗氧化酶, 生活型, 石灰岩, 渗透调节, 光合作用, 水分亏缺
Ecophysiological adaptations to drought stress of seedlings of four plant species with different
growth forms in karst habitats
LIU Chang-Cheng, LIU Yu-Guo, and GUO Ke*
State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract
Aims Drought stress is one of the most important factors limiting the growth of plants in the harsh karst habitats
of southwestern China, especially at the seedling establishment stage. Our objective was to elucidate the adaptive
strategies against drought stress of native plants with different growth forms.
Methods We investigated leaf water potential, photosynthetic capacity, pigments, osmotic solutes, antioxidant
enzymes, and growth of the seedlings of four plant species under four drought intensities. The species were Pyra-
cantha fortuneana (evergreen shrub), Rosa cymosa (deciduous shrub), Cinnamomum bodinieri (evergreen tree),
and Platycarya longipes (deciduous tree).
Important findings As drought stress intensified, leaf water potential, photosynthetic capacity, chlorophylls
content, biomass increase, leaf mass ratio (LMR), leaf area ratio (LAR) and specific leaf area (SLA) gradually de-
creased, while thermal dissipation (NPQ), ratio of carotenoids to chlorophylls, malondialdehyde content and root
mass ratio (RMR) increased in the four species. Intrinsic water use efficiency (An/gs), content of osmotic solutes
and activity of antioxidant enzymes in C. bodinieri and Platycarya longipes increased under mild and/or moderate
drought and decreased under severe drought, while An/gs, proline content and superoxide dismutase activity
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gradually increased in Pyracantha fortuneana and R. cymosa as drought intensified. Under severe drought, Pyra-
cantha fortuneana and R. cymosa showed smaller decreases of predawn water potential and chlorophylls content
and maintained higher photosynthetic capacity and larger percent biomass increase than C. bodinieri and Platy-
carya longipes, due to lower SLA and LAR, higher An/gs and NPQ and higher capacities of osmotic adjustment and
antioxidant protection. Under moderate drought, C. bodinieri exhibited small decrease of predawn water potential
and higher LMR and LAR than the deciduous species, and maintained unusually high proline accumulation and
high activities of antioxidant enzymes. However, the low maximum quantum efficiency of PSII photochemistry
and net assimilation rate, the sharp decreases of water potential, LMR, LAR and biomass and the low capacities of
osmotic adjustment and antioxidant protection under severe drought indicated C. bodinieri’s weak tolerance. Un-
der well-watered condition, Platycarya longipes with high RMR showed higher LAR, chlorophylls content and
biomass increase than the two shrubs. However, in response to drought stress, Platycarya longipes revealed sharp
reduction of biomass due to large drought-induced decreases of gas exchange, LAR, LMR and chlorophylls con-
tent. It minimized water loss by both stomatal closure and reducing transpiration leaf area through shedding leaves
and also reduced light harvesting by pigments breakdown. These results suggested that Pyracantha fortuneana, R.
cymosa and C. bodinieri adopted tolerance strategies against drought stress with C. bodinieri having lower toler-
ance to severe drought, whereas Platycarya longipes was more sensitive to drought stress and employed avoid-
ance strategies.
Key words adaptive strategy, antioxidant, growth form, limestone, osmotic adjustment, photosynthesis, water
deficit

我国西南喀斯特区以贵州为中心, 面积达50多
万km2, 是全球三大喀斯特集中连片区中面积最大、
喀斯特作用发育最强烈的典型地区(刘丛强, 2009)。
喀斯特生境的主要特点有: 干湿频繁交替、温度剧
烈变化、生态空间多层次性、岩石裸露率高、小生
境高度异质性、土层浅薄、土被不连续、土壤富钙
等(朱守谦, 1997)。由于土层浅薄和岩石的高渗透性,
喀斯特生境普遍存在着不同程度的水分亏缺。研究
表明, 充分降雨后, 土壤能保持的田间持水量仅可
供植物7–14天的蒸腾(周运超和潘根兴, 2001; 李安
定等, 2008)。频繁的干旱胁迫是限制该地区植物生
长与分布的主要因素之一。
植物适应干旱胁迫的策略大体上可分为避旱
策略和耐旱策略(Chaves et al., 2003)。受干旱胁迫
时, 避旱植物比耐旱植物反应更为敏感。避旱植物
往往通过增加对根生物量的投入以吸收更多水分,
通过关闭气孔以减少水分散失, 通过停止生长或落
叶来减少蒸发面积和对光能的吸收(Chaves et al.,
2003)。而耐旱植物则能在很低的水势下保持着较高
的气孔导度和光合作用, 这往往与较强的渗透调节
能力有关, 如通过降低渗透势或积累渗透调节物质
(Morgan, 1984)。另外, 较低的比叶面积(Maroco et
al., 2000)和较高的水分利用效率(Medrano et al.,
2009)往往与较高的耐旱性相关。干旱胁迫下, 由于
气孔关闭形成大量过剩的激发能, 这些激发能促使
各种活性氧(ROS)在叶绿体、线粒体中大量产生而
造成过氧化伤害(Asada, 1999; Fu & Huang, 2001)。
耐旱性较强的植物在干旱条件下往往能使抗氧化
酶活性维持在较高水平, 有利于清除活性氧, 降低
膜脂质过氧化水平 , 保证细胞正常的生理代谢
(Smirnoff, 1993; Reddy et al., 2004)。
国内学者从不同角度研究了植物对喀斯特生
境干旱胁迫的形态和生理适应性, 包括: 水分关系
(喻理飞等, 2002)、干旱复水后的光合作用恢复能力
(韦小丽等, 2007; Liu et al., 2010)、水分利用效率(容
丽等, 2007)、抗氧化酶活性和渗透调节(刘伟玲等,
2003)、叶片解剖特征(容丽等, 2005)以及克隆植物
的形态与生理可塑性等方面(Liu et al., 2011)。然而,
以喀斯特植物群落不同演替阶段优势植物为对象,
揭示其对干旱胁迫的适应策略和耐旱性强弱的对
比性研究却很少有报道。在我国亚热带喀斯特地区,
未受破坏的典型植被为常绿落叶阔叶混交林。由于
砍伐薪材、过度放牧等不合理的人类活动, 石漠化
已经成为我国西南喀斯特地区最严重的生态环境
问题。目前, 已经开展了大量的植被恢复工作来治
理喀斯特石漠化。退化喀斯特植物群落自然恢复过
程是植物群落与生境之间相互适应与促进的次生
演替过程。不同演替阶段的环境限制因子、胁迫程
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度等生境条件互不相同, 并深刻影响着该阶段的植
物群落类型与物种组成。因此, 针对具体的喀斯特
石漠化类型、植被演替阶段与生境条件, 对植被恢
复物种进行合理优化配置是植被恢复工作成败的
关键所在, 而掌握植物对喀斯特环境胁迫因子的生
理生态适应性特点是进行物种优化配置的基础。喀
斯特生境土壤水分波动大小与干旱程度在不同演
替阶段差异显著, 阐明不同阶段优势植物对干旱胁
迫的适应策略和耐旱性强弱, 不仅能够为物种优化
配置提供基础资料从而提高植被恢复工作的成功
率, 而且有利于提高对喀斯特植被物种组成、种间
竞争、演替机制的认识。幼苗阶段被认为是植物生
活史中最关键的一个阶段, 植物在此阶段对干旱胁
迫的反应也非常敏感(Siam et al., 2009)。而在喀斯
特植被恢复工作中, 也主要使用植物幼苗进行人工
种植。所以, 揭示喀斯特植物幼苗阶段对干旱胁迫
的生理生态适应性具有重要的现实意义。根据植物
在群落演替过程中的地位与作用, 本文选择4种喀
斯特不同生活型植物幼苗(包括2个先锋种和2个顶
级种)为研究对象, 人工模拟不同的干旱强度, 从气
体交换、叶绿素荧光、渗透调节、抗氧化酶系统和
生物量分配的角度, 比较研究了它们对干旱胁迫的
不同适应策略和耐旱性强弱, 以期为植被恢复工作
提供依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料与处理
本试验选择4种常见的喀斯特木本植物为研究
对象: 火棘(Pyracantha fortuneana)、小果蔷薇(Rosa
cymosa)、猴樟(Cinnamomum bodinieri)和圆果化香
树 (Platycarya longipes), 其生活型分别为常绿灌
木、落叶灌木、常绿乔木和落叶乔木。火棘和小果
蔷薇为喀斯特植物群落演替过程中的先锋种, 也是
喀斯特藤刺灌丛的优势植物; 圆果化香树和猴樟为
顶级种, 也是喀斯特山地常绿落叶阔叶混交林的优
势种和常见种。试验材料为2年生的盆栽幼苗, 花盆
(直径为25 cm, 高20 cm)内装有2.7 kg从贵州花溪喀
斯特山地收集的白云质石灰岩发育的土壤。干旱处
理前, 幼苗正常浇水。2008年5月15日, 每种植物选
取100株长势健康、大小一致的幼苗, 随机分为4组:
正常浇水(D1)、轻度干旱(D2)、中度干旱(D3)和严
重干旱(D4), 花盆里土壤水势分别为–0.1、–0.5、–1.0
和–1.5 MPa。异质性的喀斯特小生境导致了土壤水
分的高度空间异质性, 根据野外实际测定, 在400
m2的样地范围内, 10–20 cm深土壤水势的变化范围
在–0.3– –1.65 MPa之间, 表层土壤水势在雨后可高
达–0.1 MPa, 而该地区萎蔫点的土壤水势约为–1.5
MPa。因此, 将试验的土壤水势范围设定在–0.1–
–1.5 MPa之间, 并划分为4个干旱水平。整个试验持
续100天。利用土壤水分特征曲线计算土壤水势与
相应的土壤含水量, 然后通过称重法来控制干旱水
平。干旱处理前, 绘制试验用土壤的水分特征曲线。
首先将一定量的风干土(15 g左右)装入24个WP4-T
露点水势仪(Decagon Devices, Inc., Hopkins, USA)
的不锈钢土壤样品杯中, 然后分别加入不等量的水
分使土壤样品具有不同的含水量, 并用样品杯盖密
封。等土壤样品平衡16 h后, 利用WP4-T露点水势
仪测定土壤样品的水势, 并通过烘干称重法测定相
应的土壤含水量。最后, 建立土壤水势和含水量的
回归关系, 绘制土壤水分特征曲线。根据此曲线,
分别计算出土壤水势为–0.1、–0.5、–1.0和–1.5 MPa
时的土壤含水量分别为20.9%、17.8%、16.4%和
15.6%。干旱处理期间, 每隔一天对每盆进行称重,
将损失的水分重新补充到土壤中使其达到相应的
干旱强度, 控制干旱水平时, 忽略幼苗的生物量。
整个研究在贵州大学林学院的试验温室里开展。试
验期间, 温室里平均最低和最高气温分别为16.2和
33.5 , ℃ 平均最大光强在1 000 μmol·m–2·s–1左右。
1.2 水势
在试验处理的第40和80天的6:00–7:00, 选取完
全展开、长势较一致的叶片进行采样, 每个处理5
个重复。样品采下后放入自封袋密封, 并用冰盒带
回试验室, 利用WP4-T露点水势仪测定叶片清晨
水势。
1.3 气体交换和叶绿素荧光
选取完全展开、长势健康的新叶, 利用LI-6400
(LI-COR, Lincoln, USA)光合仪及其配套的荧光叶
室(LI-6400-40)测定气体交换和叶绿素荧光参数。在
试验的第20、40、60、80天进行测定, 每个处理5
个重复。自然环境下, 在光强为1 500 μmol·m–2·s–1
和CO2浓度为360 μmol·mol–1的条件下测定光合速
率(An)、气孔导度(gs)和胞间CO2浓度(Ci), 并计算水
分利用效率(An/gs)和胞间CO2与大气CO2浓度的比
值(Ci/Ca)。根据Maxwell和Johnson (2000)文献测定
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以下荧光参数: 最大光化学效率(Fv/Fm) = (Fm –
Fo)/Fm、PSII实际光化学效率(∆F/Fm′) = (Fm′ – Fs)/
Fm′、电子传递速率(ETR) = ∆F/Fm′ × PPFD × 0.5 ×
0.84、光化学淬灭(qP) = (Fm′ – Fs)/(Fm′ – Fo′)、非光
化学淬灭(NPQ) = (Fm – Fm′)/ Fm′。上述公式中Fm为
最大荧光, Fm′为光适应下最大荧光, Fo为初始荧光,
Fo′为光适应下最小荧光, Fs为稳态荧光, Fv为可变
荧光, PPFD为光合光量子通量密度。
1.4 生化指标
在试验的第40天测定各种生化指标, 每个处理
3个重复。根据Lichtenthaler (1987)的方法测定总叶
绿素(Chl a+b)和类胡萝卜素(Car)的含量, 并计算类
胡萝卜素与叶绿素含量的比值(Car/ Chl a+b); 利用
蒽酮法测定可溶性糖含量(Yemm & Willis, 1954);
利用茚三酮法测定脯氨酸含量(Bates et al., 1973);
根据Hodges等(1999)的方法测定丙二醛(MDA)含
量。利用氮蓝四唑(NBT)法测定超氧化物歧化酶
(SOD)活性(Fu & Huang, 2001), SOD活性单位以抑
制NBT光化还原50%为一个酶活性单位表示。根据
Fu和Huang (2001)的方法测定过氧化氢酶(CAT)和
过氧化物酶(POD)活性。CAT活性单位表示为, 降解
H2O2时, 在240 nm波长下, 每分钟吸收光度值下降
0.01为一个酶活性单位。POD活性单位表示为, 氧
化愈创木酚时, 在470 nm波长下, 每分钟吸收光度
值上升0.01为一个酶活性单位。最后, 酶活性以酶
单位每毫克蛋白表示。
1.5 生物量
试验处理前和结束后, 每个处理随机选取5株
没有被取样破坏的植株用于生物量和叶面积的测
定。通过扫描的方法获得叶面积。将根、茎、叶分
别单独收获, 在85 ℃下烘干至恒重并称量。计算叶
重比(LMR; 叶干重/全株干重)、茎重比(SMR; 茎干
重/全株干重)、根重比(RMR; 根干重/全株干重)、叶
面积比(LAR; 总叶面积/全株干重)和比叶面积(SLA;
叶面积/叶干重)。根据下面公式计算生物量增长: 生
物量增长(%) = [(W100 – W0)/W0] × 100。其中, W0为
试验初期生物量, W100为试验结束时生物量。
1.6 统计分析
利用SPSS 12.0 (SPSS, Chicago, IL, USA)对各
项指标进行双因素方差分析检验物种和处理间的
差异。
2 结果
2.1 叶片水势
正常浇水下, 4种植物幼苗的叶片清晨水势差
异较小, 最高的是圆果化香树, 为–1.23 MPa, 最低
的是火棘, 为–1.44 MPa (图1)。随着干旱程度的加
深, 4种植物的叶片清晨水势逐渐下降。严重干旱下,
叶片水势最高的是火棘, 为–2.80 MPa (下降了1.36
MPa), 最低的是猴樟, 为–3.30 MPa (下降了2.05
MPa); 火棘和小果蔷薇叶片水势下降的幅度较小。
2.2 气体交换
水分好的条件下, 火棘和小果蔷薇幼苗的An要
明显高于猴樟和圆果化香树, 而火棘的gs要明显高
于其他3种植物(图2A、2B; p < 0.05)。随着干旱强度
的加深, 4种植物的An和gs逐渐下降, 严重干旱下, 火
棘和小果蔷薇的An显著高于猴樟和圆果化香树(图2A;
p < 0.05)。火棘幼苗在严重干旱下表现出最高的An/gs,
而其他3种植物在中度干旱下表现出最高值(图2C)。
严重干旱下, 火棘和小果蔷薇的An/gs上升的幅度更
大, 值也更高(图2C)。随着干旱程度的加深, 4种植物
的Ci/Ca呈现出先降低后升高的趋势, 严重干旱下猴樟
的Ci/Ca显著高于其他3种植物(图2D; p < 0.05)。



图1 干旱胁迫下4种喀斯特植物幼苗的叶片清晨水势(平均
值±标准误差; n = 10)。4种干旱处理: 正常浇水(D1)、轻度
干旱(D2)、中度干旱(D3)、严重干旱(D4)。不同的字母代表
4种干旱处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Predawn water potential of seedlings of four karst
plant species under four drought treatments (mean ± SE; n =
10). Four drought treatments: well-watered (D1), mild drought
stress (D2), moderate drought stress (D3), severe drought stress
(D4). Different letters denote significant differences among
four drought treatments (p < 0.05).
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图2 干旱胁迫下4种喀斯特植物幼苗的光合速率(An)、气孔导度(gs)、水分利用效率(An/gs)和胞间CO2与大气CO2浓度的比值
(Ci/Ca) (平均值±标准误差; n = 20)。4种干旱处理: 正常浇水(D1)、轻度干旱(D2)、中度干旱(D3)、严重干旱(D4)。不同的字
母代表四种干旱中处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Net assimilation rate (An), stomatal conductance (gs), intrinsic water use efficiency (An/gs) and the ratio of intercellular to
ambient CO2 (Ci/Ca) of seedlings of four karst plant species under four drought treatments (mean ± SE; n = 20). Four drought treat-
ments: well-watered (D1), mild drought stress (D2), moderate drought stress (D3), severe drought stress (D4). Different letters de-
note significant differences among four drought treatments (p < 0.05).


2.3 叶绿素荧光
严重干旱下, 4种植物幼苗的最大光化学效率
(Fv/Fm)均显著下降, 且火棘和小果蔷薇的Fv/Fm值
显著高于猴樟和圆果化香树(图3A; p < 0.05)。随着
干旱程度的加深, 4种植物的ETR和qP明显下降, 在
严重干旱下, 火棘和小果蔷薇的ETR和qP显著高于
猴樟和圆果化香树(图3B、3C; p < 0.05)。然而, 4种
植物幼苗的NPQ随着干旱程度的加深迅速上升, 严
重胁迫下, 火棘、小果蔷薇和圆果化香树的NPQ明
显高于猴樟(图3D; p < 0.05), 并且火棘和小果蔷薇
NPQ上升的幅度更大。
2.4 光合色素
正常浇水下, 圆果化香树幼苗的Chl a+b明显高
于其他3种植物(图4A; p < 0.05), 而随着干旱程度
的加深, 圆果化香树的Chl a+b下降的幅度要明显大
于其他3种植物(图4A), 但其Car/Chl a+b上升的幅
度要大于其他3种植物(图4B; p < 0.05)。
2.5 可溶性糖和脯氨酸
随着干旱程度的加深, 4种植物幼苗的可溶性
糖含量呈先升高后降低的趋势, 火棘、小果蔷薇和
猴樟的可溶性糖含量在中度干旱下最高, 而圆果化
香树的在轻度干旱下最高(图4C)。随着干旱程度的
加深, 火棘、小果蔷薇的脯氨酸含量逐渐上升, 而
猴樟和圆果化香树的则表现出先上升后下降的趋
势, 且在中度干旱下值最高(图4D)。
2.6 MDA和抗氧化酶活性
随着干旱程度的加深, 4种植物幼苗的MDA含
量逐渐上升, 严重干旱下, 圆果化香树的MDA含量
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图3 干旱胁迫下4种喀斯特植物幼苗的最大光化学效率(Fv/Fm)、电子传递速率(ETR)、光化学淬灭(qP)和非光化学淬灭(NPQ)
(平均值±标准误差; n = 20)。4种干旱处理: 正常浇水(D1)、轻度干旱(D2)、中度干旱(D3)、严重干旱(D4)。不同的字母代表
四种干旱中处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 The maximum quantum efficiency of PSII photochemistry (Fv/Fm), electron transport rate (ETR), photochemical quenching
(qP) and non-photochemical quenching (NPQ) of seedlings of four karst plant species under four drought treatments (mean ± SE; n =
20). Four drought treatments: well-watered (D1), mild drought stress (D2), moderate drought stress (D3), severe drought stress (D4).
Different letters denote significant differences among four drought treatments (p < 0.05).


增加的幅度明显大于其他3种植物(图5A; p < 0.05)。
随着干旱程度的加深, 火棘和小果蔷薇幼苗的SOD
活性逐渐上升, 而猴樟和圆果化香树的SOD活性呈
先上升后下降的趋势, 且在中度干旱下值最高(图
5B); 4种植物的CAT活性也呈先上升后下降的趋势,
且在中度干旱下值最高(图5C); 火棘的POD活性逐
渐升高, 而其他3种植物的POD活性呈先升高后降
低的趋势, 且在中度干旱下值最高(图5D)。
2.7 生物量
水分好的条件下, 圆果化香树幼苗的生物量增
长显著高于火棘、小果蔷薇和猴樟(图6A; p < 0.05)。
然而, 干旱胁迫导致圆果化香树生物量积累下降的
幅度远远大于其他3种植物, 严重干旱下火棘和小
果蔷薇的生物量增长显著高于猴樟和圆果化香树
(图6A; p < 0.05)。正常浇水下, 火棘和猴樟的叶重
比(LMR)明显高于小果蔷薇和圆果化香树(图6B; p <
0.05), 严重干旱下猴樟的LMR比其他3种植物下降
的幅度更大。干旱胁迫增加了4种植物的根重比
(RMR), 但只在小果蔷薇和猴樟中达到显著水平(图
6D)。干旱胁迫下, 小果蔷薇和圆果化香树的RMR
往往高于火棘和猴樟。圆果化香树的茎重比(SMR)
明显低于其他3种植物(图6C; p < 0.05), 干旱胁迫只
显著增加了猴樟的SMR。正常浇水下, 火棘和小果
蔷薇幼苗的叶面积比(LAR)和比叶面积(SLA)显著低
于猴樟和圆果化香树(图6E、6F; p < 0.05)。随着干
旱程度的加深, 4种植物的LAR和SLA都逐渐下降,
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图4 干旱胁迫下4种喀斯特植物幼苗的叶绿素含量(Chl a+b)、类胡萝卜素与叶绿素含量的比值(Car/Chl (a+b))、可溶性糖和
脯氨酸含量(平均值±标准误差; n = 3)。4种干旱处理: 正常浇水(D1)、轻度干旱(D2)、中度干旱(D3)、严重干旱(D4)。不同的
字母代表四种干旱中处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 4 Total chlorophylls (Chl a+b), the ratio of carotenoids to total chlorophylls (Car/Chl (a+b)), soluble sugar content and proline
content of seedlings of four karst plant species under four drought treatments (mean ± SE; n = 3). Four drought treatments:
well-watered (D1), mild drought stress (D2), moderate drought stress (D3), severe drought stress (D4). Different letters denote sig-
nificant differences among four drought treatments (p < 0.05).


严重干旱下猴樟和圆果化香树的LAR下降的幅度更
大(p < 0.05)。
3 讨论
3.1 水势与气体交换
随着干旱程度的加深, 4种植物幼苗的水势和
光合能力的变化趋势反映了它们对干旱胁迫的不
同响应。严重干旱下, 与其他2种乔木(猴樟和圆果
化香树)相比, 常绿灌木火棘和落叶灌木小果蔷薇
的叶片水势下降的幅度较小, 其An、ETR、qP和Fv/Fm
值较高, 生物量增长也较多, 表明这两种灌木具有
较强的耐旱性, 这与它们具有较高的渗透调节能力
有关(见下文)。渗透调节保证了这两种灌木在严重
干旱下吸收土壤水分, 而能够在非常低的土壤水势
下保持较高的水分状况和气体交换, 同时也积累了
相对较多的生物量。相反, 严重干旱下常绿乔木猴
樟和落叶乔木圆果化香树幼苗的叶片水势、An和
Fv/Fm值都非常低, 生物量积累也较少, 说明它们耐
严重干旱的能力较弱。另外, 尽管物种间的差异较
大, 但这4种植物的光合作用对干旱强度的响应符
合C3植物的一般规律(Flexas et al., 2004)。在轻度和
中度干旱下, 4种植物的Fv/Fm相对稳定, Ci/Ca呈下
降趋势, 表明光合作用的下降主要是由于CO2扩散
阻力的增加; 而在严重干旱下, 4种植物的Fv/Fm显
著下降, Ci/Ca也开始明显上升, 表明严重干旱对光
合生理代谢的损坏是光合作用下降的主要原因。
气孔调节保证了植物根据水分资源条件在尽
量减少水分散失的前提下同化更多的碳(Medrano et
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图5 干旱胁迫下4种喀斯特植物幼苗的丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)
活性(平均值±标准误差; n = 3)。4种干旱处理: 正常浇水(D1)、轻度干旱(D2)、中度干旱(D3)、严重干旱(D4)。不同的字母代
表四种干旱中处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 5 Malondialdehyde (MDA) content, and activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and peroxidase (POD) of
seedlings of four karst plant species under four drought treatments (mean ± SE; n = 3). Four drought treatments: well-watered (D1),
mild drought stress (D2), moderate drought stress (D3), severe drought stress (D4). Different letters denote significant differences
among four drought treatments (p < 0.05).


al., 2002)。轻度和中度干旱下, 4种植物幼苗的An/gs
明显上升, 是因为干旱引起气孔导度下降的幅度大
于光合作用下降的幅度。严重干旱下, 猴樟和圆果
化香树的Fv/Fm非常低, 表明它们An/gs的大量下降
主要是因为严重干旱对光系统的破坏, 气孔的调节
功能也逐渐丧失(Medrano et al., 2009)。相反, 火棘
和小果蔷薇在严重干旱下表现出较高的An/gs和
Fv/Fm, 表明它们具有更高的水分利用效率和更强
的抗严重干旱能力。
3.2 比叶面积(SLA)
水分好的条件下, 尽管火棘和小果蔷薇幼苗具
有较高的An, 但它们的生物量增长却比落叶乔木圆
果化香树要少得多。这主要是因为这2种灌木的SLA
或LMR比较低而导致它们的LAR比较低。较低的
LAR也更有利于这两种灌木适应干旱胁迫, 如通过
减少叶面积来减少蒸腾失水和对光能的吸收
(Bacelar et al., 2007)。低SLA被认为是植物适应资源
贫乏和恶劣环境条件的一种重要策略(Reich et al.,
1998)。干旱胁迫下, 4种植物都降低了它们的SLA,
这种现象在其他研究中也有发现(Galmés et al.,
2005; Bacelar et al., 2007)。火棘和小果蔷薇比猴樟
和圆果化香树具有更低的SLA, 这可能是因为它们
将生物量更多地投入在叶片的支持结构而不是生
理代谢部分(Reich et al., 1998; Maroco et al., 2000),
同时也使得叶片单位生物量的叶面积更小(Bacelar
et al., 2007), 从而更有利于抵御干旱胁迫。例如, 野
生火棘叶片角质层的厚度是落叶乔木构树
(Broussonetia papy- rifera)的20多倍(容丽等, 2005)。
通常, 低SLA的小型叶的光合能力较低(Reich et al.,
1999; Gulías et al., 2003)。然而, 试验发现, 与猴樟
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图6 干旱胁迫下4种喀斯特植物幼苗的生物量增长、叶重比(LMR)、茎重比(SMR)、根重比(RMR)、叶面积比(LAR)和比叶面
积(SLA) (平均值±标准误差; n = 5)。4种干旱处理: 正常浇水(D1)、轻度干旱(D2)、中度干旱(D3)、严重干旱(D4)。不同的字
母代表四种干旱中处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 6 Biomass increase, leaf mass ratio (LMR), stem mass ratio (SMR), root mass ratio (RMR), leaf area ratio (LAR) and specific
leaf area (SLA) of seedlings of four karst plant species under four drought treatments (mean ± SE; n = 5). Four drought treatments:
well-watered (D1), mild drought stress (D2), moderate drought stress (D3), severe drought stress (D4). Different letters denote sig-
nificant differences among four drought treatments (p < 0.05).


和圆果化香树相比, 火棘和小果蔷薇的叶片较小且
叶片的SLA较低, 但在单位叶面积上具有较高的An、
ETR和qP, 尤其是在严重干旱胁迫下。类似的高光合
能力也出现在桉树属 (Eucaplyptus)和山龙眼科
Banksia属植物中(Lambers et al., 1998)。有研究认为,
具有较低的SLA的小型叶植物更适应干旱环境, 是
由于这种叶型更有利于热耗散和气孔对水分的调
节(Chaves et al., 2003)。试验中, 随着干旱胁迫的加
剧 , 这2种灌木的热耗散 (NPQ)和水分利用效率
(An/gs)增加的幅度也更大, 并在严重干旱下保持着
较高的值。在对干旱胁迫下地中海不同生活型植物
水分利用效率的研究发现, 叶片的An/gs与比叶重
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(LMA)呈显著正相关(Medrano et al., 2009), 这从另
一方面也反映出叶片的SLA越低, 其水分利用效率
可能越高。所以, 火棘和小果蔷薇叶片具有较低的
SLA, 有助于增强其抗旱性。
3.3 渗透调节与抗氧化保护能力
干旱胁迫下, 与猴樟和圆果化香树相比, 火棘
和小果蔷薇幼苗能够保持较好的水分状况和气体
交换, 主要是因为它们具有较强的渗透调节能力。
渗透调节可以使植物细胞在干旱条件下维持一定
的膨压, 从而保证了细胞生长、气孔开放和光合作
用等生理过程的顺利进行 (White et al., 2000;
Chaves et al., 2003)。脯氨酸是植物体内最重要的有
机渗透调节溶质之一 (Chaves et al., 2003; Ben
Ahmed et al., 2009)。随着干旱程度的加深, 脯氨酸
的积累在4种植物间的差异明显。猴樟和圆果化香树
的脯氨酸含量在轻度和中度干旱下显著上升, 在严
重干旱下则大幅度下降, 而火棘和小果蔷薇的脯氨
酸含量随干旱程度的加深却呈持续上升的趋势。这
表明火棘和小果蔷薇幼苗具有更强的渗透调节能
力, 有利于增强它们的吸水能力(White et al., 2000;
Chaves et al., 2003)。在对桑树(Morus alba)、橄榄树
(Olea europaea)和芒果(Mangifera indica)不同品种
的抗旱性研究中发现, 干旱胁迫下这些植物品种的
脯氨酸积累速率越高, 其抗旱性也越高(Reddy et
al., 2004; Elsheery & Cao, 2008; Ben Ahmed et al.,
2009)。除渗透调节外, 脯氨酸还具有防止蛋白质结
构受到破坏以及稳定酶结构与活性的功能(Chaves
et al., 2003)。研究发现, 干旱胁迫下植物体内脯氨
酸的积累有助于活化抗氧化保护酶系统(Türkan et
al., 2005; Ben Ahmed et al., 2009), 在严重干旱下,
火棘和小果蔷薇积累了大量的脯氨酸, 在很大程度
上保证了它们具有较高的抗氧化酶活性(尤其是
SOD和POD活性)。
由于合成速度降低或快速分解, 光合色素含量
的下降是植物受过氧化伤害的典型症状(Smirnoff,
1993)。植物的MDA含量是衡量膜脂质过氧化程度
的重要指标(Smirnoff, 1993)。随着干旱强度的加深,
圆果化香树幼苗的MDA含量上升的幅度明显大于
其他3种植物, 表明其膜系统受到的过氧化伤害也
较大, 进而导致了其叶绿素含量下降的幅度也更
大。在轻度和中度干旱下, 4种植物的Fv/Fm较稳定,
表明叶片Chl a+b含量的下降并没有引起最大光化
学效率的降低, 说明通过降低光合色素含量来减少
对光能的吸收是一种重要的光保护机制(Galmés et
al., 2007; Liu et al., 2010)。同时, Car也具有抗氧化
的保护功能(Munné-Bosch & Peñuelas, 2003)。干旱胁
迫下, 4种植物幼苗的Car/Chl a+b比值显著增加, 有
利于增强光保护能力(Baquedano & Castillo, 2006;
Elsheery & Cao, 2008), 如通过清除ROS (Munné-
Bosch & Peñuelas, 2003)或叶黄质循环(Adams et al.,
1999; Baquedano & Castillo, 2006)来实现。
严重干旱下火棘和小果蔷薇幼苗的Fv/Fm值较
高, MDA含量也较低, 主要是由于这2种灌木的抗
氧化保护能力较强。猴樟和圆果化香树的SOD、CAT
和POD活性在轻度和中度干旱下显著增加, 而在严
重干旱下大幅度下降, 甚至低于正常水平, 表明它
们的酶系统功能受到了严重干旱的损害 (Fu &
Huang, 2001)。而火棘和小果蔷薇的SOD活性以及
火棘的POD活性随着干旱程度的加深呈持续上升
的趋势。严重干旱下, 小果蔷薇的CAT和POD活性
也显著高于正常水平。这表明严重干旱下火棘和小
果蔷薇的抗氧化能力更强。SOD控制着抗氧化酶系
统中水-水循环的开始, 在清除ROS中起着关键的
作用, 它将O2–转化为H2O2, 而H2O2由CAT、POD等
其他抗氧化酶清除(Asada, 1999)。严重胁迫下, 火棘
和小果蔷薇的3种抗氧化酶活性在一定程度上表现
为同步上升, 反映出它们在清除ROS过程中的协同
性, 保证了这2种灌木在严重干旱下膜系统的受损
程度较低而具有较高的光合速率。许多研究也报道
了干旱胁迫下各种抗氧化酶之间这种内在的合作
与促进关系(Türkan et al., 2005; Chen & Cao, 2008;
Zhu et al., 2009)。严重干旱下宽叶菜豆(Phaseolus
acutifolius)比四季豆(P. vulgaris)具有较高的SOD、
CAT、POD与抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性, 从而
表现出较低的膜质过氧化程度和较高的耐旱性
(Türkan et al., 2005)。较高的抗氧化酶活性也有助于
增强小麦、桑树和橄榄树的耐旱性(Reddy et al.,
2004; Khanna-Chopra & Selote, 2007; Ben Ahmed et
al., 2009)。因此, 火棘和小果蔷薇具有较强的渗透
调节能力和抗氧化保护能力, 保证了其在严重干旱
下具有较好的水分状况与光合能力。
3.4 不同植物幼苗对干旱胁迫的适应策略
这4种喀斯特植物幼苗采用不同的适应策略来
适应干旱胁迫。水分好的条件下, 常绿灌木火棘和
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落叶灌木小果蔷薇的LAR和生物量增长明显低于落
叶乔木圆果化香树, 但在严重胁迫下, 它们的叶片
水势和叶绿素含量下降得较少, 并表现出较高的光
合能力和生物量增长, 这主要是由于它们具有较低
的SLA和LAR、较高的热耗散(NPQ)和水分利用效率
(An/gs)以及较高的渗透调节能力和抗氧化保护能
力。这些说明这2种灌木具有较强的耐严重干旱能
力。常绿乔木猴樟也表现为耐旱植物, 如在轻度和
中度干旱下, 叶片水势下降很少, LMR和LAR也较
高, 中度干旱下脯氨酸含量和SOD与POD活性都非
常高。但在严重干旱下, 其叶片水势、LMR、LAR
和生物量增长大幅度下降, Fv/Fm和An也非常低, 渗
透调节能力与抗氧化酶活性也大幅度下降至正常
水平以下。经历了严重干旱后, 其受损的光系统也
不能在短期里完全恢复(Liu et al., 2010)。这表明猴
樟耐严重干旱的能力较弱。落叶乔木圆果化香树在
水分好的条件下, 具有较高的RMR以吸收充足的水
分, 具有较高的LAR和叶绿素含量, 保证了生物量
的大量积累。但干旱胁迫致使其生物量大幅度下降,
主要是由于LMR、LAR、气体交换和叶绿素含量的
大量下降以减少蒸腾面积、水分散失和对光能的吸
收(Bacelar et al., 2007)。随着干旱程度的加深, 其渗
透调节物质浓度和抗氧化酶活性也呈现出先升高
后降低的趋势。然而, 即使经历了严重干旱后, 其
光合作用也能够在复水期间迅速恢复, 且表现出增
强的光合能力, 以补偿干旱期里光合作用的大量下
降(Liu et al., 2010)。这些都说明落叶乔木圆果化香
树对干旱胁迫更为敏感, 主要采用避旱策略。总之,
在适应策略上, 火棘、小果蔷薇和猴樟幼苗主要采
用耐旱策略, 而圆果化香树幼苗主要采用避旱策略;
在抗旱性上, 先锋种火棘和小果蔷薇的抗旱性明显
强于顶级种圆果化香树和猴樟。需要说明的是, 植
物对干旱的适应策略和耐旱性强弱在不同生长发
育阶段的表现有所不同, 本控制试验的结论是基于
幼苗阶段的响应结果, 可能还不能代表其成熟大树
的情况。另外, 自然环境中的干旱胁迫往往与其他
环境因子之间通过复杂的相互作用共同对植物产
生影响, 而本试验只考虑了干旱一种因素。土壤养
分、温度、光强等因子也是影响我国西南喀斯特地
区植物生长的重要因素, 它们与水分之间如何共同
对植物产生影响, 植物对这些生态因子综合作用的
适应性如何, 都是值得进一步深入研究的内容。
致谢 中国科学院战略性先导科技专项 (XDA
05070400)、中国科学院知识创新工程重要方向项目
(kzcx2-yw-306)和国家重点基础研究发展计划项目
(2006CB403206)资助。感谢中国科学院普定喀斯特
生态系统观测研究站在试验期间给予的支持。感谢
贵州大学喻理飞教授、韦小丽教授、杨瑞老师、李
常进老师、安明态老师、杨春玉、刘攀峰、潘柳廷、
仝雅娜在试验期间给予的帮助。
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责任编委: 王仁卿 责任编辑: 李 敏