全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (2): 144–150 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00144
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-11-17 接受日期Accepted: 2012-01-10
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wsg@163.com)
猫儿山两种孑遗植物的更新状况和空间分布格局
分析
李 林1 魏识广1* 黄忠良2 曹洪麟2 莫德清1
1桂林电子科技大学, 广西桂林 541004; 2中国科学院华南植物园, 广州 510650
摘 要 基于广西猫儿山自然保护区两块不同海拔的1 hm2样地在2002年和2008年的两次调查数据和资料, 采用相对邻体密
度指数Ωr, 来衡量物种的空间格局和聚集程度。具体分析了现存水青冈(Fagus longipetiolata)和南方铁杉(Tsuga chinensis var.
tchekiangensis)两种古老孑遗植物在猫儿山的空间分布格局和生长更新状况。对其更新状况和径级结构分析后得知, 水青冈在
2002年和2008年径级结构基本一致, 呈现反J型(类似于“L”形状)分布。南方铁杉在2002年和2008年个体的径级都主要集中在
20–36 cm范围内, 呈现类正态分布。两物种6年间均未有新增个体产生, 均存在一定程度的更新困难。通过相对邻体密度点格
局分析发现: 两物种在不同尺度上的分布格局不同, 水青冈在取样尺度小于11 m时, 表现为显著聚集分布, 而南方铁杉在取
样尺度2–20 m之间表现为显著聚集分布。空间分布点图显示: 水青冈在样地中分布面积较广, 而南方铁杉的分布仅集中在猫
儿山八角田样地的西南角。针对现状, 要解决两孑遗物种的存活和发展问题, 应该及时采取就地保护、人工辅助更新和迁地
保护等综合措施增加种群多度和扩大种群分布面积。
关键词 水青冈, 点格局, 更新, 相对邻体密度, 孑遗植物, 南方铁杉
Regenerative condition and analysis of spatial distribution pattern of two relic plants in
Mao’ershan Mountain, China
LI Lin1, WEI Shi-Guang1*, HUANG Zhong-Liang2, CAO Hong-Lin2, and MO De-Qing1
1Guilin University of Electronic Technology, Guilin, Guangxi 541004, China; and 2South China Botany Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou
510650, China
Abstract
Aims Current knowledge about tree distributions in species-rich communities is almost exclusively derived from
tropical rain forests. The Natural Reserve of Mao’ershan Mountain has complicated landforms and high biodiver-
sity, including relic plants. Our objective was to analyze distribution patterns and regeneration conditions of two
relic plants to find survival conditions and coexistence mechanisms.
Methods Using a stem map of two 1 hm2 permanent plots at different altitudes in the Mao’ershan Mountain
Natural Reserve, we analyzed the distribution pattern, regeneration condition and size distribution of two relic
plants: Tsuga chinensis var. tchekiangensis and Fagus longipetiolata. Spatial patterns were analyzed by R pro-
gram. Confidence intervals were generated from 999 Monte Carlo simulations under the null hypothesis of com-
plete spatial randomness.
Important findings Regeneration conditions and size distribution of both species determined no new individuals
had appeared in six years. Diameter at breast height (DBH) classes for 2002 and 2008 were inverse J type for F.
longipetiolata and normal distribution for T. chinensis var. tchekiangensis. Both species have regeneration prob-
lems. There were fewer individuals of T. chinensis than F. longipetiolata. Continuously sampling data to analyze
spatial point pattern using the relative neighborhood density showed that both species had different distribution
patterns at different scales. Fagus longipetiolata were significantly aggregated at scales <11 m, as did T. chinensis
at scales from 2 to 20 m. Fagus longipetiolata was widely distributed in its plot, while T. chinensis was distributed
in the southwest of the plot. Integrative measures should be adopted to protect both relic species from regeneration
difficulties, such as local protection, artificially aided regeneration and ex-situ conservation to increase their
populations and enlarge their areas of distribution.
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Key words Fagus longipetiolata, point pattern, regeneration, relative neighborhood density, relic plants, Tsuga
chinensis var. tchekiangensis

猫儿山位于广西壮族自治区东北部, 其主峰海
拔2 141.5 m, 被誉为华南最高峰。其间分布有大面
积的天然阔叶林, 至今保持着比较完整的原生状
态, 这在我国华南地区是极其罕见的(李矿明和汤
晓珍, 2003)。保护区内生物资源极为丰富, 已被列
入我国16个生物多样性热点地区之一, 也是我国14
个具有国际意义的陆地生物多样性关键地区之一。
除了被称为植物 “ 活化石 ” 的南方铁杉 (Tsuga
chinensis var. tchekiangensis), 古老、珍稀的动植物
还有很多, 其中水青冈(Fagus longipetiolata)就是与
南方铁杉一样古老的珍稀植物, 不仅具有很高的观
赏价值, 而且具有良好的涵养水源、改良土壤等功
能, 具有极高的科研价值。
水青冈是第三纪残留下来的古老高大植物, 分
布于海拔1 000–1 800 m范围内, 形成常绿、落叶阔
叶混交林古植物群落。猫儿山自然保护区的水青冈
主要分布在海拔1 200–1 600 m。水青冈树干质地优
良, 具有广泛的用途。由于其根系发达, 树叶浓密,
一年的落叶足有一二十厘米厚, 因而具有改良土
壤、涵养水源、保持水土的重要作用。由于水青冈
为第三纪远古孑遗植物, 延续年代久远, 通过对水
青冈的深入研究, 还可为估测国内外亚热带森林对
大气CO2浓度的影响, 并为全球气候变暖趋势提供
重要的科学依据。从某种意义上说, 水青冈对全球
气候变化起着“记录仪”的作用。
南方铁杉, 渐危种, 是我国中亚热带山地针叶
林及针阔混交林中的优势种或残存的伴生树种。由
于森林过度砍伐, 导致环境恶化, 阻碍其天然更新,
目前仅有零星分布。此树种之珍贵在于: 它不仅能
提供优质木材, 而且是地质年代第三纪以后残留的
少数植物之一, 属中国特有植物, 被列为国家三级
保护植物。分布的海拔下限为600 m, 上限为2 100
m。猫儿山南方铁杉集中分布在海拔1 800 m以上。
本研究用种群的空间分布格局来分析和描述
上述水青冈和南方铁杉的种群特征。种群的空间格
局是种群自身特性、种间关系及环境综合作用的结
果(李明辉等, 2003)。因此, 种群的空间格局分析是
研究种群特征、种群间相互作用, 以及种群与环境
之间关系的重要手段(Greig, 1983; Frost & Rydin,
2000; 张金屯 , 2004), 一直是生态学研究的热点
(兰国玉等, 2008; 李立等, 2010)。本文采用环形取
样的点格局分析方法, 对孑遗植物水青冈和南方铁
杉的空间分布格局进行分析, 并对比其种群的径级
结构, 以期得出这两种珍稀物种在猫儿山分布的现
状和发展趋势, 及其格局形成的原因, 并以此为基
础, 探讨其有效的保护策略。
1 研究地概况和研究方法
1.1 研究地概况
研究样地位于猫儿山自然保护区海拔1 850 m
的八角田中山盆地和海拔1 450–1 500 m的红军亭
附近, 以下分别称为八角田样地和红军亭样地。样
地的地理位置约为25°56′ N、110°30′ E。两个样地
的海拔、坡度、坡向、气候带等情况见表1。猫儿
山自然保护区属中亚热带湿润季风气候类型。盆地
面积约有240 hm2。盆地年平均气温7 ℃, 极端最高
气温23 ℃, 极端最低气温–19 ℃; 雨量充沛, 年降
水量2 100 mm以上, 1年有3/4的时间云雾弥漫, 冬
季冰雪期可持续4个月(李世裕, 1993)。盆地植被以
常绿阔叶树为主, 也有不少的落叶阔叶种类, 组成
种类以壳斗科、樟科、冬青科、山矾科、木兰科、
五加科、杜鹃科植物为主, 局部还有常绿针叶树,
如南方铁杉、长苞铁杉(Tsuga longibracteata)等成片
分布。
2 研究方法
2.1 调查方法
2002年9月, 在该地段用相邻格子法设置以20
m × 20 m为样方单元的方形样地两块, 每块样地共
有25个样方, 合计样地面积1 hm2, 每个样方再细分
成16个5 m × 5 m的小样方。样方角桩以罗盘仪定位,
并用PVC-U管作永久性标桩。对样地内的木本植物
(DBH ≥ 1 cm)进行每木测量, 记录其种名、胸径、
树高、枝下高、冠幅等, 测定其在小样方中的坐标,
并编号挂永久标牌。
2008年3月 , 对两块样地中的木本植物(DBH
≥ 1 cm)进行了复查, 调查内容同2002年一致, 并
统计了新增个体和原有个体的生存状况。
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表1 猫儿山自然保护区两个样地的位置及环境因子
Table 1 Location and environmental factors of two plots in Mao’ershan Mountain Nature Reserve
样地
Plot
海拔
Elevation
(m)
坡度
Slope
(°)
坡向
Slope aspect
气候带
Climate zone
成土母质
Parent mate-
rial
土壤类型
Soil type
林型
Forest type
红军亭
Hongjunting plot
1 450–1 500 30 南 South 山地暖温带
Mountain warm
temperate zone
花岗岩
Granite
山地黄壤
Mountain yellow
soil
常绿落叶阔叶混交林
Mixed evergreen broad-
leaved and deciduous
forest
八角田
Bajiaotian plot
1 900–1 950 5 南 South 山地暖温带
Mountain warm
temperate zone
板岩
Shale
山地沼泽泥炭土
Mountain swamp
peat soil
常绿落叶针阔叶混交林
Evergreen broad-leaved
deciduous and needle
mixed forest



表2 两个样地重要值排前5位的物种列表
Table 2 List of the first five species based on important value in two plots
八角田样地 Bajiaotian plot 红军亭样地 Hongjunting plot
种名
Species name
多度
Abundance
重要值
Important value
种名
Species name
多度
Abundance
重要值
Important value
南方铁杉
Tsuga chinensis var. tchekiangensis
63 40.9 水青冈
Fagus longipetiolata
340 51.7
褐叶青冈
Cyclobalanopsis stewardiana
423 37.4 小叶青冈
Cyclobalanopsis myrsinifolia
145 17.0
大八角
Illicium majus
226 32.8 榕叶冬青
Ilex ficoidea
221 15.5
西南红山茶
Camellia pitardii
234 13.0 鹿角锥
Castanopsis lamontii
56 13.4
山桂花
Bennettiodendron leprosipes
133 11.7 交让木
Daphniphyllum macropodum
86 9.6



2.2 计算方法
本文以植物种的个体在空间的坐标为基本数
据, 每个个体都可以视为二维空间的一个点, 这样
所有个体就组成空间分布的点图(point map), 以点
图为基础进行格局分析(张金屯, 1998)。通过计算相
对邻体密度指数Ωr (Condit et al., 2000), 来衡量物
种的空间格局和聚集程度。
/r r rD N A=∑ ∑ (1)
Dr给出了同种个体在尺度r上的邻近密度。r为
距离中心树的距离, 即取样圆环半径大小(本研究
从1 m到20 m每隔1 m作为一个半径尺度r), Ar是在r
距离上取样的圆环面积, Nr是取样面积上的个体数。
为了各个物种间具有可比性, 我们把Dr标准化, 得
到相对邻体密度:
Ωr = Dr / λ (2)
这里λ为研究目标物种在整个样地上的平均密
度。本文采用Monte-Carlo随机排列999次得到99%
的置信区间, 从而计算出Ωr的上下包迹线, 若计算
所得Ωr值线落在上下包迹线内部, 则为显著的随机
分布; 若落在上包迹线上方, 则为显著聚集分布;
落在下包迹线下方, 则为显著均匀分布。由于是采
取环形取样法, 而样地最大边长为100 m, 且考虑
到尽量避免边缘效应, 故分析所用到的最大尺度为
20 m。以上计算用R平台(R开发核心小组, R统计计
算基金会, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0)和
其下的splancs包来编程运算。
由于更新数据反映出相隔6年两物种个体数变
化不明显, 所以文中除了更新和径级变化统计了
2002年和2008年的数据之外, 其余统计都是基于
2002年的数据。
3 结果和分析
3.1 更新状况
统计数据(表2)显示: 红军亭样地中, 2002年有
生存良好的DBH > 1 cm的水青冈个体340株, 在样
地中的重要值排名第一, 随后分别为: 小叶青冈
(Cyclobalanopsis myrsinifolia)、榕叶冬青 (Ilex fi-
coidea) 、鹿角锥 (Castanopsis lamontii) 和交让木
(Daphniphyllum macropodum)等。八角田样地中 ,
2002年生存良好、且DBH > 1 cm的南方铁杉个体数
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为63株, 重要值在八角田样地中排名第一, 随后分
别为: 褐叶青冈(Cyclobalanopsis stewardiana)、大八
角(Illicium majus)、西南红山茶(Camellia pitardii)和
山桂花(Bennettiodendron leprosipes)等。
2008年的统计数据(表3)显示: 与2002年的调
查数据相比, 红军亭样地中, 水青冈有10株死亡,
没有新增个体出现, 剩余330株生长良好; 八角田
样地中, 南方铁杉死亡2株, 倒伏1株, 同样没有新
增个体出现, 剩余60株生长良好。
3.2 径级结构
对两次的调查数据进行径级结构分析, 4 cm为
一个径级, 结果(图1)显示: 水青冈2002年和2008年
的径级结构基本一致, 呈现反J型分布, 都是12 cm
以下的个体居多, 2002年占到总个体数的71%, 2008
年占到总个体数的68%。12 cm以上的中到大径级个
体较少。从总体趋势看, 水青冈属于稳定型种群,
有小径级个体储备。但2002年到2008年之间未有新
个体产生, 反而死亡10株, 小径级个体将来会成长


表3 2002和2008年水青冈和南方铁杉更新状况统计表
Table 3 List of regenerative conditions for Fagus longipetiolata and Tsuga chinensis var. tchekiangensis in 2002 and 2008
2002 2008 生活状态 Life status
活 Live 活 Live 死亡 Dead 倒伏 Lodge 新增 New
水青冈个体数 Fagus longipetiolata individual number 340 330 10 0 0
南方铁杉个体数 Tsuga chinensis var. tchekiangensis individual number 63 61 2 1 0



图1 2002与2008年水青冈和南方铁杉径级分布。A1, 2002年水青冈。A2, 2008年水青冈。B1, 2002年南方铁杉。B2, 2008年
南方铁杉。
Fig. 1 Diameter at breast height (DBH) classes distribution of Fagus longipetiolata and Tsuga chinensis var. tchekiangensis in 2002
and 2008. A1, Fagus longipetiolata in 2002. A2, Fagus longipetiolata in 2008. B1, Tsuga chinensis var. tchekiangensis in 2002. B2,
Tsuga chinensis var. tchekiangensis in 2008.

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图2 两个样地内水青冈和南方铁杉的点格局分析结果。A, 水青冈。B, 南方铁杉。实点线为相对邻体密度指数(Ωr)值。虚线
为Ωr的上下包迹线。
Fig. 2 Results of point pattern analysis for Fagus longipetiolata and Tsuga chinensis var. tchekiangensis in two plots. A, Fagus
longipetiolata. B, Tsuga chinensis var. tchekiangensis. Real line is the relative neighborhood density index (Ωr) value. Dashed-lines
correspond to the upper and lower envelopes of Ωr.




图3 两个样地内水青冈和南方铁杉的空间分布。A, 红军亭样地内水青冈空间分布。B, 八角田样地内南方铁杉空间分布, 竖
直向上表示正北方向。
Fig. 3 Spatial distribution for Fagus longipetiolata and Tsuga chinensis var. tchekiangensis in two plots. A, Spatial distribution of
Fagus longipetiolata in Hongjunting plot. B, Spatial distribution of Tsuga chinensis var. tchekiangensis in Bajiaotian plot. Up flow-
ing vertically indicate north direction.


为更大径级的个体, 且伴随着小径级个体的死亡,
长期看来, 必然会面临种群更新以及危及种群存亡
的问题。
南方铁杉个体数明显少于水青冈, 径级在8 cm
以下的个体2002年只有1株, 2008年死亡, 样地中小
径级个体数已经不存在。两次调查显示, 南方铁杉
个体的径级主要集中在20–36 cm范围内, 呈现类正
态分布。2008年植株个体趋于正态分布。同样, 由
于只死亡未新增, 个体朝着衰老的方向发展, 而没
有小个体补充, 种群会面临更加严峻的更新和存亡
维续问题。
3.3 空间格局
由于水青冈和南方铁杉的两次调查更新和死
亡的个体数很少, 2008年的空间点格局变化不大,
所以只对2002的数据进行了空间点格局分析。结果
(图2)显示: 水青冈在尺度小于11 m时, 表现为显著
聚集分布; 尺度13–20 m范围内, 表现为显著的随
机分布。南方铁杉在尺度小于和等于1 m时, 表现为
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显著的随机分布; 尺度2–20 m之间表现为显著的聚
集分布。空间分布点图(图3)显示: 水青冈在红军亭
样地的分布面积较大, 除了东北角以外, 其他区域
都有分布, 局部地方聚集分布在一起。南方铁杉个
体数较少, 集中分布在八角田样地的西南角, 其他
部位少见分布。
4 结论与讨论
珍稀濒危植物是生物多样性的重要组成部分,
是植物保护的针对性目标(马其侠等, 2010)。猫儿山
的水青冈和南方铁杉都是起源古老的孑遗物种, 具
有很高的经济和科研价值, 虽然在南方分布广泛,
但数量少而分散, 目前尚无人工造林, 值得保护与
研究。这次对两种孑遗植物进行了深入研究, 发现
其保护现状不容乐观, 对这两个物种的保护生物学
方面的研究做得很少, 亟需加强相关保护与研究工
作。研究中我们还发现以下几个方面问题值得关注
与重视:
水青冈和南方铁杉都面临着自然更新困难的
问题。对同样的固定样地相隔6年的调查数据统计
发现, 两物种都有死亡和生长不良的个体出现, 但
无新增个体出现(表3)。而现存个体会不可避免地向
老龄化趋势发展, 南方铁杉表现得尤为明显(图1),
水青冈虽然有相对多一些的中小径级个体储备, 但
可以预测: 在长期无新增个体补充且伴随死亡的状
况下, 中小径级个体必然会随着时间推进而减少。
在同样的取样面积上, 个体数越少的物种聚集
程度越会明显高于个体数多的种。这在以前的一些
研究中也有报道: 偶见种比优势种在空间分布上表
现得更加聚集(Li et al., 2008, 2009)。虽然水青冈和
南方铁杉是在不同的1 hm2样地上做的点格局分析,
它们的分布格局会受到不同因素的影响, 但由于同
属于猫儿山保护区, 同样可以看出多度对聚集程度
的影响(图2), 仍然是多度小的南方铁杉的Ωr值要比
多度大的水青冈的Ωr值大, 说明南方铁杉聚集程度
更高。另外, 从图2可看出, 虽然两种物种不属于同
一样地, 但是同属于生长在猫儿山区域的物种, 且
同属于孑遗物种, 其两种孑遗珍稀物种相对邻体密
度指数随取样尺度的变化趋势都大致相同, 小尺度
聚集程度最高, 而后, 随着尺度增加而逐渐下降,
由此勾勒出孑遗植物在猫儿山的格局变化的专有
特性。
水青冈和南方铁杉的繁殖困难和更新不足问
题, 在其他区域的研究中也有报道(吴刚, 1997; 张
志祥, 2009), 我们的研究也证明了它可能是一个影
响水青冈和南方铁杉种群存亡的关键问题之一。猫
儿山是华南地区生物多样性丰富的代表性区域, 针
对猫儿山这两种濒危孑遗植物的现状及其在小尺
度区域聚集程度高的研究结果, 结合其他研究人员
已发现的导致猫儿山南方铁杉濒危的可能因素(黄
宪刚和谢强, 2006), 我们认为必须采取综合性措施
来抑制其种群的衰败趋势。首先, 要采取措施加强
原地保护。在弄清楚两物种的确切分布区域后, 应
该在其最适分布区创造有利于其生存和自然繁殖
的最适生境, 尤其是重点保护其最喜生长的小生
境, 如一些山洼或向阳坡等, 在一定条件下, 可清
除周边有害生物, 消除其对孑遗物种在适宜小生境
中更新、繁殖产生的不利影响。同时, 禁止乱砍乱
伐和采摘种子的行为, 努力保存现有种群个体的数
量。二是大力发展人工辅助繁殖技术(贺金生等,
1998; 郭柯, 2003; 李晓铁等, 2008), 对现有的人工
繁殖技术加以改进和推广, 提高人工育苗的成活
率, 并在保护区适宜区域进行苗木移栽, 人为地扩
大个体数量。最后, 可以结合迁地保护的手段, 在
其他适宜居住的区域, 或是有植株天然分布的区
域, 人为地扩大种群数量, 创造基因交流和重组的
条件, 进而也增强其遗传多样性的保护。
致谢 “十一五”国家科技支撑计划重点项目(2008-
BAC39B02)、广西教育厅科研项目(201010LX148)
和广西科技计划项目(1140002-1-1)资助。
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