全 文 ：磨外农学油 ~夔类柑物 ’ 1 息舫年第 忿粼
幽尸一 - 一- 一 一— - - 一 -一 - 一一 啥- 一 .- ~一 ,一一一一一一 ~一一一~ ~一一一 .一一 ~ 一` ` 一 ` 司曲大 一 “ , ’ 一 . 二 卜 ` ·吃。 d麦的二攘 _ 六梭性和籽粒粗蛋白质含量 一 `安田昭三 , 守屋 勇改良禾谷类作物籽粒蛋白质的量和质的育
种被广泛引起重视 。 作为何料和食用的大麦希
望是高蛋白的 、 高赖氨酸的 , 但是啤酒用大麦
的粗蛋白含量则以它一 12 %为宜 。 大麦籽粒的
粗蛋白含量是个很易受栽培条件影响的性状 ,
而品种间差异也很大 , 同时构成粗蛋白质的大
麦芽碱和赖氨酸分别受不同的主基因控制 。
可是高桥等 ( 1 9 7 5) 用异性反复自交法培
育出许多大麦的二棱和六棱同质基因系统 , 其
中二棱型系统的粗蛋 白含量较六棱系统平均高
2 %左右 , 几无例外 。 对此 , 波沃兹 ( P o m e -
r a n z
) 也得到同样的结果 。 籽粒粗蛋 白质含量
是可遗传的性状 , 但是就遗传背景而言 , 为什
么大体相同的二棱和六棱的基因会有不同的同
质基因系统对 ? 本研究对这个问题进 行 了 探
讨 。
材料和方法
本研究共设三个实验 : 1 . 成熟过朗碳白质的含量变化 , 2 . 六棱 品 种 的主列粒和佩二
列粒 间粗蛋 白含量的差异 , 3 . 成熟过程中去除
侧列粒对粗蛋 白含量的影响 。 表 1 列出了三个
实验的品种及其特性 。 实验均采用 点 播 , 于
1 9 7 9年 n 月中旬播于大 田 , 施肥及田间管理采 -
用仓敷地区的常规措施 。
实验 1 两个品种从开花后十七天至四十
一天每隔六天收获一次 , 共收获五次 。 第一次
籽粒收获量 , 干物重在 10 克以上 , 15 个个体 ,
以后各次减少个体数 , 最后一次只收获 5 个个
体 。 每次收获的种子测定其蛋白质含量 (方法几
见后 ) 。
实验 2 主列粒和侧列粒间的比较 。 将供
表 1 三种试验所用材料的名称和特性
试验号 品种或变种名称
溉石6 丁护下刃〔可万玩
K 呈k a i H a d a k a ( O U J 乞20 )
H
o z o r o i ( O U J 6 3 6 )
S e k是七o r i S a i l ( O U J 6 3 6 )
T u r k e y 1 7 9 ( O U J 36 0 )
K A
一
2 6
粒包蔽 、
i n ir k i衍生的二棱和六棱同系对 。 毛由 K i r i n C h o k u 无芒型
。
K T
一
1 6
G T
一
1 7
“ T a 呈s h o m u ig 衍生的二棱和六棱同系对。 粒包蔽 、 无芒型 。由G o l d e n m e l o n 火 T a i s h o m u q i衍生的二棱和六棱同系对 。 粒包蔽 、 无芒型 。
一川
. 冈山大学大麦种质中心的编号 。
试三 个品种在完熟后分别各收获 5 个个体 , 各
个休的主列粒和侧列粒分别脱粒 , 仁奥粗蛋 白分
析用 。
实脸 3 用三个二棱和六校灼同质基因系
统对进行实验 , 对去除六棱系统的侧列粒而形
成的人工二棱型籽粒的粗蛋 白含量进 行 了 调
查 。 供试的三个系统对 中 , 高桥等 的 实 验认
为 : K A 一 2 6 和 K T 一 16 的二棱型和六棱 型 间
粗蛋白含量差异较大 , G T 一 17 的差 异 较小 。
对于 K A 一 2 6 和 K T 一 16 的六棱 型 系统 ,
以穗为单位调查了开花期 (一穗中约于的花开
花 ) , 开花前 (刚抽穗 以后 ) , 以及从开花第
5 天至第 25 天 , 每隔 5 天为一处理 , 共 5 个处
理区 。 每处理区按开花后规定的 日期 , 用小镊
子小心地将侧列粒去除 。 为了消除各穗间开花
期早晚的差异 , 把同一天开花的两个穗子作为
国外农学一麦类作物
对子穗 , 将其中一穗按规定 日期去除侧列粒 ,
另一穗不去除侧列粒作为对照 。 各处理区均处
理 5 个个体 , 成熟后将每个个体去除侧列粒和
不去除侧列粒的穗子分别单收 , 待充 分 千 燥
后 , 测定其千粒重和粗蛋白含量 。 作为对照的二
棱个体和未经处理的六棱个体 , 在它们完熟后
各收获 5 个个体 , 也侧定千粒重和粗 蛋 白 含
量 。
对于 G T 一 17 , 一个处理约取 20 个个 体 ,
也将不同个体同一天开花的两个穗 子 为 对子
穗 , 处理对子穗的 方法 同 于 K A 一 26 和 K T -
16
。 每一区处理 10 穗 , 其余穗子混合 , 供粗蛋
白分析 。 G T 一 17 开花后 25 日的处理区 因 倒伏
严重未作处理 。
粗蛋 白含量的测定 , 是将籽粒充分干燥后
用瑞典夕 布 夕 一 夕 一社制的夕 产` 夕 少少 l 型测
后竿 17夭竺竿 一次收获籽粒为最高 , 成城 17 为
1 2
。 洲百, 铁秆架大麦为 1 1 . 8 9石。 但第一次收获
六天后 , ;啥品神粗蛋 白含量急剧下降 , 前者为
10
.
7%
, 后者为 9 . 6% , 以后又略有 回升 。 歹根
据以上结果 , 两品种间的含量差异 为 1 % 左
右 , 且随时间推移而变化情况亦很相似 。
2
, 主列粒和侧列粒间粗蛋 白含量的比较 :
为了调查六棱大麦穗中主列粒和侧列粒间
粗蛋 白含量是否有差异 , 抽穗前用 “ 关取琦 1
号 ” 及 “ 土耳其 179 号 ” 两品种比较主 列粒 和
侧列粒粗蛋白含量 。
表 2 、 三个六搜大麦裁培品种的主列粒和侧列
拉粗蛋白含皿平均值比较
项 目 H o z o r o i S e k i 〔 o r 记 s a i
( % )
T u r k e y 1 7 8
( % )
9
。
5 1
9
_
4 3
0
。
0 8
1 2
。
0 9
1 1
。
8 8
0
。
2 1
、产一O心叮目甲`矛勺一O口内0八j了、一1一1八U
ù一.上1l列一差主侧一相
定全氮量 ( ;石) , 从而计算出粗蛋白 的 含 量
( % )
。 每一分析样品重复两次 , 以平均值作
为测定值 。
实 验 结 果
1
. 成熟过程中粗蛋白含量的变化 :
用二棱啤酒大麦 “ 成城 1 7, 和 日本西部栽
培的六棱品种 “ 铁秆裸 ” (今 , 才 , 夕 , ) 大
麦比较籽粒粗蛋白含量在成熟过程中的变化 ,
以及二棱和六棱品种间的差异 。
。 、 , ; !
。
戛: }含 11仁势 m 一 “ 、一 .一 丁`翔叮 、 、一 “汾` 一 二—一存口 jJ 移 万 刃对女 获 期图 1 两个救地大斑品种从开花后 17 天至成熟 , 每价六天籽粗粗蛋白含且平均位的蜜化 : 口…口 , S e i 3o1 7( 二位》 , ▲一▲ ,
K i k a i H a d a l a (六位 ) 。
从图 1看出 , 两品种的粗蛋白含量 以开花
. 表示在 5 %水准下不显著 ( n 二 5 )
从表 2 可看 出 , 品种间籽粒粗蛋 白含量差
异明显 , 关取琦 l 号最低 , 但是主列粒和侧列
粒 间的差异极小 , 在统计中这样小的差异是没
有意义的 ( 5 %水准 ) 。 因此 , 测定六棱品种
主列粒和侧列粒间粗蛋白含量的区别也是没有
必要的 。
3
. 成熟过程中去除侧列粒的影响 :
实验 8 中 , 在成熟过程的不 同时期调查了
去除六棱系统的侧列粒与残留主列粒的粗蛋白
含量及千粒重的影响 。 图 2 中 A 、 B分别示出 了
K A
一
26 和 K T 一 16 除 去六棱 系统侧列 粒 的穗
子和未除去侧列粒穗子的主列粒粗蛋白含量和
千粒重 。 此外 , 也测定了对照区二棱 、 六棱系
统的主列完熟籽粒的粗蛋 白含量 。 实验 2 中的
主列粒和侧列粒粗蛋 白含量没有差异 。 所以把
主 、 侧列粒混合起来分析 , 图中的误差范围用
标准偏差表示 。
、 如图 Z A所示 , 开花前去除六棱型个体穗
子侧列粒 , 则主列粒的粗蛋 白含量 ( 17 . 4% )
最接近作为对照区的二棱系统的粗蛋 白 含 · 量
(1 8
.
2 % )
, 而开花 5 天后去除侧列粒 , 其粗
蛋白含量与开花前 去除的几乎 没有变化 。 但
国外次拿` ` 萝类作物 19 8 5年第 名粼
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图 2 去除 ( 白圈线) 和不去除 (黑圈线)
侧列小穆的六按大麦籽粒粗蛋白含最 ( % )
(实柱体 ) 和千拉盆 (空柱体 ) 的变化 。 图
右为对照 , 其中白色回圈和实柱体表示二俊
大麦 , 黑色圆圈和实柱体表示六梭大麦 , 粗
蛋白含里以 5或 6 株以上植株的标准差平均
值表示 。
不除去
千粒重克礼月巧加乃一 J “ 一二 二 _月
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,李打华嘱玲花 后 的 日期致
图 3 去除 (白圈线 ) 和不 去除 (瓜圈线 )
侧列小扭的 G T一 17 六彼大窦籽粒粗蛋 白含
t (吓 ) (实柱体 ) 和千拉重 (空柱体 ) 的
变化 。 田右为对照 , 其中白色皿圈和空 柱体
表示二俊大窦。 盈色目圈和实柱体表示六搜
大密。 每一傲值均以石或 石株以上植株的平
均值裹示 。
于开花 10 天后去除侧列粒的 , 粗蛋 白含量略有
减少 , 以后含量随去除时间的推移而渐减 。 然
而 , 开花 25 天后去除侧列粒 的则 完全 没有影
响 , 与未去除侧列粒的穗以及对照区的六棱个
体的粗蛋白含量大体相同 。
以千粒重变化看 , 无论是开花前去除侧列
粒 (空 性休 ) 还 是开花 25 天后去除 , 一般较来
去除的穗 于 (实柱体 ) 千粒重有所增加 , 而且
各 区去除侧列粒的 , 其干粒重与图 3 对照区的
二棱型个体的值大体相同 。 同时 , 去除侧列粒
的千粒重值接近对照区六棱个体 。
图 Z B所示 K T 一 16 的结果与 K A 一 26 大体
相同 , 即开花前即去除侧列粒 , 至开花后约 15
天去除侧列粒对粗蛋白的影响均显著 , 此后去
除 , 影响渐减 ; 开花 2 5天后去除侧列粒 , 粗蛋
白含量几乎没有变化 。 但 是 , K T 一 16 (根据
图 3 , 原文 K A 一 26 为 K T 一 16 之误— 编 者 )的情况是在开花前处理较开花 5 天后 及 10 天后
处理的粗蛋 白含量低 。 K T 一 16 (原文 K A 一 Z G
为 K T 一 16 之误 , 根据同上— 编者 )系统即是去除侧列粒 , 千粒重也不增加 。 此外 , 未处理
区的千粒重分散程度较大 。
图 3 表明 G T 一 17 的结果 , 它与上 述 两个
系统不 同 , 它不是用个休 , 而是用群体内去除
侧列粒和未去除侧列粒群体之间进行比较 。 即
是将 同一天开花的穗子作为一群来处理 , 不设
重复 , 各测定值不用标准偏差表示 。
G T
一
1 7 与 对照区的二棱和六棱系 统 的粗
蛋 白含量的差异约为 1 % , 与K A 一 26 和 K T 一 I G
的 差 异 更小 。 但它 对去除侧列粒的影响表现
显著 , 即开花前至开花后 1 5 日去除侧列粒的各
区 , 籽粒蛋 白含量都增加近 2 % , 约为 15 % ,
超过了对照区的二棱系统粗蛋 白含量的 1 % 以
上 。 而未去除侧列粒的粗蛋 白和对照区的六棱
系统几乎相等 , 含量为 13 %左右 。
G T
一 1 7的千 粒 重 , 和 上述 K T 一 16 情 况
一样 , 各处理区之间呈现分散状态 , 开花后 5 日
和 2 0 日去除侧列粒的较对照六棱的千粒重 低 。
Jó一·一l
.、ìi!
-
l
ù,二ù协心佗
粗蛋白拜含
讨 论
关于大麦的二棱和六棱型籽粒 粗蛋 白 含
量 , 据 B a r a b a e k i等 , ( 1 9 7 4 ) 报道 , 二棱型
国外农学一麦类作物 21
大麦拔节期耐湿性品种间的差异
佐佐木 昭博
绪 言
以福冈 、 佐贺为中心的 日本北部九州地区
是 与关东 、 北海道地区并列的 日本主产麦区 。
但该地区的单产低 、 年间收成浮动大 , 主要原
因是该地区麦类作物多与粘重的水稻倒茬 , 排
水不好 ; 加之早春一成熟期雨水多 , 尤其是生
育后期的降雨易导致湿害和赤霉病的发生 。 因
此 , 实行排水和选择耐湿性品种部是重要州 。
大麦的湿害表现 , 因生育时期不 同 而 不
同 , 以 拔节期和成熟 期 最 明显 (池 田 等 ,
1 9 5 7 ; 桐山 、 田谷 , 19 7 5 ) , 与小麦的受害状
大体相同 (大谷 , 1 9 4 8 ) 。 般认为拔节期和
成熟期是植物形态及生理变化的激烈时期 , 此
时上壤中微生物的活动随气温 的升高而旺盛 。
由于上壤能还原反应而导致植物根部腐烂 (山
杂种 比六棱型杂种粗蛋 白含 量高 , D a y 和 D i -
c k s o n 也得到同样结果 , 且认为粗蛋白含 量和
棱性属连锁遗传 。 但据 B a 二 al 等报 道 , 二棱
和六棱的粗蛋 白含量高低 , 视杂交 、 选择系统
或栽培年代而不同 ; 在应用品种中 , 一 般 来
说 , 啤酒大麦粗蛋 日 含量低 。 吉 田 、 桐 山调查
了许多品种后认为 , 不论二棱或六棱品种间均
有很大差异 , 平均二棱品种的粗蛋 白含量比六
棱品种高 。
为了追究其原因 , 本研究从 以下三方面进
行了探讨 。 其一 , 研究拌随成熟过程的推移 ,
粗蛋白含量发生的变化 , 我们调查了二棱和六
棱品种各一个 , 其结果 , 尽管二棱品种和六棱
品种开花 期约相差一周 , 但生育期粗蛋白含量
的变化趋势却完全相同 。 即籽粒蛋白积蓄的过
程中 , 二棱和六棱型间无差异 。
从本研究的结果看 , 大麦和水稻一样 , 蛋
白质在籽粒中积蓄较淀粉开始的早 , 随后蛋白
和淀粉的积蓄速度平行 。 B r u n o lr 和 M i c k e 的
研究认为 , 小麦蛋 白和淀粉的积蓄长时间保持
着平行 。
其二 , 在实验 2 中调查了同一个体内主列
粒和侧列粒间粗蛋 白含量是否有差异 。 其结果 ,
主列粒和比主列籽粒小的侧列粒间粗蛋 白含量
没有差异 , 即六棱大麦的主列粒和侧列粒 间籽
诊大小虽不同 , 但粗蛋白含量没有差异 。 另据
声和卑 t’ 。 : 等报道 , 在大麦同一穗中不同 着粒盆: ,
位置的籽粒 , 蛋 白质和氨基酸构 成没有差异 。
其三 , 实验 3 的结果 (图 2 、 3 ) 表明 ,
去除六棱型穗子的侧列粒而形成蛤 人、 工 二 棱
型 , 主列粒的粗蛋白含量明显升高 。 而在开花
后很长时间 (即籽粒中粗蛋白和淀粉庄 积蓄按
近末期 ) 去除侧列粒对粗蛋 白含量没有影响 。
上述结果可作如下的解释 : 根部吸收门 氮
素和叶子合成的蛋白质都将转运积蓄 到 籽 粒
中 , 如果根和叶子的 “ 源 ” 的容量不变 , 蛋 白
质的积蓄就会受到 “ 库 ” 阴容量的影响 。 去除
侧列粒而形成的人工二棱 型籽粒 数 只为原来
的六棱型的三分之一 , 因此 , “ 库 ” 汽` 容量减
少了 。 所以 当二棱型和六棱型仁句 “ 源” 匕仁;容量
相近时 , 分配到 “ 库 ” (二棱 ) 的蛋白质 自然
比六棱少 , 而且蛋白的积蓄比淀粉的积蓄开始
的时期早 。 高桥等的实验结果 与本实验不同 ,
他们所用田二棱型和六棱型间 , 抽穗 、 株高 、
秆粗 、 穗数等几乎无差别 。 本实验早期去除 皿
列粒而限制了 “ 库 ” 的容量 , 因此较迟去除侧
列粒而形成的人工二棱型可提高粗蛋白含量 。
关于产生千粒重分散的直接原 因至今仍不
清楚 。
〔薛秀庄译 自日本作物学会纪事 , 1 9 8 4 ,
V o l
.
5 3 , N o
.
2 , 1 6 3一 I G8 ( 日文 ) ,
黄继英校 〕
(译文有删节 )