全 文 ：第 42 卷 第 2 期
2016 年 6 月
内 蒙 古 林 业 科 技
Journal of Inner Mongolia Forestry Science ＆ Technology
Vol． 42 No． 2
Jun. 2016
收稿日期:2015-12-25
基金项目:国家自然科学基金项目(31360125)资助
作者简介:青云(1991 －)，女(蒙古族)，内蒙古通辽人，硕士研究生，研究方向为分子生物学。
通讯作者:峥嵘(1971 －)，女(蒙古族)，内蒙古通辽人，副教授，博士，主要研究方向为土壤微生物多样性研究、菌根菌研究。
大青山灌木铁线莲根际 AMF多样性及季节动态研究
青 云，峥 嵘
(内蒙古师范大学 生命科学与技术学院，内蒙古 呼和浩特 010022)
摘 要:为了研究灌木铁线莲 AMF多样性及其季节性变化规律，2014 年从大青山干旱阳坡地采集了灌木铁
线莲根际土壤及细根。通过形态学的方法从 3 个不同月份的土壤中分离鉴定 AMF 孢子。从不同季节 30 份
根际土样中分离出了无梗囊霉属(Acaulospora)、Ｒhizophgus、类球囊霉属(Paraglomus)、盾巨孢囊霉属(Scutel-
lospora)、球囊霉属(Glomus)、多孢囊霉属(Diversispora)、Ambispora、内养囊霉属(Entrophospora)、管柄囊霉属
(Funneliformis)、Claroideoglomus、Septoglomus等 11 个属的 51 种 AMF孢子。由实验结果得出 AMF孢子密度在
3 个月份分别是:5 月 305. 65、7 月 446. 33、10 月 355. 45，3 个月份间有显著的差异性(P ＜ 0. 05)。种的丰度和
多样性指数在 3 个不同月份也有明显的差异。研究结果表明:大青山灌木铁线莲根际土壤中有丰富的 AMF，
而且 AMF种类按 7 月 ＞ 10 月 ＞ 5 月的规律变化，这对筛选优良、适应当地气候的 AMF种类以及利用 AMF资
源促进灌木铁线莲生长等方面提供了基础数据。
关键词:灌木铁线莲;AM真菌;多样性;季节动态
中图分类号:S154 文献标识码:A 文章编号:1007-4066(2016)02-15-05
Study on Diversity and Seasonal Dynamics of Arbuscular Mycorrhiza Fungi
Community in the Ｒhizosphere Soil of Clematis fruticosa in Daqingshan Mountains
Qingyun，Zhengrong
(College of Life Science and Technology，Inner Mongolia Normal University，Hohhot 010022，China)
Abstract:In order to elucidate the diversity and seasonal variation of AMF community of Clematis fruticosa，soil
samples and fine roots in the rhizosphere soil of C． fruticosa were collected from drought sunny － slope in Daqings-
han Mountains in 2014． AMF spores were isolated from the investigated soil samples of 3 different months by using
morphology method． The AMF spores belonged to 11 genera and 51 species were isolated from 30 samples of the
rhizosphere soil from different seasons，including Acaulospora，Ｒhizophgus，Paraglomus，Scutellospora，Glomus，
Diversispora，Ambispora，Entrophospora，Funneliformis，Claroideoglomus and Septoglomus． The spore density，spe-
cies richness and biodiversity of AMF in 3 different months differed obviously． The results show that it was rich in
AMF in the rhizosphere soil of C． fruticosa，and the species of AMF changed with the rule of July ＞ October ＞ May，
which supplied the basic data for choosing the excellent AMF varieties adapted to the local climate and utilizing the
AMF resources to promote the growth of C． fruticosa．
Key words:Clematis fruticosa;AMF;diversity;seasonal dynamics
丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorhizal fungi，
AMF)是一类分布广泛的植物根系共生微生物。
AMF能够与大部分陆生植物根系形成互惠共生体，
是地上地下生态系统相互联系的纽带，影响着陆地
生态系统的物种循环。AMF 通过根外菌丝在土壤
中的延伸能够形成庞大的菌丝网络扩大宿主植物根
系的营养吸收范围。AMF 还具有促进植物营养吸
收、改善土壤结构、调节物质循环等重要的生理生态
作用［1］。
灌木铁线莲(Clematis fruticosa)属于毛茛科铁
线莲属。夏季开花，花期长，黄色的花蕾繁茂，有很
高的观赏价值。叶对生或簇生，直立小灌木，瘦果成
熟时具伸长的羽毛状花柱。灌木铁线莲主要分布在
甘肃南部和东部、山西、陕西北部、河北北部及内蒙
古，生长于海拔1 000 ～ 1 800 m 的山坡灌丛中［2］。
从地理分布来看，灌木铁线莲不仅具有适应性强等
内 蒙 古 林 业 科 技 第 42 卷
特点，而且鉴于它长期在严酷、恶劣自然环境中繁
衍，具有特殊的抗逆性，如耐干旱、耐贫瘠等。AMF
提高植物在干旱、高温、有毒重金属、极端的 pH 值
和移植的冲击下的耐受力［3］。王据钢等的研究表
明 AMF增加了植物的干旱耐受力［4］，在干旱、半干
旱地区自然生态平衡中有很重要的作用。灌木铁线
莲可以作为干旱、半干旱地区荒山绿化的优良树种，
开展其引种育苗以及积极探索繁殖方法，保护其种
质资源成为当务之急。目前，有关干旱、半干旱地区
灌木根际 AMF生态分布与多样性研究的报道较多，
例如，蒙古扁桃、沙冬青、沙蒿等。AMF 能与这些植
物形成良好的共生关系，在植物的生长时期大量萌
发，并进一步发育成为泡囊，储存营养物质或以繁殖
体的形式帮助植物适应不利环境。但目前尚未见有
关灌木铁线根际土壤 AMF多样性研究的报道，该研
究将为揭示 AMF 提高灌木铁线莲在大青山干旱阳
坡生存机制提供基础数据。
1 研究区概况
大青山国家级自然保护区位于内蒙古中西部乌
兰察布市卓资县、呼和浩特市至包头市一线以北的
阴山山地，阴山山脉中部，是阴山山脉的主体组成部
分。保护区的气候为暖温带季风大陆型气候［5］。
保护区内地势复杂，物种丰富，栖息大量的野生动植
物，具有很高的物种多样性。
2 材料与方法
2． 1 样品采集
采样地点位于内蒙古大青山自然保护区水磨村
附近的干旱阳坡地带。2014 年 5 月、7 月、10 月分
别从干旱阳坡(相同海拔)随机选取 10 株灌木铁线
莲采集根际土装入自封袋中，记录采样时间、采样地
点、宿主植物等基本信息，带回实验室，取一半土风
干用于分离孢子，另一半土放入冷藏室备用于理化
性质的实验。同时挖取植物根系，剪取细根部位，用
清水冲洗，再用 FAA固定液固定。
2． 2 侵染率测定
侵染率计算:按照 Phillips ＆ Hayman［6］的染色
法对已固定的根进行染色，再用乳酸甘油脱色，最后
用已脱色的根段进行制片。制片后在显微镜下观察
(泡囊、丛枝、侵染点)。
2． 3 孢子分离鉴定及多样性分析
孢子的分离:采用湿筛倾析—蔗糖离心法。取
25 g风干土样放入烧杯中，加水搅拌使孢子充分脱
落，将悬浊液倒入双层筛(上层筛孔径 1 mm，下 600
目)中过滤(重复几次)，将筛下物转移至离心管中
离心(4 000 r /min，3 min)。倒掉上清液，加入 60%
的蔗糖溶液，再离心(3 000 r /min，2 min)。将上清
液倒入培养皿中，在解剖镜下进行计数。将分离出
来的孢子在显微镜下用移液枪吸取放在载玻片上，
加 PLVG(聚乙烯醇 －乳酸 －甘油)，盖上盖玻片进
行制片［7］。
孢子鉴定:使用光学显微镜观察孢子大小、颜
色、形状、孢壁厚度、孢子表面有无装饰物、纹饰的特
征等;连孢菌丝的颜色、长度、菌丝与孢子连点的形
状、宽度和连点孔的封闭方式等特征［8］。根据
Schenk ＆ Perez 的“VA 菌根真菌鉴定手册”［9］和最
新“IN － VAM”(http:/ / invam． caf． wvn． edu /Myc －
Info /)上提供的真菌种类的描述及图片进行鉴定。
孢子密度(SD):指 25 g 土壤中含有的 AMF 孢
子数。种的丰度(SＲ):指 25 g 土壤中含有的 AMF
种的数目。相对多度(ＲA):一般指个体数在群落总
物种数中的比率，本论文中指的是某采样点 AMF某
种的孢子数 /该采样点 AMF 孢子总数 × 100%。频
度(F):指某 AMF 种出现次数 /土壤总样本数 ×
100%。重要值(I):I =(F + ＲA)/2。重要值大于
50%定为优势种(属)，50%≥ I ＞ 30%定为最常见
种(属)，30% ≥ I ＞ 10%定为常见种，I≤10%的定
为稀有种。
多样性分析:物种多样性采用 Shannon 指数和
Simpson指数来描述灌木铁线莲根围土 AMF的物种
多样性。相对多度用 Pi 表示，Pi = Ni /N(Ni 为第 i
个种的孢子数，N 为群落中总的孢子数)。Shannon
多样性指数计算公式为 H = －∑(PilnPi)。Simpson
多样性指数计算公式为 D = 1 －∑(Pi)2。均匀度
公式为 J = H / lnS。
2． 4 数据分析
菌根侵染率用“MYCOCALC”软件计算。孢子
密度和多样性数据分析采用办公软件 Excel 2007 和
统计学软件 SPSS 18． 0 来计算。
3 结果与分析
3． 1 AMF真菌孢子侵染率
从图 1 可以看出 3 个月份灌木铁线莲根际土壤
AMF孢子的侵染频度(F)均在 97%以上，其中 5 月
份的最低，为 97． 03%，表明灌木铁线莲容易被 AMF
侵染，但不同月份之间无显著差异(P ＞ 0. 05)。5 月
和 7 月份孢子侵染强度(整个根系的丛枝菌根侵染
强度M，菌根化根系中丛枝菌根形成的强度 m)之间
有显著差异(P ＜ 0. 05)，10 月份与 5 月、7 月之间无
显著差异(P ＞ 0. 05)。5 月和 10 月丛枝丰度(整个
根系中丛枝菌根形成的丰富程度 A 和菌根化根系
中丛枝菌根形成的丰富程度 a)之间有显著差异(P
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第 2 期 青 云 ，等:大青山灌木铁线莲根际 AMF多样性及季节动态研究
＜ 0. 05)，5 月、10 月之间无显著差异(P ＞ 0. 05)。
图 1 不同季节灌木铁线莲根际 AMF侵染率
Fig． 1 Infection rate of AMF in the rhizosphere of
C． fruticosa in different seasons
3． 2 灌木铁线莲根围土壤 AMF孢子种类
大青山干旱阳坡灌木铁线莲根际 AMF 多样性
在不同的季节具有一定的差异。由表 1 可以看出，7
月份 AMF种类最多，5月份最少。从 5月、7月、10月
份的土样中分别分离出 32 种、46 种和 41 种的 AMF
孢子，其中根内球囊霉(Ｒhizophgus intraradices)和幼
套球囊霉(Claroideoglomus etunicatum)是 3 个季度共
同的优势种(见图 2)。从 5 月份的土样里分离出 G．
glomerulatum、G． melanosporum、G． versiform、Ｒ． fascic-
ulatus、Ｒ． intraradices、Ｒ． irreqularis、Ｒ． aggregatus、F．
mosseae、Sep． viscosum、Cla． etunicatum等优势的 AMF
孢子。7月份的土样里分离出 G． reticulatum、G． ver-
siform、Ｒ． fasciculatus、Ｒ． intraradices、Cla． claroideum、
Cla． etunicatum、Sep． constrictum等优势的AMF孢子。
10 月份的土样中分离出 Ｒ． aggregatus、Ｒ． intraradi-
ces、F． mosseae、Scu． nigra、Cla． etunicatum、Sep． con-
strictum等优势的 AMF孢子。
Ｒhizophgus是 3 个季度共同的优势属，无梗囊
霉属(Acaulospora)、球囊霉属(Glomus)是最常见属。
总体上属的相对多度和重要值依 Ｒhizophgus ＞ Glo-
mus ＞ Acaulospora ＞ Funneliformis ＞ Septoglomus ＞
Claroideoglomus ＞ Diversispora ＞ Paraglomus ＞
Scutellospora ＞ Entrophospora呈现减小趋势。
表 1 不同季节 AMF孢子相对多度(ＲA)、重要值(I)和优势度(Dom)
Table 1 Ｒelative abundance (ＲA)，important value (I)and dominance (Dom)of AMF spores in different seasons
AMF种
5 月 7 月 10 月
ＲA/% I /% Dom ＲA/% I /% Dom ＲA/% I /% Dom
G． ambisporum 0． 00 0． 00 － 1． 01 11． 62 C 0． 61 11． 41 C
G． albidum 0． 00 0． 00 － 0． 51 28． 03 C 0． 00 0． 00 －
G． caledonium 0． 00 0． 00 － 0． 00 11． 11 C 1． 52 11． 87 C
G． fulvum 3． 34 12． 78 C 3． 54 10． 32 C 3． 65 29． 50 C
G． fecundisporum 0． 00 0． 00 － 0． 76 28． 16 C 0． 91 11． 57 C
G． glomerulatum 3． 34 51． 67 A 3． 03 40． 41 B 3． 95 35． 31 B
G． halonatum 0． 00 0． 00 － 0． 76 11． 49 C 0． 00 0． 00 －
G． melanosporum 3． 08 51． 54 A 2． 27 40． 03 B 2． 74 12． 48 C
G． reticulatum 0． 00 0． 00 － 3． 03 51． 52 A 3． 04 29． 30 C
G． versiform 1． 80 50． 90 A 3． 79 51． 89 A 1． 22 33． 94 B
G． sp1 1． 54 34． 11 B 0． 00 0． 00 － 0． 00 0． 00 －
Ｒ． aggregatus 7． 20 53． 60 A 6． 82 47． 85 B 6． 69 53． 34 A
Ｒ． clarus 0． 00 0． 00 － 4． 04 40． 91 B 3． 95 40． 87 B
Ｒ． diaphanus 5． 66 30． 61 B 4． 55 35． 61 B 3． 34 35． 01 B
Ｒ． fasciculatus 4． 11 52． 06 A 4． 29 52． 15 A 3． 65 29． 60 C
Ｒ． intraradices 6． 68 53． 34 A 6． 57 53． 28 A 5． 47 52． 74 A
Ｒ． irreqularis 4． 76 52． 38 A 0． 76 5． 93 D 3． 34 29． 45 C
Ｒ． manihotis 4． 11 29． 84 C 4． 04 35． 36 B 5． 17 47． 03 B
A． bireticulata 2． 31 45． 60 B 1． 01 11． 62 C 1． 52 17． 42 C
A． capsicula 0． 00 0． 00 － 1． 01 6． 06 D 0． 91 11． 57 C
A． delicata 0． 00 0． 00 － 0． 76 5． 93 D 1． 52 6． 31 D
A． denticulata 0． 00 0． 00 － 1． 52 11． 87 C 0． 00 0． 00 －
A． excavata 0． 00 0． 00 － 0． 00 0． 00 － 0． 91 6． 01 －
A． foveata 0． 00 0． 00 － 0． 00 0． 00 － 2． 43 17． 88 C
A． elegans 0． 77 39． 28 B 1． 26 17． 30 C 0． 00 0． 00 －
A． laevis 1． 80 17． 56 C 1． 77 17． 55 C 0． 61 28． 08 C
A． mellea 0． 51 44． 70 B 1． 01 17． 17 C 0． 61 22． 52 C
A． rehmii 1，03 39． 40 B 0． 76 5． 93 D 1． 22 17． 27 C
A． scrobiculata 0． 26 11． 24 C 0． 51 5． 81 D 0． 00 0． 00 －
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内 蒙 古 林 业 科 技 第 42 卷
续表 1(Continued Table 1)
AMF种
5 月 7 月 10 月
ＲA/% I /% Dom ＲA/% I /% Dom ＲA/% I /% Dom
A． tuberculata 3． 60 46． 24 B 1． 01 6． 06 D 0． 00 0． 00 －
A． sp1 1． 03 39． 4 B 0． 76 11． 49 C 0． 00 0． 00 －
F． coronatus 0． 00 0． 00 － 0． 00 0． 00 － 0． 91 22． 68 C
F． geosporus 6． 17 49． 08 B 4． 29 46． 59 B 1． 82 28． 69 C
F． mosseae 4． 88 52． 44 A 3． 54 40． 66 B 3． 95 51． 98 A
F． verruculosus 0． 00 0． 00 － 1． 01 6． 06 D 0． 91 22． 68 C
Scu． calospora 0． 77 11． 50 C 0． 51 11． 36 C 1． 82 28． 69 C
Scu． nigra 0． 51 16． 92 C 0． 51 11． 36 C 3． 95 51． 98 A
Scu． erythropa 0． 77 11． 50 C 0． 76 5． 93 D 0． 91 22． 68 C
Cla． claroideum 1． 03 17． 18 C 3． 28 51． 64 A 1． 82 28． 69 C
Cla． etunicatum 5． 14 52． 57 A 2． 78 51． 39 A 3． 95 51． 98 A
Cla． lamellosu 2． 06 28． 81 C 2． 02 12． 12 C 0． 91 22． 68 C
Cla． luteum 1． 03 33． 85 B 1． 77 11． 99 C 1． 82 28． 69 C
Sep． constrictum 5． 91 41． 85 B 3． 03 51． 52 A 3． 95 51． 98 A
Sep． deserticola 0． 00 0． 00 － 0． 00 0． 00 － 0． 00 0． 00 －
Sep． viscosum 5． 66 52． 83 A 4． 55 41． 16 B 4． 26 29． 21 C
Diver． trimurales 0． 00 0． 00 － 1． 77 6． 44 D 1． 22 6． 16 D
Diver． spurca 4． 63 41． 20 B 3． 54 35． 10 B 3． 65 24． 04 C
E． infrequens 0． 00 0． 00 － 1． 26 10． 19 C 1． 52 17． 42 C
P． brasilianum 1． 03 33． 85 B 1． 01 10． 06 C 1． 82 6． 47 D
P． occultum 0． 00 0． 00 － 1． 26 17． 30 C 1． 52 17． 42 C
Amb． gerdemannii 0． 00 0． 00 － 2． 02 23． 23 C 2． 74 45． 81 B
注:A为优势种;B为最常见种;C为常见种;D为稀有种;－为未出现．
蜜色无梗囊霉 层状球囊霉 幼套球囊霉
A． mellea Cla． lamellosum Cla． etunicatum
缩球囊霉 根内球囊霉 双网无梗囊霉
Sep． constrictum Ｒ． intraradices A． bireticulata
图 2 典型 AMF孢子形态
Fig． 2 Typical shape of AMF spore
3． 3 多样性指数分析
由表 2可知，孢子密度和种的丰度在不同月份之
间具有季节性变化，7 月最高，5 月最低。AMF 孢子
多样性指数也有季节性变化，也是 7 月最高，5 月最
低。Shannon指数来计算群落多样性的高低，Shannon
指数越高，说明物种丰富度越高，多样性也越高。均
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第 2 期 青 云 ，等:大青山灌木铁线莲根际 AMF多样性及季节动态研究
匀度方面，均匀度越高，物种多样性也越高。
孢子密度、种的丰度、Shannon 指数以及 Simpson
指数在 3个月份之间都有显著差异(P ＜ 0. 05)，而且
都是 7月份显著高于 5月和 10 月。群落的均匀度在
7月和 10月之间无明显差异(P ＞0. 05)，但 7 月和 10
月的均匀度与 5月之间有显著差异性。
表 2 不同季节 AMF孢子密度、种的丰度及多样性指数
Table 2 Spore density，species richness and biodiversity index of AMF in different seasons
月份 孢子密度(SD) 种的丰度(SＲ) Shannon指数 Simpson指数 均匀度
5 月 305． 65 ± 6． 11c 28． 52 ± 2． 11c 3． 28 ± 0． 13c 0． 91 ± 0． 02c 0． 55 ± 0． 06b
7 月 446． 33 ± 5． 37a 40． 33 ± 1． 24a 3． 61 ± 0． 15a 0． 96 ± 0． 01a 0． 63 ± 0． 03a
10 月 355． 45 ± 3． 54b 36． 11 ± 2． 09b 3． 42 ± 0． 12b 0． 93 ± 0． 01b 0． 62 ± 0． 02a
注:不同的小写字母表示在 0． 05 水平上的差异显著性．
3． 4 土壤理化性质
调查群落所在地的土壤呈中性至微碱性，碱解
氮、速效磷、速效钾含量见表 3，pH 值、速效磷、速效
钾含量在不同季节之间无显著差异性(P ＞ 0. 05)。
碱解氮含量在 7 月份显著高于 5 月和 10 月份的含
量，5 月份和 10 月份的含量无显著差异(P ＞ 0. 05)。
表 3 灌木铁线莲根围 AMF真菌根围土壤理化性质
Table 3 Physical and chemical properties in the rhizosphere soil of C． Fruticosa
pH值 碱解氮 /mg·kg －1 速效磷 /mg·kg －1 速效钾 /mg·kg －1
5 月 7． 91 ± 0． 41a 155． 60 ± 2． 14b 3． 38 ± 0． 06a 1 161． 90 ± 1． 78a
7 月 8． 01 ± 0． 11a 183． 91 ± 2． 51a 3． 31 ± 0． 10a 1 270． 48 ± 2． 34a
10 月 7． 65 ± 0． 14a 173． 67 ± 3． 12ab 3． 74 ± 0． 04a 1 068． 21 ± 2． 45a
注:不同的小写字母表示在 0． 05 水平上的差异显著性．
4 结论与讨论
大青山灌木铁线莲根际土壤中有数量较多且种
类丰富的 AMF。从 5 月、7 月和 10 月的土样中分别
分离出 32 种、46 种和 41 种的 AMF 孢子，说明了灌
木铁线莲根际土壤中 AMF 资源丰富。但目前有关
根际土 AMF 种对灌木铁线莲的生态作用及其在农
林生产方面应用前景研究不多。大量的研究结果表
明 AMF和宿主植物具有选择偏好性［10］。AMF不同
种对宿主的亲和性不同，而且人类活动对菌根真菌
的影响很大，因而根据目标植物和土壤环境筛选适
应当地某一种条件的菌种是菌根真菌在实践中大规
模应用的前提。
从灌木铁线莲根际 AMF 多样性(Shannon 指
数、Simpson指数)研究结果来看，7 月份多样性指数
最高，5 月份最低。7 月份正是灌木铁线莲生长时
期，这跟 AMF 能够促进植物生长，促进养分吸收的
作用完全吻合［11］。根据黄华成等应用 3 种球囊霉
属真菌分别对木薯植株进行单菌和混菌接种研究结
果，混菌接种在侵染能力和对生长促进作用效果方
面优于单菌接种［12］。这说明了混合菌的作用大于
单个菌种。而且 AMF 能够增强植物的抗旱［13］、抗
病能力，李丽等的研究表明 AMF 多样性指数越高，
宿主的发病率就越低［14］。了解当地某一种植物的
根围 AMF 多样性是进一步进行高效菌种筛选和实
践应用的基础。而研究灌木铁线莲根际土壤 AMF
多样性季节变化规律为筛选优良的、适应当地气候
的 AMF种类提供了基础数据。
参考文献:
［1］ 杨秀丽，闫伟，包玉英，等．大兴安岭落叶松丛支菌根真菌多样
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