全 文 ：温度和土壤水分对甘肃马先蒿种子萌发的影响
王慧春1 ,赵久忠1 ,周华坤2 　
(1.青海师范大学生命与地理科学学院,青海西宁 810008;2.中国科学院西北高原生物研究所 ,青海西宁 810001)
摘要　[目的]研究马先蒿种子萌发的最适温度及土壤含水量。[方法]以马先蒿种子为材料 ,采用室内发芽试验研究不同温度和土壤水分
对其萌发特性的影响。[结果]恒温条件为 20 ℃时 , 马先蒿种子的萌发率、发芽势、发芽指数、萌发系数及峰值均最高(分别为 43%、35%、
12.82、13.79和 2.92),萌发时滞、萌发历期和达峰时间均最短(分别为 3、9、6 d),温度过高或过低均抑制种子萌发。变温条件为 25 ℃/ 10 ℃
时 ,马先蒿种子的发芽势和峰值分别为 42%和1.55 ,明显高于其他变温处理。土壤含水量为 7.5%时 ,种子萌发指数、萌发系数、发芽势和峰
值最大 ,达峰时间最短。[结论]马先蒿种子萌发的最适恒温条件为 20 ℃、最适变温条件为25 ℃/10 ℃、最适土壤含水量为 7.5%。
关键词　马先蒿;温度;土壤水分;种子萌发
中图分类号　S 330.2+1　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2008)34-14873-03
Effect of Temperature and Moisture on Seed Germination of Pedicularis kansuensis Maxim
WANG Hui-chun et al　(College of Life and Geography , Qinghai Normal University , Xining , Qinghai 810008)
Abstract 　[ Objective] The aimwas to study the optimum temperature and soil moisture for seed germination of Pedicularis kansuensisMaxim.[ Method]
With P.kansuensis seed as material , indoor germination test was taken to study the effects of different temperature and soil moisture on its germination
characteristics.[ Result] When the constant temperaturewas 20℃, the germination rate, germination potential , germination indexes germination coeffi-
cient and peak value were all the highest(43%, 35%, 12.82 , 3.79 and 2.92 resp.)and the germination time-delay , germination period and peak time
were all the shortest(3, 9 , 6 d).Too high and too low temperature all inhibited the seed germination.When the changing temperaturewas 25 ℃/10 ℃,
the germination potential and peak value of P.kansuensis were 42% and 1.55 resp , and were obviously higher than those of other changing temperature
treatments.When the soil water content was 7.5%, the seed germination indexes , germination coefficient , germination potential and peak value werethe
biggest and the peak time was the shortest.[ Conclusion] The optimum constant temperature for seed germination rate of P.kansuensis seed was 20℃,
and the optimum changing treatment was 25 ℃/10 ℃, the optimum soil water content was 7.5%.
Key words　 Pedicularis kansuensis Maxim;Temperature;Soil moisture;Seed germination
基金项目　中科院西部行动计划二期项目第二课题(KZCX2-XB2-06-
02);国家科技支撑课题第一专题(2006BAC01A02-01);“西
部之光”人才培养计划(2004年度);国家自然科学基金面
上项目(30700563);中科院知识创新工程重要方向项目课
题(KSCX2-YW-N-040-01)。
作者简介　王慧春(1974-),女 ,青海平安人 ,硕士 ,副教授 , 从事药用
植物学的教学与科研工作。
收稿日期　2008-09-27
　　马先蒿属(Pedicularis L.)是玄参科(Scrophulariaceae)中最
大的属 ,约 600余种 ,主产于北半球 ,多数分布于寒温带及高
山上 ,我国有 340多种 ,占全球马先蒿种类的一半以上 ,其中
231种为我国特有种[ 1] 。Limpricht提出喜马拉雅山脉是本属
的现代分化和多样化的中心 ,并可能是其起源及演化中
心[ 2] 。马先蒿属植物生于高山草甸上 ,灌丛疏林下 ,沟谷河
滩旁 ,砾石岩缝中 ,是高山 、高寒植被中的常见伴生种类[ 3] 。
甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis Maxim)分布于甘肃 、青海 、
四川西部 、西藏东部 ,地理分布范围较广 ,种类丰富 ,资源蕴
藏量大 ,具有较大的开发潜力。目前 ,国内已有的关于马先
蒿的研究主要集中在系统分类[ 3] 、形态解剖[ 4-6] 、化学成
分[ 7-9]及其活性[ 10-13] 等方面 ,但对其种子萌发特性的研究
尚未见报道 。笔者探讨甘肃马先蒿种子的萌发特性 ,旨在了
解马先蒿种子萌发的适宜温度范围和对土壤水分的要求 ,以
便更好地利用和保护这一物种资源。
1　材料和方法
1.1　试验材料　2007年 9月下旬在青海省果洛州玛沁县境
内的军牧场地区随机采集成熟的甘肃马先蒿种子 ,置于当地
通风条件良好的室内风干 ,选取未受昆虫和病菌侵害的种子
在室温下储藏备用。
1.2　试验方法
1.2.1　种子物理特性测定 。种子千粒重测定:随机选取 100
粒种子称重 ,重复 8次取其平均值 ,计算种子千粒重;种子含
水量测定:随机称取 5 g种子 ,置于 130 ℃下烘干 ,在干燥器
中冷却后称重 ,计算种子含水量 。
1.2.2　温度对种子萌发的影响。随机选取 50粒种子 ,分别
置于 5、10 、15、20、25、30 ℃6个恒温条件下及 25 ℃/20 ℃、20
℃/15 ℃、25 ℃/15 ℃、15 ℃/10 ℃、20 ℃/10 ℃、25 ℃/10 ℃、15
℃/5 ℃、20 ℃/5 ℃、25 ℃/5 ℃,白昼(14 h)/黑夜(10 h)9个变
温条件下进行萌发试验 ,每个处理设 4次重复。种子萌发以
胚根的出现为标志。每天早晚 2次统计萌发种子个数 ,保持
滤纸湿润 ,并将已萌发的种子捡出 ,直到连续 5 d没有种子继
续萌发为止。
1.2.3　土壤水分对种子萌发的影响 。将种子放在培养皿底
部 ,用 60 g洗净烘干的石英沙(粒径 0.5～ 3.0 mm)覆盖约 1
cm ,分别加入 2.25、3.00、4.50 、6.00、7.50、9.00、10.50 、12.00
ml蒸馏水 ,即沙子含水量分别为 3.75%、5.00%、7.50%、
10.00%、12.50%、15.00%、17.50%、20.00%,将种子置于最佳
温度下萌发。每天称重 1次 ,并补充因蒸发损失的水分 ,使
之保持恒定的湿度 ,其余过程同“1.2.2” 。
1.2.4　种子萌发参数 。萌发率=(发芽终止时正常发芽的
种子数/供试种子数)×100%;发芽势=(达发芽高峰时的发
芽种子数/供试种子数)×100%;萌发时滞:即萌发开始时
间 ,指从开始培养到第一个种子萌发所需的时间;萌发历期:
种子的整个萌发过程所需要的时间;萌发指数=∑Gt/Dt ,式
中 ,Gt 为不同时间(t)的发芽种子数 ,Dt 为对应的发芽天数 ,
参数值越大表示萌发经历时间越短 ,萌发越快;萌发系数=
100(A1+A2+…+An)/(A1T1 +A2T2 …+AnTn);峰值=Gpt/
Dpt ,式中 ,Gpt 为达到发芽高峰时的发芽种子数 ,Dpt 为相应
发芽天数;达峰时间:种子达到发芽高峰所需要的天数。
试验数据用 SPSS15.0进行统计分析。
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2008 , 36(34):14873-14875　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　常俊香　责任校对　张士敏
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2008.34.001
2　结果与分析
2.1　种子的物理特征　据观察 ,甘肃马先蒿种子近卵形 ,种
皮呈棕褐色 ,表面有网状纹 ,种体稍呈三棱状 ,其千粒重为
0.507 0 g ,含水量为 8.60%。
2.2　恒温对种子萌发的影响　由表 1可知 ,马先蒿种子萌
发的适宜温度为 20 ℃。在 20 ℃时 ,种子的萌发率 、发芽势 、
萌发指数 、萌发系数以及峰值均最高 ,萌发时滞 、萌发历期和
达峰时间均最短 。20 ℃与 5、10 ℃条件下的萌发率差异显著
(P <0.05),与 15、25、30 ℃条件下的萌发率差异极显著(P <
0.01)。在>20 ℃范围内 ,温度与种子萌发率呈负相关 ,而在
<20 ℃范围内 ,随着温度的降低种子萌发率有增加的趋势。
表1　不同恒温条件下甘肃马先蒿种子的萌发情况
Table 1　The seed germination situations of Pedicularis kansuensis Maxim under different conditions of constant temperatures
温度∥℃
Temperature
萌发率∥%±se
Germination
rate
萌发时滞∥d
Germination
time-delay
萌发历期∥d
Germination
duration
萌发指数
Germination
index
萌发系数
Germination
coefficient
发芽势∥%±se
Germination
energy
达峰时间∥d
Peak time
峰值
Peak value
5 　37.00±5.80 　　　14 　　　　30 　　　4.76 　　　4.07 　19.0±7.28 　　　19 0.43
10 30.50±1.89 8 18 5.81 6.87 9.5±2.96 11 0.48
15 21.00±3.11 5 10 6.11 12.77 8.5±3.28 6 0.71
20 43.00±11.82 3 9 12.82 13.79 35.0±21.47 6 2.92
25 29.00±7.77 4 14 11.75 9.43 16.0±12.88 6 1.33
30 9.34±2.38 5 15 2.49 9.06 8.7±0.94 10 0.39
2.3　变温对种子萌发的影响　由表 2可知 ,25 ℃/10 ℃和 25
℃/5 ℃变温条件下的种子萌发率极显著高于其他处理(P <
0.01);萌发时滞与白天温度有很大关系 ,白天温度越高萌发
时滞越短;当白天温度一定时 ,夜间温度越低萌发历期越长;
在 25 ℃/10 ℃条件下 ,种子的萌发指数极显著高于其他处理
(P<0.01);种子萌发系数在 25 ℃/20 ℃和 20 ℃/15 ℃变温条
件下最高 ,说明温度越高 、温差越小萌发系数越高;在 25 ℃/
10 ℃条件下 ,种子的发芽势和峰值极显著高于其他处理(P <
0.01),且白天温度越高发芽势越高;在 25 ℃/10 ℃条件下达
峰时间最短 。因此 , 25 ℃/10 ℃是甘肃马先蒿种子萌发的最
佳变温条件。
2.4　土壤水分对种子萌发的影响　由表 3可知 ,沙子含水量
为 3.75%、5.00%和 7.50%时马先蒿种子的萌发率比较接近 ,
且极显著高于其他处理(P <0.01),随着湿度的增大萌发率
降低 ,且萌发时滞延长;7.50%湿度条件下 ,萌发指数 、萌发系
数 、发芽势和峰值最大 ,达峰时间最短 。说明甘肃马先蒿种
子萌发的最佳土壤含水量为 7.50%。
表2　不同变温条件下甘肃马先蒿种子的萌发情况
Table 2　The seed germination situations of P.kansuensis under different conditions of variable temperatures
温度℃/ ℃
Temperature
萌发率∥%±se
Germination
rate
萌发时滞∥d
Germination
time-delay
萌发历期∥d
Germination
duration
萌发指数
Germination
index
萌发系数
Germination
coefficient
发芽势∥%±se
Germination
energy
达峰时间∥d
Peak
time
峰值
Peak
value
25/ 20 76.30±2.22 5 　　　9 　　27.11 　　　12.17 　　42.00±4.55 　　　9 1.55
25/ 15 85.50±3.69 5 14 26.71 9.16 40.50±6.99 7 0.78
25/ 10 91.50±9.91 5 15 39.85 9.27 61.50±13.35 6 4.30
25/ 5 91.00±3.11 5 16 26.01 8.82 44.00±10.58 9 0.63
20/ 15 74.50±2.99 6 14 20.93 12.15 34.50±5.06 9 0.78
20/ 10 77.00±3.33 6 16 23.32 8.52 28.00±4.04 7 0.61
20/ 5 85.50±7.05 6 17 18.91 8.47 34.00±3.74 8 2.10
15/ 10 54.50±7.04 8 14 15.10 8.31 23.50±6.40 11 0.56
15/ 5 77.50±4.92 9 19 6.42 6.34 18.00±3.37 8 0.22
表3　不同湿度条件下甘肃马先蒿种子的萌发情况
Table 3　The seed germination situations of P.kansuensis under different humidity conditions
湿度∥%
Humidity
萌发率∥%±se
Germination
rate
萌发时滞∥d
Germination
time-delay
萌发历期∥d
Germination
duration
萌发指数
Germination
index
萌发系数
Germination
coefficient
发芽势∥%±se
Germination
energy
达峰时间∥d
Peak
time
峰值
Peak
value
3.75 　　82.00±4.00 7 20 23.50 6.29 　　28.00±5.42 8 1.40
5.00 82.50±4.79 7 19 19.67 6.70 40.50±4.19 5 2.03
7.50 82.50±4.04 7 15 25.92 8.11 62.00±7.16 4 2.82
10.00 71.00±6.24 7 19 24.47 6.22 27.00±3.11 4 1.50
12.50 46.50±14.89 7 23 18.44 6.19 10.50±6.02 5 0.66
15.00 41.50±6.45 8 21 10.21 6.25 9.50±3.30 6 0.53
17.50 31.50±4.99 8 19 13.65 6.74 38.00±5.23 6 1.46
20.00 18.50±4.68 8 18 4.15 6.80 5.00±1.91 6 0.25
14874 　　　　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年
3　结论与讨论
(1)作为一个重要的生活史形状 ,种子大小影响一个物
种建群的许多方面 ,包括种子扩散 、种子萌发 、幼苗存活率
等[ 14] 。种子扩散保证植物在空间上的延续。种子萌发则保
证植物在时间上的延续 ,种子在大小 、扩散 、萌发能力等方面
的变异 ,促使种子能从时空上更有效地逃避不利的环境因
素[ 15] ,从而提高物种对多变环境的适应能力。种子大小对萌
发率 、萌发速率和萌发时间的影响 ,导致群落组成中幼苗的
数量 、竞争强度和竞争能力的差异。一般小种子产出成本
低 、周期短 、数量多[ 16-17] ,具有扩散和长久的土壤种子库方
面的优势 ,可以分散风险 ,所以被许多物种所选择。甘肃马
先蒿属植物种子质量较轻 、体积较小 、数量较多 ,这可能是其
为适应无充足水源 、长期干旱的自然环境而产生的一种生态
适应性。
(2)在自然生态环境中 ,甘肃马先蒿是高寒草甸中典型
的一年生植物 ,其成熟种子在春天到夏初萌发[ 18] 。其原因可
能是春季融雪为其提供了丰富的水源 ,满足了种子萌发前的
吸涨 ,随着地温的不断升高 ,至 20 ℃左右时 ,种子开始大量萌
发。而在夏季 ,尽管理论上种子依然具有很高的萌发潜力 ,
但由于高温引起的强烈的蒸腾作用使得盐分聚集在土壤表
层 ,给种子带来较强的盐分胁迫 ,在一定程度上抑制了种子
正常萌发。另外 ,昼夜温差比较大的情况下马先蒿种子的萌
发率和萌发速率都比较高。这种萌发机制确保了甘肃马先
蒿种子在特殊的高寒生境下以及合适的季节里萌发 ,因而增
大了其幼苗存活的机率。
(3)适宜的土壤含水量是种子萌发的重要保证[ 19-20] 。
该试验结果表明 ,沙子湿度从 3.75%到 7.00%时 ,甘肃马先
蒿种子的萌发率差异不显著(P >0.05),但萌发速率逐渐升
高。当沙土湿度超过 7.00%时 ,种子萌发延迟。这进一步体
现了甘肃马先蒿种子对高山 、高寒草甸特殊环境的广泛适
应性。
(4)甘肃马先蒿种子在萌发过程中只有一个萌发峰值 ,
萌发过程比较连续 ,属于典型的机会主义物种 ,能够在适宜
条件下一次快速萌发 ,优先占领生存空间 ,并快速生长完成
生命周期 ,具有时间和空间上的优势 ,因此 ,在一些小群落中
容易成为优势种 。种子连续萌发过程降低了个体死亡的风
险 ,这种萌发对策是对高寒草甸气候适应的必然结果。当萌
发条件不适合时 ,甘肃马先蒿种子的萌发时滞和萌发历期会
延长 ,在一定程度上增加其存活的几率 ,这也是其长期适应
干旱少雨自然环境的特性之一 。
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(上接第 14861页)
用[ 6] 。随着 Pb和 NaCl浓度的升高 , 黄菖蒲叶片中的 SOD
活性显著升高 ,通过该组数据的相关性分析 ,可知黄菖蒲的
脯氨酸含量和抗氧化酶 SOD活性均与MDA含量呈极显著
正相关 。综合分析认为脯氨酸的积累和 SOD酶活性的升高
有助于增强黄菖蒲的抗逆性 ,其对逆境的适应机制以及耐
性机理有待于进一步研究。
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