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明党参、峨参种群分布格局的比较研究



全 文 :明党参 、峨参种群分布格局的比较研究
樊梅英  葛 滢  关保华
殷现伟  卢毅军  李伟成  常 杰
(浙江大学生命科学学院 ,浙江 杭州 310029)
摘 要:应用邻接格子法研究了濒危植物明党参(Changium smyrnioides Wolff)及伞形科另一种药用植物峨参
(Anthuiscus sylvestris(L.)Hoffm.)不同生境的种群分布格局.明党参的格局规模在 0.64 m2 的区组上均为集群分布 ,
在其余4 个小组上分布格局存在差异;峨参在所研究的格局规模上均为集群分布 , 且在 0.04 m2 上集聚度最大.峨
参个体密集度大 ,还有无性繁殖 , 因而在受到采挖时可以较快恢复;而明党参密集度低 , 生长时间长 , 更新速度慢 ,
受到采挖和人类土地利用干扰后种群不易恢复 , 可能是其日益稀少和濒危的原因之一.
关键词:中药学;明党参;峨参;分布格局
中图分类号:Q949.95;S567.5+3  文献标识码:A  文章编号:1001-7119(2003)03-0201-06
Comparative Studies on Distribution Patterns of Changium
smyrnioides and Anthriscus sylvestris Population
FAN Mei-ying  GE Ying  GUAN Bao-hua
YIN Xian-wei  LU Yi-jun  LI Wei-cheng  CHANGJie
(Col lege of Life Science , Zhejiang University , Hangzhou 310029 , China)
Abstract:The distribution patterns of endangered species Changium smyrnioides Wolff and another species Anthriscus sylvestris
(L.)Hoffm., that is non-endangered , were investigated in different habitats in Hangzhou by using grid sampling.Both species
belong to the same family Umbellaceae.Results showed that the distribution pattern of C.smyrnioideswas contagious distribution at
scales of 0.64 m2 , and differed from other 4 small scales considerably;while the distribution pattern of A.sylvestris was contagious
in all scales measure , and the most clumped distribution appeared in 0.04 m2.Probably due to the high density and clone , A.
sylvestris resumed easily when it was excavated.C.smyrnioides with low density must spend a long time to grow up , therefore it
regenerated slowly and resumed difficultly when it was excavated or its habitat was occupied by human.That may be one of the rea-
sons that the population of C.smyrnioides decreased gradually and endangered.
Key words:traditional Chinese pharmacology;Changium smyrnioides;Anthriscus sylvestris ;Distribution pattern
0 引 言
种群内个体分布格局就是种群内个体在一定
水平空间内的分布状况 ,也称为内分布型[ 1] ,是种
群生物特性 、种内种间相互关系及环境条件综合作
用的结果 ,也是种群空间属性的一个重要方面[ 1 , 2] .
研究分布格局的目的在于定量地描述种群内个体
在空间中的数量动态 ,了解植物种群的生物学和生
态学特性[ 3] ,并为密度控制 、群落演替趋势 、定向经
 第 19卷第 3 期
2 0 0 3 年 5 月
     科 技 通 报
BULLETIN OF SCIENCE AND TECHNOLOGY
Vol.19 No.3 May 2003
收稿日期:2002-03-28
基金项目:国家重点基础研究规划资助项目(G2000046805)
作者简介:樊梅英 ,女 , 1977年生 ,山东郓城人 ,硕士研究生.
DOI :10.13774/j.cnki.kjtb.2003.03.006
营管理森林资源提供理论依据[ 4] .研究濒危植物的
分布格局 ,特别是以相近种为对照研究濒危植物的
群落中的分布格局 ,对揭示濒危植物的濒危机制将
提供重要参考依据[ 5] ,也为野生资源的保护及可持
续利用 、维持生态系统的稳定提供理论依据.
明党参 (Changium smyrnioides Wolff)和峨参
(Anthriscus sylvestris(L.)Hoffm.)均为伞形科多年
生草本植物.明党参是我国特有的单种属植物 ,其
根为名贵中药 ,现野生种群仅分布于我国的浙 、苏 、
赣 、豫等省.由于明党参药用价值高 ,长期以来被大
量采挖;同时 ,人类活动占据了明党参生境 ———常
绿阔叶 ———落叶混交林 ,导致生境破碎和消失.这
两方面都使明党参的野生资源遭到严重破坏 ,近年
来种群呈现明显衰退倾向 ,1984年被列入国家三级
濒危保护植物[ 6] .尽管近几年对明党参已经有一些
研究 ,但主要限于形态学 、分类学 、生物学特性 、化
学成分[ 7] 、遗传多样性及系统进化[ 8]等 ,而对其种
群生态学特性至今知之甚少.峨参也为药用植物 ,
同样受到人类的采挖和生境破碎化的威胁 ,但并没
有显示出濒危趋势.为了对明党参种群有一个更为
深入的了解 ,我们以峨参作为对照种 ,就其种群生
态学的一个方面 ———种群分布格局进行研究 ,以期
从种群生态学方向揭示明党参濒危机制的一个侧
面.
1 材料和方法
实验于 2001年 3月 ,明党参和峨参植株进入
旺盛营养生长期后进行.实验地设在杭州市西南郊
的南高峰和南郊的凤凰山(120°10′E , 30°15′N).该
地区属于中亚热带温暖湿润气候 ,平均年降水量 1
200 ~ 1 600 mm ,土壤为石灰岩山地发育的石灰土
壤和黄棕壤 ,中性偏微酸.
选择明党参生长的两种主要生境 ———林窗和
落叶林下 ,在南高峰设林窗和落叶林下生境各一个
5 m×5 m 的大样方 ,凤凰山林窗生境设一个 5 m×
5 m的大样方 ,共3个大样方.以每个样方的两个边
为坐标轴 ,标定每株明党参在样方中的坐标值(x ,
y ).同时记录样方的上方乔木郁闭度和样方内乔
木 、灌木等以及样方四周概况.峨参主要生长在水
分较多的地方 ,在南高峰集水区的林下和林窗各设
3 m×3 m的大样方 1个 ,测量时界限明显的无性系
植株按一株记 ,记录方法同明党参.
将野外测得的每一植株的坐标值输入计算机.
应用邻接格子法划分出的一系列小样方(表 1),分
别进行统计分析 ,以尽量避免尺度取样的缺陷 ,弥
补Greig-Smith邻接格子样方在 n较大时区组间距
过大的不足[ 9] .格局判定方法主要有以下几种:
扩散系数 又叫偏离系数 ,其统计学基础是泊
松分布中方差与均值相等 , C = s2/ x.个体均匀分
布时 ,抽样单位中出现的个体数接近均值 ,方差小
于均值;集群分布时 ,个体数大于或小于均值 ,方差
大于均值.因此 , C =1为随机分布 , C <1为均匀
分布 , C >1为集群分布.该值的显著性可用 t检验
(P <0.05).
t =
s2
x
-1
2/(n -1)
表 1 格局分析取样尺度
Table 1 Sample scale for the analysis of distribution pattern
样方大小
/m2 0.04 0.08 0.16 0.32 0.64
样方数 明党参 C.smyrnioides 625 312 156 64 39峨参 A.sylvestris 225 112 56 28 14
平均拥挤度 m *=x +s2/ x -1 , m *的值越
大表示个体受同单位其他个体的拥挤效应越大.
聚块性指数  PAI =m */ x ,即平均拥挤度与
平均密度的比率.m */ x = 1 时为随机分布 , ;
m
*/ x <1时为均匀分布;m*/ x >1时为集群分
布.聚块性指数考虑了空间格局本身的性质 ,不涉
及到密度 ,其值越大 ,植株的聚集程度越强[ 10] .
Morisita 指数  I = ∑x2 -∑x(∑ x)2 -∑ x ×n
其中 , I =1为随机分布;I <1为均匀分布;I >1为
集群分布.I 值可表明个体在空间散布的非随机程
度 ,但与取样单位的最多和最少个体数有关.统计
学上用 F 统计来检验 I 与实测值的差异(P <
0.05):F = I ×(∑ x -1)+n -∑ x.
2 结果与分析
2.1 明党参的分布格局
根据对杭州 、宁波 、南京 、滁州 、安庆等地分布
的明党参生境的踏查 ,发现该种的生境主要是常绿
阔叶 —落叶混交林的落叶树斑块和竹林的林缘 、林
窗和林下.在完全没有树木的林窗生境下 ,明党参
 202  科 技 通 报 19卷
的密度较高 ,两个样地的平均密度分别为 6.4 株/
m2 和 4.5 株/m2 , 在各区组上的密度也是一致的
(表 2);落叶树斑块在冬季落叶后也相当于常绿林
中的季节性光照林窗 ,但这里的明党参密度低于完
全没有树木的林窗 ,平均密度为 2.5株/m2.明党参
在各生境样方中的植株分布见图 1.分布格局的计
算分析表明 ,林窗样 1中 ,在≤0.16 m2 的区组上 ,
扩散系数判定为随机分布 ,而 Morisita指数则判定
为集群分布(表 3),在 0.32 m2 的区组上则相反 ,扩
散系数判定为集群分布 ,而 Morisita指数则判定为
随机分布;在0.64m2的区组上 ,两个系数均判定为
明显的集群分布 ,聚块性指数有最大值 ,为1.234;
林窗样2中 ,各个指标都判定明党参在各区组均为
集群分布(表 3),聚块性指数最大值在 0.04 m2 的
区组上(为 2.066),即明党参在这一区组上集聚程
度最高;扩散系数判定落叶林下明党参在 0.04 m2
和0.08 m2个上小面积区组上为随机分布 ,在其余
区组上为集群分布 , Morisita 指数判定所有区组均
为强烈集群分布 ,在 0.32 m2区组上的聚块性指数
具有最大值 ,为 2.113(表 3).两种生境在小区组上
的格局虽有一定差异 ,但其基本规律一致:在面积
较大的区组上都是集群分布.从聚块性指数分析 ,
三个样地均在 0.16 ~ 0.32 m2面积大小上有较强聚
集 ,这应是明党参自然形成的聚集块大小 ,与作者
野外观察情况基本符合.
图 1 不同生境明党参植株的空间分布
Fig.1 Spatial distribution of C.smyrnioides Wollf in different habitats
a.Sample 1 in gap of forest , b.Sample 2 in gap of forest , c.Sample 3 in deciduous forest
表 2 各生境各区组明党参 、峨参的最大密度及平均密度(株/m2)
Table 2 Density at different block size in different habitats of C.smyrnioides Wollf and A.syvestris and average density in 1m2 area
区组(m2) 明党参  C.smyrnioides 峨参 A.sylvestris林窗样 1 林窗样 2 落叶林下 落叶林下 林窗
0.04 4 4 2 27 40
0.08 4 4 3 36 42
0.16 4 5 4 42 43
0.32 8 6 7 45 55
0.64 12 9 9 51 86
2.2 峨参的分布格局
峨参常生长在林缘 、距离林缘不远的林下和路
旁 ,并且仅分布在水分充足的山体集水区 、长期流
水的溪流边 、冲沟及其它水边 ,并多为 1m×1m 左
右的小块或条带状分布.图2显示峨参在样方中的
分布有明显聚集的倾向 ,其两种生境的密度也存在
差异 ,林窗生境的峨参密度为 63.56株/m2 ,远大于
林下生境的 38.2株/m2(表2).在林窗生境中 ,各指
数判定两种生境中的峨参在各个区组上均为明显
集群分布(表 3),聚块性指数均在 0.04 m2的最小
图 2 不同生境峨参植株的空间分布
Fig.2 Spatial distribution of A.sylvestris in different habitats
a.Sample in gap of forest , b.Sample under deciduous forest
 第 3期 樊梅英等.明党参 、峨参种群分布格局的比较研究 203 
区组上具有最大值 ,林窗生境为 5.132 ,林下生境为
8.165.两生境中的聚块性指数都在 0.04 m2的区组
上具有最大值 ,并随着区组面积的增大而减小 ,因
而 0.04 m2的大小应是峨参自然聚集块的大小.
表 3 不同生境明党参 、峨参的分布格局判定
Table 3 Identification distribution pattern for C.smyrnioides Wollf and A.sylvestris in different habitats
生境类型 区组大小 样方数 个体数 扩散系数 格局 平均拥挤度 聚块性指数 Morisita指数 格局
(m2) N n s 2/ x T m * PAI I X2
明党参
林窗样 1
C.smyrnioides
0.04 625 160 1.096 1.691 r 0.352 1.374 1.376 683.750 c**
0.08 312 160 1.097 1.210 r 0.591 1.197 1.153 335.300 c**
0.16 156 160 1.144 1.269 r 1.170 1.141 1.141 177.350 c**
0.32 64 160 1.581 3.264 c* 2.633 1.283 1.052 71.200 r
0.64 39 160 1.960 4.185 c** 5.063 1.234 1.229 74.488 c**
明党参
林窗样 2
C.smyrnioides
0.04 625 113 1.193 3.405 c** 0.374 2.066 2.074 744.301 c**
0.08 312 113 1.315 3.923 c** 0.677 1.869 1.874 408.841 c**
0.16 156 113 1.471 4.146 c** 1.195 1.650 1.652 117.991 c**
0.32 64 113 1.984 5.522 c** 2.433 1.679 1.375 105.053 c**
0.64 39 113 2.140 4.968 c** 4.037 1.393 1.387 81.310 c**
明党参
落叶林下
C.smyrnioides
0.04 625 64 1.087 1.534 r 0.189 1.848 1.860 678.188 c**
0.08 312 64 1.111 1.383 r 0.316 1.541 1.548 345.500 c**
0.16 156 64 1.443 3.898 c** 0.853 2.079 2.089 223.625 c**
0.32 64 63 1.899 5.047 c** 1.707 2.113 1.737 108.683 c**
0.64 39 63 1.845 3.682 c** 2.460 1.523 1.518 70.095 c**
峨参
林窗
A.sylvestris
0.04 225 567 11.866 114.996 c** 13.386 5.312 5.300 2477.987 c**
0.08 112 567 11.867 80.958 c** 15.930 3.147 3.131 1344.152 c**
0.16 56 541 10.985 52.360 c** 19.645 2.034 2.017 653.722 c**
0.32 28 567 11.027 36.843 c** 30.277 1.495 1.478 340.937 c**
0.64 14 567 16.573 39.703 c** 56.073 1.385 1.358 148.304 c**
峨参
落叶林下
A.sylvestris
0.04 225 316 11.062 106.491 c** 11.467 8.165 8.156 2658.000 c**
0.08 112 316 12.109 82.764 c** 13.931 4.938 4.915 1317.247 c**
0.16 56 316 11.886 57.086 c** 16.529 2.929 2.901 604.153 c**
0.32 28 316 12.627 42.721 c** 22.913 2.030 1.997 297.741 c**
0.64 14 316 11.408 26.535 c** 32.979 1.461 1.430 215.444 c**
3 讨 论
明党参林窗样 1位于南天竺较平坦的一块山
地 ,四周(约 5 m 范围内)主要是枫香(Liquidambar
laiwaniana)和栎(Quercus sp.)等落叶乔木.在明党
参生长的冬季 ,林下光照充足 ,伴生种少 ,主要为络
石(Trachelospermum jasminoides)和常春藤(Hedera
helix);小规模区组上的生境条件均一 ,明党参生长
繁茂 ,达 6 ~ 7 株/m2(表 3),分布相对较均匀(图
1a),在小区组上呈现随机分布的格局.林窗样 2位
于凤凰山东西向的斜坡上 ,样地附近绝大多数为高
度大于 10 m 的落叶乔木 ,冬季郁闭度仅 0.2 ,下层
植物所得光照充足 ,明党参生长密集旺盛 ,密度达
4 ~ 5株/m2 ,样地中有垂直高度可达 120 cm的蔷薇
科灌木金樱子(Rosa vlaevigata), 常成块密集生
长 ,灌木丛中明党参不能生长 ,在金樱子生长的地
方形成明党参空白区 ,致使该处的明党参呈现明显
的聚块性分布(图 1c ,表 3),在各级区组上都表现
为强烈的集群分布.在南高峰落叶林下样地 ,上方
有邻近枫香树的落叶枝条遮蔽一定的光 ,周围 5 ~
10 m 外生长有樟(Cinnamomun camphora)等常绿
树 ,也有一定遮蔽作用 ,郁闭度达 0.6 ,对明党参生
长的影响比灌木大.该样地地势低 ,排水性差 , 6月
明党参种子成熟落地时正值江南的梅雨季节 ,不能
及时排走的积水容易使种子发生霉烂[ 8] ,因而能够
 204  科 技 通 报 19卷
成苗的数量少.耐阴的草本伴生种冷水花(Pilea
notata )占据较多生态位 ,种间竞争压力大.因此 ,
此地明党参分布少 ,密度仅2 ~3 株/m2(表 3),在小
区组上未能形成集群分布的格局.
峨参林窗生境样内仅有 1株小灌木 ,附近为枫
香 、黄连木(Pistacia chinensis)等落叶树木 ,冬季郁
闭度小(仅 0.3),光照充足;地表枯落物较多 ,为峨
参的生长提供了充足的资源;峨参在样内生长繁
茂 ,并繁殖出大量无性系 ,在样方中占有绝对优势 ,
样内几乎没有其他伴生种;在样方一角约有 1m ×
1m的裸岩 ,增大了生境的空间异质性 ,该生境峨参
在研究的所有区组上均为强烈集群分布.Ker-
shaw[ 11]对高山草地植物的研究表明 ,细弱翦股颖的
密度与样地范围内不同区域土壤深度之间存在密
切关系.林下生境样内有 1 株常绿大樟树 ,占据空
间 ,导致格局分析中取样为零的样方数的增加 ,并
在上层遮蔽光线;样方一边紧挨 1丛约 2 m 高的竹
子 ,样方受到的荫蔽较大(郁闭度达 0.7).该生境伴
生种多 ,种间对资源的竞争激烈 ,峨参不像在林窗
生境那样具绝对的竞争优势 ,但也可产生大量无性
系 ,0.04 m2 区组的高集聚度应是其无性系小株数
量增加的结果 ,这种聚集大大提高了峨参的种间竞
争力.以上诸因素使林下峨参在所有区组上均为强
烈集群分布.
明党参和峨参在小区组上分布规律的差异主
要由生殖特征决定:峨参根可繁殖出大量无性系植
株 ,而明党参没有无性生殖;峨参种子每丛可多达
3900粒 ,明党参种子数量明显少于峨参 , 每株仅
150粒左右;峨参种子成熟后首先被母株(花葶)推
至几十 cm2以外的地方 ,然后又经过暴雨冲刷的二
次分布 ,加上种子外形近椭圆 ,外表光滑 ,不易在很
近位置一起停留和萌发 ,具有自疏能力.由于上述
原因 ,明党参的聚集程度远远不及峨参.
明党参只有基生叶 ,竟争能力不强 ,因而在荫
蔽的落叶林下的个体密度远小于林窗生境中(表
3),林冠的光在不同位点的强度差异以及外观不明
显的地形起伏 ,也会造成林下植物的斑块[ 12] ,林窗
或林下斑块为个体提供群聚机会[ 5] ,林下的光状况
使得明党参在较大区组上形成强烈集群分布;峨参
生境中的光远较明党参充足 ,峨参可凭借其粗壮的
叶柄支撑向四周伸展 ,主动占领垂直空间生态位 ,
大量获取光能 ,同时凭借其根繁殖出大量无性系 ,
占领水平空间 ,也使其形成了明显的聚集块.谢宗
强等[ 9]研究银杉种群的分布格局时发现 ,银杉个体
大多在林窗内和林窗边缘形成异龄群聚 ,以寻求光
照支持 ,导致银杉的集群分布 ,这与峨参的格局行
为相似.
物种本身的生物学特性及光照 、水分 、土壤 、伴
生种等环境因子都影响植物的生长分布 ,但在不同
的空间规模上 ,格局主要是受一个或几个因子的影
响[ 13] .野外观察发现 ,明党参不是忍耐遮阴的物
种 ,在郁闭度较大的落叶林下 ,伴生种冷水花可以
旺盛生长 ,而明党参却分布稀少;在凤凰山林窗生
境中 ,伴生种多 ,生长繁茂 ,但光照充足 ,明党参也
可以旺盛生长 ,密度达 4.52株/m2.明党参 、峨参林
窗生境的密度均大于落叶林下.光照对明党参和峨
参的生长分布起着非常重要的作用.峨参主要沿水
分布 ,为喜水植物 ,我们在室内进行的水梯度实验
证明了这一点:2001年 3月至 2001 年 7 月对峨参
的萌生幼苗分 3 个梯度(土壤相对含水率分别为
90%、50%和 20%)进行水处理 ,发现在土壤相对含
水率为20%时 ,峨参至多只能存活一个生长季 ,不
能完成生殖 ,只有在水分较多时才能正常生长 ,完
成其生活史.Greig-Smith认为 ,当群落由许多物种
组成时 ,某个因子总是对某一物种影响最大 ,这样
就可以对每一物种的出现或行为进行相关性研究 ,
以揭示主要因子[ 14] .就明党参而言 ,小面积上个体
的分布格局的主要受其自身的生物学特性影响 ,而
较大面积上个体分布格局主导因子是光;峨参对水
分和光照有一定要求 ,水分限制了其分布的大范
围 ,本身的生物学特性使其具有较强的竞争力 ,决
定了小规模上的分布.
从峨参的生物学特性看 ,该植物具有 r-对策物
种的性质:可进行无性繁殖 、种子高密度萌发 、种群
无自疏 、单根(基株 , ramet)寿命较短(2 ~ 3 年),这
些特征使其在遭受人类的挖掘时 ,剩余的少量个体
仍能迅速通过种子和无性系繁殖出大量的植株 ,在
短时间内占据较多的生态位 ,进而向周围扩展 ,种
群可以迅速恢复.明党参没有无性繁殖 ,个体寿命
较长(10 年左右),种子数量少 , 种群能够自疏 ,基
本符合 K-对策物种的特征.明党参种群自我调节
能力较强 ,但这也使得其在一定面积内的个体数量
有限 ,如果受到采挖 ,恢复速度慢 ,采挖强度过大会
使种群无法恢复;另外 ,人类对土地的利用也导致
明党参的生境破碎化甚至消失.这些原因导致其种
群数量日益稀少 ,直至濒危.
 第 3期 樊梅英等.明党参 、峨参种群分布格局的比较研究 205 
4 结 论
明党参分布格局在不同生境的小面积区组上
有一定的变动性 ,在面积大的区组上格局较一致 ,
为强烈集群分布;峨参在调查的所有生境和区组上
均为明显集群分布 ,在 0.04 m2 的区组上集聚度最
高 ,随样方面积增大 ,聚集度逐渐降低 ,在 0.64 m2
的样方面积上 ,与明党参聚集程度接近.
明党参在小面积上不易聚集 ,峨参则在小面积
上强烈聚集.明党参竞争力不强 ,更新慢 ,受到采挖
及生境干扰后不易恢复 ,峨参可以通过无性系和种
子迅速恢复 ,因而明党参较峨参易濒危.
对明党参首先应努力保护其自然生境 ,减少人
类活动对明党参生境的侵占 ,防止生境的破碎化;
其次应严格控制采挖强度.由于明党参具有较高的
药用价值 ,应提倡人工栽培.鉴于峨参的生物学特
性 ,可以有控制适度采挖.
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2000 、2001 年浙江省科技人员发表的科技论文数 篇
年 份 高 校 科研机构 公司企业 医院 农林部门 其它 总计 全国名次
国际
论文
2000 714 12 3 0 847 1596 7
2001 1877 43 7 3 6 1936 7
国内
论文
2000 4578 736 450 913 86 442 7207 9
2001 5726 681 530 1125 107 454 8623 8
  注:1)国际论文指国外《SCI》 、《 ISTP》 、《EI》三系统收录的的论文.
2)国内论文指中国科技论文统计源期刊刊登的论文 , 2000年统计源期刊计 1411 种(浙江 2000 年入选26 种), 2001年为
1447 种(浙江入选 27 种 ,新增加中国计量学院学报).
3)杭州市论文数:2000 年 4869 篇(列全国城市论文第 9 位), 2001 年计 5678篇(列全国第 8 位),温州市 2001 年论文数
454 篇 ,列全国城市论文第 50 名.
2000、2001年浙江省部分高校国内科技论文数 篇
年  份 浙江大学 温州医学院 浙江师大 浙江林学院
2000 3168 165 120 81
2001 3600 255 167 86
注:1)论文数引自中国科学技术信息研究所年度研究报告.
2)表中院校入围全国高校及我国医学 、师范 、农业高等学校前 50 名.
 206  科 技 通 报 19卷