全 文 ：书文章编号：１０００－０２４０（２０１０）０４－０８２３－０６
不同生境下祁连圆柏叶片色素和稳定
碳同位素组成的变化
　　收稿日期：２００９－１２－０２；修订日期：２０１０－０４－２９
　　基金项目：国家自然科学基金项目（３０６７０３１９；３０７７０３４２；４０７７１００４）；国家科技支持重点项目（２００７ＢＡＤ４６Ｂ０８）；甘肃省自然基金项目
（３ＺＳ０５１－Ａ２５－０６７）资助
　　作者简介：文陇英（１９６４—），女，四川广元人，讲师，２０１０年在中国科学院研究生院获博士学位，现主要从事植物生理和生态研究工作．
　　　　　　　Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｙｗｅｎ０２＠１２６．ｃｏｍ
　　＊ 通讯作者：陈拓，Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｔｕｏ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
文陇英１，２，４，　陈　拓１＊，　张满效１，　段争虎１，
彭仁清３，　简启亮３，　裴慧娟１，４
（１．中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所 冰冻圈科学国家重点实验室，甘肃 兰州　７３００００；２．乐山师范学院 化学与生命科学学院，
四川 乐山　６１４００４；３．兰州大学 生命科学学院，甘肃 兰州　７３００００；４．中国科学院 研究生院，北京　１０００４９）
摘　要：测定了祁连山大火烧（相对干旱环境）和吐鲁沟（相对湿润环境）中祁连圆柏（Ｓａｂｉｎａ　ｐｒｚｅｗａｌ－
ｓｋｉｉ）幼树和老树叶片５种色素含量以及稳定碳同位素组成和脯氨酸含量等指标．结果显示：在相对干
旱的环境下，幼树和老树的叶黄素循环转换率（Ｚ＋Ａ）／（Ｖ＋Ａ＋Ｚ）、类胡萝卜素含量、脯氨酸含量及
稳定碳同位素值都较高，而ＰｓⅡ光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）及叶绿素含量都较低，且花青素和紫松果黄素含
量也较低；在两种不同生境下，除Ｆｖ／Ｆｍ及叶绿素外，老树的其它指标都显著高于幼树．结果说明色
素在干旱胁迫下起重要的光保护作用，其变化是祁连圆柏在长期与环境交互作用过程中形成的一种适
应策略．
关键词：祁连圆柏；色素；干旱；稳定碳同位素
中图分类号：Ｑ９４８．１１ 文献标识码：Ａ
０　引言
植物在受到各种环境胁迫时，将产生一系列生
理生化变化以适应其生境，其中，色素对植物的抗
逆性发挥着重要作用．叶绿素（Ｃｈｌ）的中心作用是
获取光能并将其转化为化学能［１］；而类胡萝卜素
（Ｃａｒ）既能拓宽光合作用的吸收光谱并将所吸收的
光能传递给叶绿素，还能通过散失高光强下多余能
量来保护叶绿素［２］，特别在环境胁迫如干旱和强光
等环境下，植物光合能力降低，积累的过剩光能更
易导致光破坏，诱导光抑制的产生．依赖于植物体
内的叶黄素循环（ＶＡＺ）耗散过剩激发能，是光合器
官在自然条件下免遭光破坏的重要途径之一［３］．花
青素（Ａｃｙ）具有使植物适应环境的能力，如植物叶
片通过诱导产生或上调花青素以抵抗干旱胁
迫［４－５］；紫松果黄素（Ｒｈｄ）的主要作用是在阻止光
辐射的同时保持光吸收、热耗散和光合作用间的平
衡［６］．在干旱环境下，许多植物进化了一系列干旱
引起的光保护和抗氧化机制［７］，光化学效率Ｆｖ／Ｆｍ
反映了ＰｓⅡ反应中心内的光能转化效率，任何影
响ＰｓⅡ效能的环境胁迫均会使 Ｆｖ／Ｆｍ降低［８］．脯
氨酸（Ｐｒｏ）参与植物的渗透调节，通常被认为是植
物在干旱条件下的一种渗透保护剂［９］，植物在受到
干旱胁迫时，体内的脯氨酸大量积累，也被作为抗
旱性的鉴定指标之一［１０］．植物中稳定碳同位素组
成不但与植物的水分利用效率密切相关，而且还反
映环境因子对植物的影响［１１］，因此，植物组织中稳
定碳同位素的组成，已成为植物生理生态学家们用
来研究环境因子对植物影响的热点，叶δ１３　Ｃ值反
映了叶内部与外部ＣＯ２吸收（ｃｉ／ｃａ）的比例，也是长
期反映环境影响植物叶内部ＣＯ２扩散（叶传导性）和
ＣＯ２消耗（光合速率）的综合指标［１１］．当水分不足
时，植物叶片关闭部分气孔以减少蒸腾，防止过度
失水；同时，通过气孔进入叶片的ＣＯ２减少，叶片
第３２卷　第４期
２　０　１　０年８月
冰　川　冻　土
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＧＬＡＣＩＯＬＯＧＹ　ＡＮＤ　ＧＥＯＣＲＹＯＬＯＧＹ
Ｖｏｌ．３２　Ｎｏ．４
Ａｕｇ．２　０　１　０
表１　采样地气候因子及老树生长状况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｂａｓｉｃ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｓｉｔｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　ｍａｔｕｒｅ　ｔｒｅｅｓ
采样点 经度 纬度
海拔
／ｍ
平均气温
／℃
降水量
／ｍｍ
蒸发量
／ｍｍ
相对湿度
／％
土壤水分
／％
平均树高
／ｍ
平均胸径
／ｃｍ
大火烧ＤＨＳ　９８°０５′Ｅ　 ３９°３３′Ｎ　 ２９７０　 ７．４　 ８５．４　 ２０７４．５　 ４６．５　 ５．５３　 ３．４　 ４６
吐鲁沟ＴＬＧ　１０２°４０′Ｅ　３８°４２′Ｎ　 ２９１０　 ９．４　 ３１９．６　 ２１２６．４　 ５７．２　 ２５．４９　 １０　 ８２
内ＣＯ２浓度（ｃｉ）下降，植物对ＣＯ２的识别能力降低，
从而使叶片δ１３Ｃ值升高．
　　祁连圆柏（Ｓａｂｉｎａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ）是中国特有的
常绿针叶树，以它为建群种所形成的天然林广泛分
布于中国西北部海拔２　８００～４　０００ｍ的亚高山及高
山地区．由于受各种环境胁迫的影响，祁连圆柏具
有耐寒、抗旱和抗盐碱等特性，在寒区和旱区水土
保持和水源涵养方面起重要的作用，因此，对其抗
冻性及抗氧化性已有所研究［１２－１３］．然而，人们对祁
连圆柏耐旱特性以及由环境所引起的光合保护机制
仍然不很了解，有关祁连圆柏色素与胁迫关系的研
究至今未见报道．本研究通过测定大火烧和吐鲁沟
两个地区祁连圆柏幼树和老树叶片色素的含量及相
关指标，揭示祁连圆柏干旱胁迫与光合生理之间的
关系，了解祁连圆柏的抗旱机制，为祁连圆柏的种
植提供生理生态方面的理论依据，同时对研究干旱
区植物的光合作用具有一定的参考价值．
１　材料和方法
１．１　试验材料
样本采集及生长状况：样本采集地祁丰大火烧
（相对干旱地区）和连城吐鲁沟（相对湿润地区），分
别位于甘肃境内祁连山的西部和东部，表１显示了
样本生长的环境因子和树木生长状况．样本采集于
２００８年５月，树高高于３ｍ的为老树，不足１ｍ的
为幼树，每个地点各取１５棵老树和１５棵幼树，于
中午１２：００点左右将叶片剪下后用纱布包扎好立即
放入液氮中，在实验室置于－８０℃冰箱备用．
１．２　试验方法
１．２．１　叶片稳定碳同位素比测定
叶片洗净晾干后，置于７０℃烘箱中烘２４ｈ至
恒重，粉碎均匀后，完全燃烧并收集 ＣＯ２［１４］．用
ＭＡＴ－２５２仪测定稳定碳同位素比δ１３Ｃ（‰），整个
测量误差不超过０．１‰．
１．２．２　脯氨酸测定
脯氨酸含量采用茚三酮法测定［１５］，准确称取
０．３００ｇ剪碎的叶片，置具塞试管中．加５ｍＬ　３％
磺基水杨酸溶液提取，显色反应后，加入４ｍＬ甲
苯萃取，在５２０ｎｍ比色．
１．２．３　色素测定
按照Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ的方法测定叶绿素和类胡
萝卜素含量［１６］．叶黄素循环色素ＶＡＺ用高效液相
色谱仪（ＨＰＬＣ，Ａｇｉｌｅｎｔ　ｓｅｒｉｅｓ　１１００，Ｇｅｒｍａｎｙ）在
４４５ｎｍ处检测［１７］．Ｖ代表紫黄质，Ａ代表环氧玉
米黄质，Ｚ代表玉米黄质．花青素提取及测定采用
Ｐｉｒｉｅ和 Ｍｕｌｉｎｓ的方法［１８］，用酶标仪（Ｂｅｎｃｈｍａｒｋ
Ｐｌｕｓ，ＢＩＯ－ＲＡＤ，ＵＳＡ）测５３０ｎｍ的ＯＤ值．紫松
果黄素根据 Ｍｅｒｚｌｙａｋ等［１９］的方法，用 ＨＰＬＣ在
５１０ｎｍ处测定．色素提取在０～４℃暗光下操作．
１．２．４　ＰｓⅡ光化学效率 （Ｆｖ／Ｆｍ）的测定
用ＰＡＭ－２１００便携式叶绿素荧光分析仪（Ｗａｌｚ
Ｅｆｆｅｌｔｒｉｃｈ　Ｇｅｒｍａｎｙ）测定光化学效率 （Ｆｖ／Ｆｍ）．测
定前，叶片经过２５ｍｉｎ暗适应，以太阳光为光化学
光进行测定，每个地点老幼树各取枝条中部６个成
熟叶片测定，结果取平均值．
１．２．５　统计分析
实验结果用ＳＰＳＳ１１．５软件，以９５％置信值分
析．用独立样本ｔ检验比较两种生境、幼树和老树
平均数的差异显著性．
２　结果
２．１　不同生境下稳定碳同位素比δ１３　Ｃ及脯氨酸含
量的变化
　　大火烧地区祁连圆柏幼树和老树的δ１３Ｃ值及
Ｐｒｏ含量明显高于吐鲁沟（ｐ＝０．０００）；两个地区老
树的δ１３Ｃ值及Ｐｒｏ含量均高于幼树（ｐ＜０．０５）（图１
和图２）．
２．２　不同生境下色素含量的变化
大火烧地区祁连圆柏幼树和老树的Ｃｈｌ、Ａｃｙ
及Ｒｈｄ含量明显低于吐鲁沟（ｐ＜０．０５），Ｃａｒ含量、
（Ｚ＋Ａ）／（Ｖ＋Ａ＋Ｚ）明显高于吐鲁沟（ｐ＝０．０００）．
两个地区幼树的 Ｃｈｌ含量均高于老树（ｐ＜０．０５）
（图３），老树的Ｃａｒ含量、（Ｚ＋Ａ）／（Ｖ＋Ａ＋Ｚ）、
４２８　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　冰　　　川　　　冻　　　土 　　３２卷　
图１　不同生境下祁连圆柏稳定碳同位素比δ１３　Ｃ的变化
（注：以３次重复的平均值做标准误；﹡表示幼树和老树
在两种生境下差异显著（ｐ＜０．０５，２－ｔａｉｌｅｄ））
Ｆｉｇ．１　Ｓｔａｂｌｅ－ｃａｒｂｏｎ　ｉｓｏｔｏｐｅ　ｒａｔｉｏｓδ１３　Ｃ（‰）ｏｆ　Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌ－
ｓｋｉｉ　ｔｒｅｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
图２　不同生境下祁连圆柏脯氨酸
含量的变化
（注：以３次重复的平均值做标准误；﹡表示幼树和老树
在两种生境下差异显著（ｐ＜０．０５，２－ｔａｉｌｅｄ）））
Ｆｉｇ．２　Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ
ｔｒｅｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
Ａｃｙ和Ｒｈｄ含量均高于幼树（ｐ＜０．０５）（图４和图
５）．
２．３　不同生境下祁连圆柏ＰｓⅡ光化学效率 （Ｆｖ／
Ｆｍ）的变化
　　大火烧地区祁连圆柏幼树和老树的Ｆｖ／Ｆｍ值
低于吐鲁沟（ｐ＝０．０１１）；两个地区幼树的Ｆｖ／Ｆｍ
值均高于老树（ｐ＜０．０５）（图６）．
３　讨论
植物水分利用效率是探明植物对于环境变化适
图３　不同生境下祁连圆柏叶绿素含量的变化
（注：以３次重复的平均值做标准误；﹡表示幼树和老树
在两种生境下差异显著（ｐ＜０．０５，２－ｔａｉｌｅｄ））
Ｆｉｇ．３　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌ－
ｓｋｉｉ　ｔｒｅｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
应性以及预测环境变化的重要指标［２０］，大量研究
表明，Ｃ３植物δ１３Ｃ值可以有效地指示植物长期水分
利用效率［２１－２２］．我们的研究表明，土壤含水量越
低，稳定碳同位素δ１３Ｃ的值越高．相对干旱环境大
火烧幼树和老树的δ１３Ｃ值明显高于相对湿润环境吐
鲁沟，并且老树高于幼树，说明相对干旱环境的祁
连圆柏具有较高的水分利用效率，这正是祁连圆柏
对干旱环境的一种生理适应策略［２３］．脯氨酸的积
累能力通常被作为植物抗旱性选择的基础［２４］，本
研究中大火烧幼树和老树的脯氨酸值都明显高于吐
鲁沟（ｐ＝０．０００）．也有研究报道［２４］，尾叶桉 （Ｅｕ－
ｃａｌｙｐｔｕｓ　ｕｒｏｐｈｙｌｌａ）和枫香 （Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ　ｆｏｒｍｏ－
ｓａｎａ）幼苗在干旱胁迫下，脯氨酸质量分数都明显
增加．这是由于干旱胁迫使脯氨酸氧化降解的过程
受到抑制使反应向有利于合成脯氨酸的方向进行，
导致了脯氨酸的增加［２５］，从而提高了其渗透调节
能力，增强了植物的抗旱能力．相对干旱地区老树
比幼树较高的δ１３Ｃ值和脯氨酸含量反映了祁连圆柏
长期适应其生境的机制．
　　植物在与其特有生境的协同进化过程中形成了
多种光合保护机制，其中叶绿素和叶黄素能非常有
效地防止光合机构破坏，进而降低光合抑制的程
度［１］．本研究中，干旱环境下叶绿素含量较低，其
原因是干旱胁迫通过抑制叶绿素合成，并加速其分
解，导致叶绿素含量下降［２６－２７］．也可认为是受胁迫
植物起保护作用的适应性机制［２８］，叶绿素含量减
少使叶片截取的光子数量减少同时更有效地驱散过
５２８４期 文陇英等：不同生境下祁连圆柏叶片色素和稳定碳同位素组成的变化 　
图４　不同生境下祁连圆柏类胡萝卜素含量（ａ）和（Ｚ＋Ａ）／（Ｖ＋Ａ＋Ｚ）（ｂ）的变化
（注：以３次重复的平均值做标准误；﹡表示幼树和老树 在两种生境下差异显著（ｐ＜０．０５，２－ｔａｉｌｅｄ））
Ｆｉｇ．４　Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｃｏｎｔｅｎｔ（ａ）ａｎｄ（Ｚ＋Ａ）／（Ｖ＋Ａ＋Ｚ）（ｂ）ｏｆ　Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ　ｔｒｅｅｓ　ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
图５　不同生境下祁连圆柏花青素（ａ）和紫松果黄素（ｂ）含量的变化
（注：以３次重复的平均值做标准误；﹡表示幼树和老树在两种生境下差异显著（ｐ＜０．０５，２－ｔａｉｌｅｄ））
Ｆｉｇ．５　Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ（ａ）ａｎｄ　ｒｈｏｄｏｘａｎｔｈｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ（ｂ）ｏｆ　Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ
ｔｒｅｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
剩的激发能［２９］．叶绿素含量与Ｆｖ／Ｆｍ的变化趋势
也一致，干旱胁迫使祁连圆柏 ＰｓⅡ受损，降低了
ＰＳⅡ原初光能转化效率，光合作用原初反应过程受
到抑制，植物的光合作用会减弱，说明祁连圆柏是
通过降低叶绿素含量来对光合作用产生影响．干旱
环境下祁连圆柏与臭柏（Ｓａｂｉｎａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ａｎｔ．）叶
绿素和叶黄素循环的变化趋势相同，这是由于干旱
胁迫使叶绿素合成受阻，而使叶黄素循环增强以保
证光合过程的进行［３０］．类胡萝卜素是光合系统的
基本成分，既参与光捕获又抑制过剩激发能［３１］，类
胡萝卜素含量在大火烧老幼树都保持较高水平（ｐ
＝０．０００）．大火烧幼树和老树的（Ａ＋Ｚ）／（Ｖ＋Ａ＋
Ｚ）值都显著高于吐鲁沟（ｐ＝０．０００），随着（Ａ＋Ｚ）／
（Ｖ＋Ａ＋Ｚ）的增加光合效率Ｆｖ／Ｆｍ减少；叶黄素
循环库（Ａ＋Ｚ）／（Ｖ＋Ａ＋Ｚ）与类胡萝卜素的变化趋
势一致．高的类胡萝卜素含量和叶黄素循环库可以
用来消散过剩光能，保持光合效率以耐受干旱胁
迫［３２－３３］．前人报道表明，植物在干旱状态下花青素
含量增加，如干旱胁迫使豇豆苗及一些光保护下的
复苏植物花青素含量明显增加［３４－３６］．这是因为花
青素可以通过降低叶片潜在的渗透势来减少蒸发，
以抵抗干旱胁迫．一些植物紫松果黄素与抗旱和抗
强光辐射有关，如芦荟在干旱胁迫下紫松果黄素含
量升高，由于紫松果黄素起能量平衡作用，阻止强
光进入光合系统，从而对光合设备加以保护［３６，１９］．
而我们的研究结果则相反，在干旱状态下，花青素
和紫松果黄素含量都较低，其机制有待进一步研
究．在两种生境下，除叶绿素外，其它被测色素老
６２８　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　冰　　　川　　　冻　　　土 　　３２卷　
图６　不同生境下祁连圆柏ＰｓⅡ光化学效率Ｆｖ／Ｆｍ的变化
（注：以３次重复的平均值做标准误；﹡表示幼树和老树
在两种生境下差异显著（ｐ＜０．０５，２－ｔａｉｌｅｄ））
Ｆｉｇ．６　Ｆｖ／Ｆｍ　ｏｆ　Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ　ｔｒｅｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
树都显著高于幼树，这是祁连圆柏长期适应环境的
结果．同时也说明，色素在干旱胁迫下起重要的光
保护作用，其变化是祁连圆柏在长期与环境交互作
用过程中形成的一种适应策略．
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［１］　Ｔａｎａｋａ　Ａ，Ｉｔｏ　Ｈ，Ｔａｎａｋａ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｏｘｙｇｅｎａｓｅ
（ＣＡＯ）ｉｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ，１９９８，９５：１２７１９－１２７２３．
［２］　Ｍａｔｈｅｗｓ－Ｒｏｔｈ　Ｍ　Ｍ．Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ［Ｊ］．
Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９７，６５５：１４８５－１５１５．
［３］　Ｇｌｉｍｏｒｅ　Ａ　Ｍ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｔｉｃ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ　ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌ　ｃｙｃｌｅ－ｄｅ－
ｐｅｎｄｅｎｔ　ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ｈｉｇｈｅｒ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，１９９７，９９：１９７－２０９．
［４］　Ｃｈａｌｋｅｒ－Ｓｃｏｔｔ　Ｌ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ　ｉｎ
ｐｌａｎｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｂｉｏｌｏｇｙ，
１９９９，７０：１－９．
［５］　Ｃａｓｔｅｌａｒｉｎ　Ｓ　Ｄ，Ｐｆｅｉｆｆｅｒ　Ａ，Ｓｉｖｉｌｏｔｔｉ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｒｉｐｅｎｉｎｇ　ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ
ｇｒａｐｅｖｉｎｅ　ｕｎｄｅｒ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｗａｔｅｒ　ｄｅｆｉｃｉｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　ａｎｄ　Ｅｎ－
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００７，３０：１３８１－１３９９．
［６］　Ｈａｎ　Ｑ，Ｓｈｉｎｏｈａｒａ　Ｋ，Ｋａｋｕｂａｒｉ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｔｏ－ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ
ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｒｈｏｄｏｘａｎｔｈｉｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｃｏｌｄ　ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃｒｙｐｔｏｍｅｒｉａ
ｊａｐｏｎｉｃａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００３，２６：７１５－
７２３．
［７］　Ｍｕｎｎ－Ｂｏｓｃｈ　Ｓ，Ｐｅｎｕｅｌａｓ　Ｊ．Ｄｒｏｕｇｈｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ
ｉｎ　ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ　ｔｒｅｅ（Ａｒｂｕｔｕｓ　ｕｎｅｄｏ　Ｌ．）ｇｒｏｗｉｎｇ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａ－
ｎｅａｎ　ｆｉｅｌｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００４，１６６：１１０５－
１１１０．
［８］　Ｌｉ　Ｄ　Ｈ，Ｓｏｎｇ　Ｌ　Ｒ，Ｌｉｕ　Ｙ　Ｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｗａｔｅｒ
ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｎｏｓｔｏｃ　ｓｐｈａｅｒｏｉｄｅｓ
（Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，
２０００，３６：２０５－２０８．
［９］　Ｙａｍａｄａ　Ｍ，Ｍｏｒｉｓｈｉｔａ　Ｈ，Ｕｒａｎｏ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｆｒｅｅ　ｐｒｏ－
ｌｉｎｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｅｔｕｎｉａｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２００５，５６：１９７５－１９８１．
［１０］Ｓｔａｊｎｅｒ　Ｄ，Ｍｉｍｉｃａ－Ｄｕｋｉｃ　Ｎ，Ｇａｓｉｃ　Ｏ．Ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｉｎ　ｓｕｇａｒ　ｂｅｅｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，１９９５，３７：１０７
－１１２．
［１１］Ｆａｒｑｕｈａｒ　Ｇ　Ｄ，Ｅｈｌｅｒｉｎｇｅｒ　Ｊ　Ｒ，Ｈｕｂｉｃｋ　Ｋ　Ｔ．Ｃａｒｂｏｎ　ｉｓｏｔｏｐｅ
ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ
Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９８９，４０：５０３
－５３７．
［１２］Ｃｈｅｎ　Ｙｉｎｐｉｎｇ，Ｃｈｅｎ　Ｔｕｏ，Ｚｈａｎｇ　Ｍａｎｘｉａｏ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｏｓｍｏｔｉｃａ　ｔｏ　ｆｒｅｅｚｉｎｇ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｓａｂｉｎａ［Ｊ］．Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ，２００８，２８（３）：３３６－３４１．［陈银萍，陈拓，张满效，
等．圆柏属常绿木本植物叶片水分、渗透调节物质的季节变
化与抗冷冻性的关系［Ｊ］．植物研究，２００８，２８（３）：３３６－
３４１．］
［１３］Ｚｈａｎｇ　Ｔａｏ，Ａｎ　Ｌｉｚｈｅ，Ｃｈｅｎ　Ｔｕｏ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ
ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ　ａｎｄ　Ｓａｂｉｎａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ　ａｌｏｎｇ　ａｎ
ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ　ｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ．
２００９，３３（４）：８０２－８１１．［张涛，安黎哲，陈拓，等．不同海拔
青海云杉与祁连圆柏叶片抗氧化系统［Ｊ］．植物生态学报，
２００９，３３（４）：８０２－８１１．］
［１４］ＱｉａｎｇＷ　Ｙ，Ｗａｎｇ　Ｘ　Ｌ，Ｃｈｅｎ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ
ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｎ　ｉｓｏｔｏｐｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　Ｐｉｃｅａ　ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａａｔ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｌｉａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｅｓ，２００３，１７：
２５８－２６２．
［１５］Ｌｉ　Ｈｅｓｈｅｎｇ．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ　ａｎｄ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｈｉｇｈｅｒ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ
Ｐｒｅｓｓ，２０００：１１４－１１８．［李合生．植物生理生化实验原理和
技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００：１１４－１１８．］
［１６］Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ　Ｈ　Ｋ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｓ　ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｂｉｏｍｅｍｂｒａｎｅｓ［Ｊ］．Ｍｅｔｈｏｄｓ　ｉｎ　Ｅｎｚｙｍｏｌｏｇｙ，
１９８７，１４８：３５０－３８２．
［１７］Ｇｉｌｍｏｒｅ　Ａ　Ｍ，Ｙａｍａｍｏｔｏ　Ｈ　Ｙ．Ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｕｔｅｉｎ　ａｎｄ　ｚｅａ－
ｘａｎｔｈｉｎ　ｕｓｉｎｇ　ａ　ｎｏｎ－ｅｎｄ　ｃａｐｐｅｄ，ｌｉｇｈｔｌｙ　ｃａｒｂｏｎ－ｌｏａｄｅｄ　Ｃ１８
ｈｉｇｈ－ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｌｉｑｕｉｄ　ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｉｃ　ｃｏｌｕｍｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ　Ａ，１９９１，５４３：１３７－４５．
［１８］Ｐｉｒｉｅ　Ａ，Ｍｕｌｉｎｓ　Ｍ　Ｇ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ａｎｄ　Ｐｈｅｎｏｌｉｃｓ
Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｇｒａｐｅｖｉｎｅ　Ｌｅａｆ　ａｎｄ　Ｆｒｕｉｔ　Ｔｉｓｓｕｅｓ　Ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｓｕ－
ｃｒｏｓｅ，Ｎｉｔｒａｔｅ，ａｎｄ　Ａｂｓｃｉｓｉｃ　Ａｃｉｄ ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９７６，５８：４６８－４７２．
［１９］Ｍｅｒｚｌｙａｋ　Ｍ，Ｓｏｌｏｖｃｈｅｎｋｏ　Ａ，Ｐｏｇｏｓｙａｎ　Ｓ．Ｏｐｔｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
ｏｆ　ｒｈｏｄｏｘａｎｔｈｉｎ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｉｎ　Ａｌｏｅａｒｂｏｒｅｓｃｅｎｓ Ｍｉｌ．ｌｅａｖｅｓ
ｕｎｄｅｒ　ｈｉｇｈ－ｌｉｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ｓｐｅｃｉａｌ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｔｏｉｔｓ　Ｐｈｏｔｏｐｒｏ－
ｔｅｃｔｉｖｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　＆ Ｐｈｏｔｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅｓ，２００５，４：３３３－３４０．
［２０］Ｚｈｅｎｇ　Ｓｈｕｘｉａ，Ｓｈａｎｇｇｕａｎ　Ｚｈｏｕｐｉｎｇ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅδ１３Ｃ　ｖａｌ－
ｕｅ　ｏｆ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｌｏｅｓｓ　ｐｌａｔｅａｕ　ｏｖｅｒ　ｔｈｅ　ｌａｓｔ　７０ｙｅａｒｓ［Ｊ］．
Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００５，２９（２）：２８９－２９５．［郑淑
霞，上官周平．近７０年来黄土高原典型植物δ１３Ｃ值变化研究
［Ｊ］．植物生态学报，２００５，２９（２）：２８９－２９５．］
［２１］Ｃｈｅｎ　Ｔｕｏ，Ｑｉｎ　Ｄａｈｅ，Ｈｅ　Ｙｕａｎｑｉｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｓｔａ－
ｂｌｅ　ｃａｒｂｏｎ　ｉｓｏｔｏｐｅ　ｒａｔｉｏｓ　ｉｎ　Ｓａｂｉｎａ　ｐｒｚｅｗａｌａｋｉｉ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｇｌａｃｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｃｒｙｏｌｏｇｙ，２００２，２４（５）：５７１－５７４．［陈拓，
秦大河，何元庆，等．祁连圆柏中稳定碳同位素分布特征［Ｊ］．
冰川冻土，２００２，２４（５）：５７１－５７４．］
７２８４期 文陇英等：不同生境下祁连圆柏叶片色素和稳定碳同位素组成的变化 　
［２２］Ｃｈｅｎ　Ｓ　Ｐ，Ｂａｉ　Ｙ　Ｆ，Ｈａｎ　Ｘ　Ｇ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ－ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ　ｓｑｕａｒｒｏｓａ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｘｉｌｉｎ　Ｒｉｖｅｒ　ｂａｓｉｎ，Ｎｅｉ　Ｍｏｎｇｏｌ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００２，４４：１４８４－１４９０．
［２３］Ｓｕ　Ｐｅｉｘｉ，Ｙａｎ　Ｑｉａｏｄｉ．Ｓｔａｂｌｅ　ｃａｒｂｏｎ　ｉｓｏｔｏｐｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ
ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｓ　ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎｌａｎｄ　Ｈｅｉｈｅ　Ｒｉｖｅｒ
ｂａｓｉｎ　ｏｆ　ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００８，
２８（４）：１６１６－１６２４．［苏培玺，严巧娣．内陆黑河流域植物稳
定碳同位素变化及其指示意义［Ｊ］．生态学报，２００８，２８（４）：
１６１６－１６２４］．
［２４］Ｘｕｅ　Ｌｉ，Ｘｕｅ　Ｙｅ，Ｒｅｎ　Ｘｉａｎｇｒｏｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｏｆ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｕｒｏｐｈｙｌｌａ　ａｎｄ　Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ　ｆｏｒｍｏｓａｎａ　ｓｅｅｄ－
ｌｉｎｇｓ　ｔｏ　ＰＥＧ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
２００９，１８（２）：６１４－６２０．［薛立，薛晔，任向荣，等．ＰＥＧ模
拟干旱条件下尾叶桉和枫香苗木的生理响应［Ｊ］．生态环境学
报，２００９，１８（２）：６１４－６２０．］
［２５］Ｘｕ　Ｘｉａｎｇｍｉｎｇ，Ｙｅ　Ｈｅｃｈｕｎ，Ｌｉ　Ｇｕｏｆｅｎｇ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ａｎｄ　ｍｅｍｂｏｌｉｓｍ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｗｉｔｈ　ｏｓｍｏｔｏｌｅｒ－
ａｎｃｅ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２０００，１７：５３６
－５４２．［许祥明，叶和春，李国凤．脯氨酸代谢与植物抗渗透
胁迫的研究进展［Ｊ］．植物学通报，２０００，１７：５３６－５４２．］
［２６］Ｈａｎ　Ｒｕｉｈｏｎｇ，Ｌｕ　Ｘｉｎｓｈｉ，Ｇａｏ　Ｇｕｉｊｕａｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ａｌｆａｌｆａ（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ）ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００７，２７（１２）：５２２９－５２３７．
［韩瑞宏，卢欣石，高桂娟，等．紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ）
对干旱胁迫的光合生理响应［Ｊ］．生态学报，２００７，２７（１２）：
５２２９－５２３７．］
［２７］Ｚｈｏｕ　Ｚｈｉｍｅｉ，Ｙａｎｇ　Ｃｈｉ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｓａｎｄｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｐｒｏｃｅｓｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００４，２４（６）：１０９３－１１００．
［朱志梅，杨持．草原沙漠化过程中植物的耐胁迫类型研究
［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（６）：１０９３－１１００．］
［２８］Ｋｙｐａｒｉｓｓｉｓ　Ａ，Ｄｒｉｌｉａｓ　Ｐ，Ｍａｎｅｔａｓ　Ｙ．Ｓｅａｓｏｎａｌ　ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓ　ｉｎ
ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ（ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌｓ　ｃｙｃｌｅ）ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｅｌｅｃｔｉｖｅ（ｃｈｌｏ－
ｒｏｐｈｙｌｓ）ｃａｐａｃｉｔｙ　ｉｎ　ｅｉｇｈｔ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｂｅｌｏｎｇ－
ｉｎｇ　ｔｏ　ｔｗｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｆｏｒｍｓ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，２７：２６５－２７２．
［２９］Ｍｕｎｎé－Ｂｏｓｃｈ　Ｓ，Ａｌｅｇｒｅ　Ｌ．Ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｏｆβ－ｃａｒｏｔｅｎｅ，α－
ｔｏｃｏｐｈｅｒｏｌ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌ　ｃｙｃｌｅ　ｉｎ　ｄｒｏｕｇｈｔｅｄ　Ｍｅｌｉｓｓａ　ｏｆ－
ｆｉｃｉｎａｌｉｓ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２０００，２７：１３９－１４６．
［３０］Ｌｉ　Ｙｕｌｉｎｇ，Ｚｈｕ　Ｆａｎ，Ｗａｎｇ　Ｊｕｎｇａｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ
ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｓａｂｉｎａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ａｎｔ．ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２００９，２９（８）：４３４６－４３５２．［李玉灵，朱 帆，王俊刚，
等．水分胁迫下臭柏 （Ｓａｂｉｎａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ａｎｔ．）光合特性和色素
组成的季节变化［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（８）：４３４６－４３５２．］
［３１］Ｄｅｍｍｉｇ－Ａｄａｍｓ　Ｂ，Ａｄａｍｓ　ＷＷ Ⅲ．Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌ
ｃｙｃｌｅ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ［Ｊ］．
Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９６，１：２１－２６．
［３２］Ｍａｓｌｅｎｋｏｖａ　Ｌ　Ｔ，Ｚａｎｅｖ　Ｙ，Ｐｏｐｏｖａ　Ｌ　Ｐ．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｓａｌｉｎｉｔｙ
ａｓ　ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ　ｂｙ　ＰｓⅡｏｘｙｇｅｎ　ｅｖｏｌｖｉｎｇ　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｂａｒｌｅｙ　ｔｈｙｌ－
ａｋｏｉｄｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９３，１４２：６２９－６３４．
［３３］Ｖｅｒｅｓ　Ｓ，Ｔｏｔｈ　Ｖ　Ｒ，Ｌａｐｏｓｉ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓａｎｄｙ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００６，４４：２５５－２６１．
［３４］Ｂａｌａｋｕｍａｒ　Ｔ，Ｖｉｎｃｅｎｔ　Ｖ　Ｈ　Ｂ，Ｐａｌｉｗａｌ　Ｋ．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
ｏｆ　ＵＶ－Ｂ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ（２８０～３１５ｎｍ）ｗｉｔｈ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｃｒｏｐ
ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，１９９３，８７：２１７－２２２．
［３５］Ｓｈｅｒｗｉｎ　Ｈ　Ｗ，Ｆａｒｒａｎｔ　Ｊ　Ｍ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ａｇａｉｎｓｔ
ｅｘｃｅｓｓ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｕｒｒｅｃｔｉｏｎ　ｐｌａｎｔｓ　Ｃｒａｔｅｒｏｓｔｉｇｍａ　ｗｉｌｍｓｉｉ
ａｎｄ　Ｘｅｒｏｐｈｙｔａ　ｖｉｓｃｏｓａ ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，１９９８，
２４：２０３－２１０．
［３６］Ｄｉａｚ　Ｍ，Ｂａｌ　Ｅ，Ｌｕｔｔｇｅ　Ｕ．Ｓｔｒｅｓｓ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌ　ｒｈｏｄｏｘａｎｔｈｉｎ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ａｌｏｅ　ｖｅｒａ ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９０，２８：６７９－６８２．
Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　Ｓｔａｂｌｅ－Ｃａｒｂｏｎ　Ｉｓｏｔｏｐｅ　Ｒａｔｉｏｓ　ｉｎ
Ｓａｂｉｎａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉ　ｕｎｄｅｒ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ
ＷＥＮ　Ｌｏｎｇ－ｙｉｎｇ１，２，４，　ＣＨＥＮ　Ｔｕｏ１，　ＺＨＡＮＧ　Ｍａｎ－ｘｉａｏ１，　ＤＵＡＮ　Ｚｈｅｎｇ－ｈｕ１，
ＰＥＮＧ　Ｒｅｎ－ｑｉｎｇ３，　ＪＩＡＮ　Ｑｉ－ｌｉａｎｇ３，　ＰＥＩ　Ｈｕｉ－ｊｕａｎ１，４
（１．Ｃｏｌｄ　ａｎｄ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎｓ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｇａｎｓｕ
７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌｅｓｈａｎ　Ｔｅａｃｈｅｒｓ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｌｅｓｈａｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ　６１４００４，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｇａｎｓｕ　７３００００，Ｃｈｉｎａ；４．Ｇｒａｄｕａｔｅ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆδ１３Ｃ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｏｆ　ｆｉｖｅ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｉｎ　ｎｅｅｄｌｅｓ　ｏｆ　Ｓ．ｐｒｚｅ－
ｗａｌｓｋｉｉ　ｆｒｏｍ　Ｄａｈｕｏｓｈａｏ（ｄｒｙ　ｓｉｔｅ）ａｎｄ　Ｔｕｌｕｇｏｕ
（ｗｅｔ　ｓｉｔｅ）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｌｉａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａ－
ｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｎｅｅｄｌｅｓ　ｃｏｎｔａｉｎ　ｍｏｒｅδ１３Ｃ，ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ，
ｘａｎｔｈｏｐｈｙｌ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ，ｌｅｓｓ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ａｎｔｈｏｃｙ－
ａｎｉｎ，ｒｈｏｄｏｘａｎｔｈｉｎ　ａｎｄ　Ｆｖ／Ｆｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｒｙ　ｃｏｎｄｉ－
ｔｉｏｎ．Ｅｘｃｅｐｔ　ｆｏｒ　Ｆｖ／Ｆｍ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，ｏｔｈｅｒ　ｅｘ－
ａｍｉｎｅｄ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｍａｔｕｒｅ　ｔｒｅｅｓ　ａｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ
ｔｈａｔ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｔｒｅｅｓ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｓｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｕｇｇｅｓｔ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｐｌａｙ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｒｏｌｅ　ｆｏｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｐｈｏｔｏ－ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ，
ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｃａｎ　ａｃｃｌｉｍａｔｅ　ｔｏ　ｔｈｅ
ａｒｉｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｉｎ　ａ　ｌｏｎｇ　ｔｅｒｍ　ｂｙ　ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｔｈｅ
ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓａｂｉｎａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ；ｐｉｇｍｅｎｔｓ；ｄｒｏｕｇｈｔ；δ１３Ｃ
８２８　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　冰　　　川　　　冻　　　土 　　３２卷