全 文 ：槟榔 （Areca catechu L．）为棕榈科 （Palmae）热
带经济、 药用作物； 是中国四大南药之首， 国内主
要分布在海南、 台湾两省 [1]。 海南岛属典型热带海
洋气候， 干湿季节分明。 目前岛内农户种植槟榔主
要集中在土壤贫瘠的山坡地， 由于槟榔具有一定抗
逆性， 海南多数农户对槟榔种植管理较为粗放， 常
热带作物学报 2015， 36（11）： 2034-2038
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2015-06-23 修回日期 2015-10-13
基金项目 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(No. 2015hzs1J004)。
作者简介 陈 歆(1983年—)， 女， 硕士， 研究实习员； 研究方向： 产业与环境生态学。 *通讯作者（Corresponding author）： 彭黎旭（PENG Lixu），
E-mail： penglixu@hotmail.com。
土壤水分对槟榔幼苗净光合速率
和蒸腾速率的影响
陈 歆 1，2， 刘贝贝 1，2， 彭黎旭 1，2*
1 中 国 热 带 农 业 科 学 院 环 境 与 植 物 保 护 研 究 所中国热带农业科学院环境影响评价与风险分析研究中心 海南海口 571101
2 农业部儋州农业环境科学观测实验站， 海南儋州 571737
摘 要 为实现槟榔幼苗标准化灌溉， 采用盆栽实验， 设置 5 个水分梯度[土壤相对含水量（30±5）％～（90±5）％]，
测定不同水分条件下槟榔幼苗的净光合速率（Pn）、 蒸腾速率（Tr）、 空气相对湿度（RH）、 空气中 CO2浓度（Ci）和
气孔导度（Cond）等参数， 研究各个因子对槟榔幼苗净光合速率（Pn）、 蒸腾速率（Tr）的影响， 采用回归分析分别
拟合土壤水分与其净光合速率、 蒸腾速率的数学模型。 结果表明： （1）土壤相对含水量＜60％时， 影响槟榔幼苗
Pn 的主要因子是 Cond、 RH； 土壤相对含水量≥60％时， 影响槟榔幼苗 Pn 的主要因子是 Ci、 RH。 （2）土壤相对
含水量 45％～60％时， 影响槟榔幼苗 Tr 的主要因子是 Cond、 Vpdl； 土壤相对含水量 60％～70％时， 影响槟榔幼
苗 Tr的主要因子是 Cond 和 Ci； 其余水分条件下影响槟榔幼苗 Tr 的主要因子都是 Cond。 （3）根据本次研究， 拟
合土壤水分对槟榔幼苗净光合速率和蒸腾速率的数学模型分别为 Pn=-0.001 8x2+0.293 9x-5.567 9， R2=0.998 1；
Tr=-0.001 6x2+0.265 2x-6.008 3， R2=0.943 8。
关键词 土壤水分； 净光合速率； 蒸腾速率； 槟榔幼苗
中图分类号 S59 文献标识码 A
Effects of Different Soil Moisture on Photosynthetic Rate
and Transpiration Rate of Areca catechu L． Seedling
CHEN Xin1,2, LIU Beibei1,2, PENG Lixu1,2*
1 Environment and Plant Protection Insititute, CATAS / Environmental Assessment
and Risk Analysis Center, CATAS, Haikou, Hainan 571101, China
2 Danzhou Scientific Observing and Experimental Station of Agro-Environment,
Ministry of Agriculture, Danzhou, Hainan 571737, China
Abstract In order to finding the standard irrigation of betelnut seedlings five moisture gradient (soil relative water
content of 30% to 90% )were used to build. The determination of betelnut seedlings under different water
conditions of net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), air relative humidity (RH), air CO2 concentration
( Ci) and stomatal conductance ( Cond) parameters, which were using to build the mathematical model of
photosynthetic capacity and study the contribution of each factors to the seedlings of betel nut net photosynthetic
rate (Pn), transpiration rate (Tr). Results showed that: (1) the soil relative water content < 60%, Cond and RH
were the main factor affecting the Pn of betelnut seedling. When the soil relative water content of 60% or more,
the main factors affecting the betelnut seedling Pn was Ci and RH. (2) When the soil relative water content of
45%-60%, the main factors affecting the Tr of betelnut seedling were Cond and Vpdl. Soil relative water content
of 60% to 70%, the main factors affecting the Tr of betelnut seedling were Cond and Ci, While under the rest of
Soil moisture the condition of the main factors affecting to the Tr of betelnut seedling were Cond. (3) According to
the study, the mathematical model about the soil moisture effect on the betel nut seedlings’ photosynthetic rate and
transpiration rate were Pn=-0.001 8x2+0.293 9x-5.567 9, R2=0.998 1; Tr=-0.001 6x2+0.265 2x-6.008 3, R2=0.943 8.
Key words Soil moisture; Photosynthetic rate; Transpiration rate; Betelnut seedlings
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.11.018
第 11 期 陈 歆等： 土壤水分对槟榔幼苗净光合速率和蒸腾速率的影响
忽略土壤改造和水肥管理， 以至于槟榔植株出现收
获期变短， 产量变少的现象。 尤其在每年 3～5 月
槟榔开花期影响更为突出， 抑制了槟榔成树后期挂
果数量[2]。
目前槟榔产业成为海南农业中仅次于橡胶的第
二大支柱产业， 发展前景十分广阔 [3]。 国内多研究
槟榔的药理效应 [4-5]， 在其植物生理生态上的成果
不多。 在前期槟榔的田间水分管理研究中发现， 槟
榔对逆境（低温和干旱）表现出不同的反应机制 [6-10]。
水分胁迫时， 槟榔幼苗叶片的丙二醛（MDA）含量、
脯氨酸（Pro）含量、 可溶性糖（SS）含量及可溶性蛋
白含量均呈现上的升趋势， 超氧歧化酶（SOD）、 过
氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）呈先升高后下
降的趋势 [6，9-10]。 土壤水分过低， 槟榔幼苗叶片的
PSⅡ反应中心会出现不易逆转的破坏 [8]。 且传统的
研究多数是从光响应的角度考虑光合作用 [11-16]。 基
于此， 研究槟榔幼苗水分控制生理， 分析环境因子
对槟榔幼苗净光合速率和蒸腾速率的影响因素， 了
解不同水分条件下影响光合能力的制约环境因素，
旨在为槟榔幼苗移栽提供指导。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为海南长蒂槟榔种 5 月生槟榔幼苗，
取自海南省儋州市西庆农场。 选取已有 4～5 片叶，
叶色浓绿， 生长健壮的若干槟榔苗。 采用盆栽方式，
每盆定植 1 株； 移栽苗盆直径 22 cm， 高 21.5 cm。
在槟榔基地就地取土， 将风干土通过 1.3 cm 筛后
装盆， 土壤有机质含量 9.15 g/kg， pH5.88。 每盆装
土 5.5 kg。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 试验于 2009 年 7～11 月在海南
省儋州市两院实验基地（E 109.496°， N 19.512°）防
雨大棚里进行。 试验为随机区组设计， 设土壤相对
含水量分别为 ： 30％±5％ （T1） 、 45％±5％ （T2） 、
60％±5％（T3）、 75％±5％（T4）和90％±5％（T5）共 5
个处理。 每个处理设置 6 个重复。
土壤水分测定。 于 2009 年 7 月 1～7 日用称重
法测定盆中土壤饱和含水量和土壤相对含水量
（SRWC）即田间持水量的百分数。 使用土壤水分速
测仪（TDR-3A 型， 锦州阳光科技发展有限公司）
测定与土壤相对含水量相对应的容积含水量， 然后
建立单位盆中土壤容积含水量和土壤相对含水量的
关系式。
土壤水分管理。 在每天的下午 16 : 30～18 : 30
进行控制， 土壤相对含水量由 TSCⅡ型智能化土壤
水分快速测试仪实施监测， 并辅助称重法控制。
1.2.2 光合参数测定 进行土壤水分胁迫处理 5 d
后， 每隔 15 d， 选择在晴朗的天气条件下， 在每组
土壤水分胁迫处理中随机选取 3株槟榔幼苗， 利用
Li-6400 光合测定系统分析仪（美国Li-COR公司）测
定不同土壤水分胁迫下槟榔幼苗的净光合速率(Pn)、
蒸腾速率(Tr)、 气孔导度(Cond)、 胞间 CO2浓度(Ci)、
空气湿度（RH）等参数。 测定时采用开放式气路系
统， 每次测定均在 07 : 00～12 : 00 时进行， 使 CO2
浓度控制在(500±1)μmol/mol， 光合有效辐射 (PAR)
（800±5）μmol/（m2·s)， 叶温 30 ℃。 测定时选取植株
第 2 片完全展开叶。 每株重复 3个叶片， 每片叶重
复测 3～6 次。
1.3 数据分析
采用 Excel 2003 进行制图， DPS9.0 软件进行
数据分析与制表。
2 结果与分析
2.1 不同土壤水分条件下槟榔幼苗净光合速率和
蒸腾速率的变化
槟榔幼苗的净光合速率对水分的变化比较敏
感。 因为在研究中， 槟榔幼苗的净光合速率因土壤
水分不同而表现出极显著性差异。 且在整个研究过
程里， 土壤水分含量越低， 槟榔幼苗的净光合速
率越小（图 1）。 长时间处于土壤相对含水量≥60％
时， 槟榔幼苗的净光合速率会有所恢复。
槟榔幼苗的蒸腾速率也对土壤水分变化十分敏
同列不同小写字母表示在 p<0.05 差异显著， 不同大写字母表
示在 p<0.01 差异显著，相同字母的即为差异不显著 p＞0.05。 下同。
Different letters refer to significant differences have been found in
the same column (capital letters mean p<0.05; lowercase letters mean
p<0.01; the same letters mean p＞0.05). The same as below.
图 1 不同土壤水分条件下槟榔幼苗净光合速率的变化
Fig. 1 Soil water effects on net photosynthetic rate of
betelnut seedling
时间/d
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
净
光
合
速
率
/[μ
m
ol
/（
m
2 ·
s）
]
5 20 35
T1
T2
T3
T4（CK）
T5
aAaA
bB
aA
cC
bB
aA
eE
dD
cC
bB
aA
bB
aA aA
2035- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
表 1 不同土壤水分条件下槟榔幼苗净光合速率与影响因子的逐步回归方程
Table 1 The stepwise regression equation on net photosynthetic rate and influence
factors of betelnut seedlings under different soil moisture
处理 逐步回归模拟方程及偏相关系数 复相关系数 R
T1
Pn=1.912+22.308Cond-0.626Tr-0.731RH
0.980
T2
Pn=2.967+46.205Cond-0.003Ci-2.075RH
0.947
T3
Pn=1.252+0.014Ci+0.928Vpdl-8.076RH
0.960
T4
Pn=13.396 7+22.656Cond-0.017Ci-0.206Tair+11.641RH
0.981
rCond=0.576； rTr=-0.571； rRH=-0.962
rCond=0.595； rCi=-0.120； rTr=-0.621
rCi=0.615； rVpdl=0.445； rRH=-0.551
rCond=0.333； rCi=-0.638； rTair=-0.372； rRH=0.648
T5
Pn=9.661-0.017Ci+0.566Tr-0.625Vpdl-0.081RH
rCi=-0.606； rTr=0.537； rVpdl=-0.183； rRH=-0.567
0.973
感， 其规律比其净光合速率的规律稍复杂。 在研究
初期， 土壤相对含水量＞60％条件下， 蒸腾速率随
土壤水分增加而降低； 土壤相对含水量＜60％时，
蒸腾速率随土壤水分增加而增加。 但土壤水分处理
时间越长， 槟榔幼苗的蒸腾速率则表现为随土壤水
分降低而减少的趋势（图 2）。
2.2 影响净光合速率的因子及排序
不同水分条件下叶片的 Pn 与环境因子及生理
因子的综合关系可以采用多元回归方程来表示， 以
影响因子的偏相关系数大小来判断影响 Pn 因子的
排列顺序。 各处理下 Pn表达式见表 1。
由表 1可知， 不同土壤水分胁迫下影响槟榔幼
苗净光合速率的因子并不相同。 T1 处理下， 影响
槟榔幼苗 Pn 的主要因子依次是 RH、 Cond 和 Tr；
T2 处理下， 影响槟榔幼苗 Pn 的主要因子是依次
Cond、 RH； T3处理下， 影响槟榔幼苗 Pn的主要因
子依次是 Ci、 RH； T4 处理下， 影响槟榔幼苗 Pn
的主要因子依次是 Ci、 RH； T5处理下， 影响槟榔
幼苗 Pn的主要因子依次是 Ci、 Tr、 RH。 从上面对
槟榔幼苗影响因子分析来看， 土壤相对含水量＜T3
处理时 ， 影响槟榔幼苗 Pn 的最大因子是 Cond、
RH。 土壤相对含水量≥T3处理时， 影响槟榔幼苗
Pn 的最大因子是 Ci、 RH。 在每个处理下都对 Pn
产生影响的因子是 RH。
时间/d
图 2 不同土壤水分条件下槟榔幼苗蒸腾速率的变化
Fig. 2 Soil water effects on Transpiration rate of
betelnut seedling
蒸
腾
速
率
/[μ
m
ol
/（
m
2 ·
s）
]
6
5
4
3
2
1
0
bB
cC
bB
cC
eEdD
aA
5 20 35
T1
T2
T3
T4（CK）
T5
aA aAaA
aA
bBbB
aA
aA
2.3 影响蒸腾速率的因子及相关分析
不同的水分条件下 Tr 变化不同， 植物的 Tr 除
了取决于植物的生理特征外， 还受到环境因子的综
合影响。 通过对 Tr 和 Cond、 Ci、 Vpdl、 Tair、 RH
等 5 个因子的相关分析结果表明（表 2）， 各个处理
下槟榔幼苗的 Tr 与 Cond、 Ci 均达到极显著性相
关。 且除 T2 处理外， 槟榔幼苗 Tr 与 Vpdl、 Tair、
RH也都达到显著性相关。
表 2 不同土壤水分条件下槟榔幼苗蒸腾速率与影响因子的相关分析
Table 2 The correlation analysis on transpiration rate and influence factors of betelnut seedlings under different soil moisture
处理
生理因子 环境因子
Cond Vpdl Tair RH
T1 0.990 6** 0.895 3** -0.530 2* -0.523 7* 0.608 4**
T2 0.798 1** 0.760 4** -0.296 5 0.217 2 -0.338 9
T3 0.992 7** 0.981 5** -0.655 5** -0.432* -0.761 8**
T4 0.969 6** 0.974 2** -0.796 3** -0.457 2** -0.588 7**
T5 0.995 2** 0.961 0** -0.848 2** -0.529 3** -0.852 4**
Ci
说明： ** 表示相关置信水平小于 0.01， * 表示相关置信水平小于 0.05。
Note: ** means related the confidence level is less than 0.01, *means related the confidence level is less than 0.05.
2036- -
第 11 期
表 3 不同土壤水分胁迫下槟榔幼苗蒸腾速率与影响因子的逐步回归方程
Table 3 The stepwise regression equation on ranspiration rate and influence
factors of betelnut seedlings under different soil moisture
处理 逐步回归模拟方程及偏相关系数 复相关系数 R
T1
Tr=0.229+33.872Cond
0.953
T2
Tr=0.217+37.413Cond
0.901
T3
Tr=-4.481+41.307Cond+0.664Vpdl+0.056Tair+0.617RH
0.998
T4
Tr=-2.332+0.153Pn+19.331Cond+0.012Ci+0.327Vpdl
0.995
T5
Tr=0.359+0.155Pn+25.947Cond-0.026RH
0.997
rPn=0.302； rCond=0.979； rRH=-0.373
rCond=0.953
rCond=0.901
rCond=0.955； rVpdl=0.572； rTair=0.293； rRH=0.142
rPn=0.441； rCond=0.767； rCi=0.599； rVpdl=0.305
为了揭示 Tr 与各个因子的综合影响， 利用多
元回归方程来表达， 如表 3所示， 不同水分条件下
Tr 与影响因子之间的复相关系数都比较高， 表明
Tr 与影响因子之间的关系较紧密。 按照不同处理
下的偏相关系数大小可以看出， T1、 T2、 T5 处理
下， Cond 是 Tr 值的主要影响因子； T3处理下， Tr
值的主要影响因子是 Cond、 Vpdl； T4 处理下， Tr
值的主要影响因子是 Cond 和 Ci。 在本研究中， 每
个处理下对 Tr 一直都产生影响的因子是 Cond。 研
究结果也表明， T1、 T2处理下， Tr 主要是受到生理
指标影响， T3、 T4、 T5 处理下， Tr 值同时受生理
因子和环境因子的影响。
2.4 进一步拟合土壤水分与槟榔幼苗净光合效率、
蒸腾效率的关系
参照曾群英 [16]的方法， 根据水分处理后期的多
次测定数据建立不同土壤水分条件下槟榔幼苗的净
光合效率、 蒸腾效率的数学表达。 经过观测和拟合
数学模型得到净光合速率、 蒸腾速率与土壤相对含
水量（x）的关系， 其变化趋势均可用一元二次多项
式来描述：
Pn=-0.001 8x2+0.293 9x-5.567 9, R2=0.998 1
Tr=-0.001 6x2+0.265 2x-6.008 3, R2=0.943 8
通过计算得到， 土壤相对含水量 81.63％是 Pn
最大值所对应的点， 同理计算得到 Tr 的最大值出
现在土壤相对含水量 82.88％时。 这说明土壤相对
含水量 81.63％是槟榔幼苗最适应光合作用的理论
土壤水分条件， 但维持槟榔幼苗蒸腾理论最佳的土
壤相对含水量为 82.88％。
3 讨论与结论
光合作用是决定植物产量的关键过程 [17]。 土壤
水分是影响植物光合作用的重要因素。 植物水分不
足时， 气孔会被迫关闭， 阻止 CO2进入叶绿体， 减
少对空气中 CO2的吸收， 抑制其光合作用 [18-19]。 在
研究中土壤相对含水量＜60％时， 槟榔幼苗的光合
能力显著取决于气孔导度和空气湿度的大小。 这说
明土壤相对含水量低于 60％易造成槟榔幼苗的气
孔限制而导致其净光合速率下降 [20]。 因此， 推测槟
榔幼苗与大多数植物相似， 通过关闭气孔， 降低空
气中 CO2进入体内的数量来防止体内结构被破坏，
从而避免机体受到伤害。 研究还发现， 槟榔幼苗在
土壤水分低于一定程度时， 更多受制于本身机体对
外界变化的适应能力 ， 即土壤相对含水量低于
60％， 槟榔幼苗的蒸腾速率对环境因子（温度、 湿
度、 压力）变化的依赖性减小， 这与左应梅 [21]在木
薯上的研究相似。 且低水分条件下， 土壤水分并非
槟榔幼苗获取水分的唯一途径。 土壤水分越低， 空
气湿度的变化越能够明显地影响槟榔幼苗的光合能
力。 本次研究中， 土壤水分≤30％时， 槟榔幼苗的
净光合速率和蒸腾速率都显著低于其他处理。 这佐
证了槟榔幼苗的 PSⅡ反应中心会出现不易逆转的
破坏[8]。
蒸腾速率不能准确地反应植株整体(整株或群
落)的水分消耗量， 但仍是个重要的植物散失水分
的指标[22]。 研究中， 温度、 湿度、 压力、 气孔导度
和空气中的 CO2浓度都极显著地影响槟榔幼苗的蒸
腾速率。 土壤相对含水量越高， 槟榔幼苗的蒸腾速
率与大气湿度呈负相关关系， 且大气压力对蒸腾速
陈 歆等： 土壤水分对槟榔幼苗净光合速率和蒸腾速率的影响 2037- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
率的影响会逐渐减小。 但不论土壤相对含水量如
何， 蒸腾速率与槟榔幼苗叶片气孔导度的相关性仍
保持在较高的水平。 气孔导度对槟榔幼苗蒸腾速率
的影响要大于其对槟榔幼苗净光合速率的影响。 进
一步研究中发现， 土壤相对含水量≥60％时， 外界
因子和生理因子的变化都会影响槟榔幼苗的蒸腾速
率[23-24]。 且空气相对湿度通过影响叶片与空气的饱
和水汽压差来影响蒸腾 [25]。 因此， 通过控制蒸腾速
率来控制槟榔幼苗的光合能力会显得相对困难。 土
壤相对含水量≥60％时， 槟榔幼苗叶片的气孔大小
变化更能影响其蒸腾速率。 气孔变小， 使进入叶片
中的空气中 CO2 受阻。 在 CO2 固定受限制的条件
下， 还原力产量的比率能够胜任卡尔文循环中需要
的还原力比率 [26-27]。 这说明水分处理初期槟榔幼苗
会启动自身保护机制。 在土壤相对含水量≥90％
时， 大气湿度增高不利于提高槟榔幼苗的蒸腾速
率， 同时改变大气压力对促进槟榔幼苗光合能力作
用甚微。 但这一现象， 还需进一步研究槟榔的生长
规律给予确定。
本次研究中， 通过回归分析进行预测得到， 盆
栽槟榔幼苗的最大净光合速率出现在土壤相对含水
量 81.63％时， 最大蒸腾速率出现在土壤相对含水
量 82.88％时。 在前期研究中 ， 土壤相对含水量
75％±5％较有利于槟榔幼苗的生长。 因此， 根据
本次研究得到的理论值， 推测适合槟榔幼苗生长的
最高含水量范围应该约为 80％±5％， 但精确数值
仍需深入研究。
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责任编辑： 沈德发
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