全 文 ：灌木海桐(Pittosporum tobira)对土壤动物群落结构
及多样性影响*
李 萌
1
钟红梅
1
陈正富
1
钟奇志
2
何先进
1
吴鹏飞
1＊＊
( 1 西南民族大学生命科学与技术学院，成都 610041; 2四川省阿坝州小金林业局，四川小金 624200)
摘 要 为了研究单株植物通过影响微环境对土壤动物群落产生的影响，本文比较了绿化
灌木海桐(Pittosporum tobira)树冠内外土壤动物群落及多样性的差异性。结果表明:海桐
树冠下的大型土壤动物类群较多，群落密度较大;中小型土壤动物群落密度在树冠内外差
异不明显，但树冠下中小型土壤动物稀有类群更多，群落结构更复杂。线虫密度在树冠外
较大，蜱螨类密度在树冠内较大，其他类群差异不显著。结合环境因子分析，海桐树冠外土
壤湿度较高有利于湿生类群生存，但受人为干扰较强，因而稀有类群较少;树冠下土壤湿度
较小，旱生类群密度较大，受人为干扰较弱，因而稀有类群更丰富。研究表明，海桐树冠通
过影响土壤环境对土壤动物群落组成和分布影响显著。
关键词 土壤动物;海桐;微环境;群落结构;主成分分析
中图分类号 S154． 3 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2013)4－0952－07
Effects of shrub Pittosporum tobira on the community structure and diversity of soil fauna．
LI Meng1，ZHONG Hong-mei1，CHEN Zheng-fu1，ZHONG Qi-zhi2，HE Xian-jin1，WU Peng-
fei1＊＊ (1College of Life Science and Technology，Southwest University for Nationalities，Chengdu
610041，China;2Forestry Bureau of Xiaojin County，Aba 624200，Sichuan，China)． Chinese
Journal of Ecology，2013，32(4) :952－958．
Abstract:A comparative study was conducted on the differences in the community structure and
diversity of soil fauna beneath and outside the canopy of shrub Pittosporum tobira，aimed to un-
derstand the effects of single trees on the soil fauna community through changing micro-environ-
ment． Higher taxonomic richness and abundance of soil macro-fauna were observed beneath the
tree canopy than outside the tree canopy． There were no significant differences in the abundance
of soil meso-and micro-fauna in the two habitats，but the rare taxa of the soil meso- and micro-
fauna beneath the tree canopy were more，indicating a more complex community． The abundance
of soil nematode outside the tree canopy and the abundance of Acarina beneath the tree canopy
were higher，but the abundance of other taxa had no significant difference between the two habi-
tats． Further analysis showed that the soil moisture content outside the tree canopy was relatively
high，which benefited aquatic groups to live，but the rare taxa were less，due to the stronger hu-
man disturbance． Oppositely，the soil moisture content beneath the tree canopy was lower，which
fitted for xeric groups to survive，and the human disturbance was weak，leading to more rare
taxa． This study indicated that tree canopy had remarkable effects on the community composition
and distribution of soil fauna via affecting soil environment．
Key words:soil fauna;Pittosporum tobira;microhabitat;community structure;principal com-
ponent analysis (PCA)．
* 国家自然科学基金青年基金项目(40801092)、四川省青年基金项目(2012JQ0030)、教育部科学技术研究重点项目(209154)、四川省科技支
撑项目(2010SZ0126)、国家科技支撑计划项目(2011BAK12B04-01)、中央高校基本科研业务费项目(11NZYTH01 和 12ZYXS70)和西南民族大
学硕士点建设基金项目(2011XWD-S071012)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:wupf@ swun． cn
收稿日期:2012-09-29 接受日期:2012-12-29
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(4) :952－958
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0172
陆地生态系统包括地上和地下两个部分，两者
之间相互作用的过程是目前生态学研究的热点
(Wardle et al．，2004)。土壤动物是地下生态系统的
重要组成部分，在物质循环和能量流动过程中具有
不可忽视的作用(Knoepp et al．，2000;Minor ＆ Cian-
ciolo，2007;Kardol et al．，2011)。土壤动物受地上
部分影响显著，其群落组成的差异能够反映地上环
境的细微变化(Zingg，1940;吴玉红等，2009)。植物
作为地上部分重要的景观塑造生物，对地下生态系
统能量和物质输入具有关键作用(Jones et al．，
1997;Callaway et al．，2002)。关于植物与土壤动物
关系的研究很多，通常是比较不同植物区系之间土
壤动物的差异，研究尺度为景观和区域尺度(Burentt
et al．，1998;Chust et al．，2003)。但是土壤动物个
体小，迁移能力弱，往往因外部环境的变化而表现出
聚集效应(Hasegawa，2001)。而许多植物都具有单
株形成微气候的功能(Rhoades，1996;何永涛等，
2010，王雪峰等，2011) ，从而可能会对地下土壤动物
群落产生影响。目前有关单株植物通过形成微生境
影响土壤动物分布的研究较少。
绿化灌木海桐(Pittosporum tobira)枝叶茂密，下
枝覆地，自然生长呈圆球形，属常绿灌木。其特殊的
枝叶结构会通过截留降雨、改变光照等形成树冠下
微环境。本文拟通过比较海桐树冠内外土壤动物群
落结构及多样性研究两个科学问题:1)说明海桐树
冠形成树冠下微生境影响到土壤动物的分布;2)通
过比较海桐树冠下与树冠外土壤动物群落差异，探
究影响土壤动物分布的环境因子。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
成都平原为岷江、沱江及其支流冲积而成，地表
松散，沉积物厚，平原中心地带沉积物厚度达 300
m，第四纪沉积物之上覆有粉砂和粘土。区内植被
以银杏、香樟、小叶女桢、毛叶丁香、海桐、芙蓉、腊
梅、麦冬等为常见。农作物以水稻、棉花、油菜籽、小
麦为主。采样地位于成都市区西南民族大学老校区
(104°27E，30°16N) ，地处成都平原中部，海拔 500
m。属亚热带湿润季风气候，四季分明、无霜期长、
雨量充沛、日照较少。多年年平均气温为 16. 2 ℃，
年最高气温为 37. 3 ℃，年最低气温为－5. 9 ℃，最热
月出现在 7—8月，月平均气温为 25. 4 和 25. 0 ℃，
最冷月出现在 1 月，月平均气温为 5. 6 ℃;年总降水
量为 918. 2 mm，雨量主要集中在 7—8月，月降雨量
分别为 225 和 229 mm，降雨最少月份为 12 和 1 月，
月降雨量分别为 6 和 16 mm 左右。冬无严寒，连续
多雾天气较多。
1. 2 样地设置
调查样地为西南民族大学校园观赏绿地。其中
有人工栽培的细叶结缕草、海桐、桃树、银杏等观赏
植物。海桐被修剪成半球状，枝叶覆地，投影直径约
4 m，树冠覆盖区域没有其他植物生长，地面裸露、干
燥。海桐周围地面生长着密集的细叶结缕草，经人
为修剪，维持在一定高度，在干旱季节接受人工浇
水。选取行人踩踏程度较轻区域内的 3 棵海桐作为
调查对象。在海桐树冠下设置 4 个样方，呈十字交
叉分布;海桐枝叶覆盖区域外 1 m 距离的草地上设
置 4 个样方，呈十字分布。其中一棵海桐靠近建筑，
内外各设置了 3 个样方。总共 22 个样方。
1. 3 土壤动物调查
2012 年 3 月对土壤动物进行了样品采集。采
样方法参照《土壤动物研究方法手册》(《土壤动物
研究方法手册》编写组，1998) ，具体方法如下:
大型土壤动物的调查方法:选取面积为 50 cm×
50 cm的正方形样地，分 0 ～ 5 cm、5 ～ 10 cm和 10 ～
15 cm 3 层取样，用镊子选取大型土壤动物，保存在
装有 75%酒精的收集瓶内。中小型土壤动物的调
查采用 200 cm3 环刀(Ф70 mm×H 52 mm) :分 0 ～ 5
cm，5 ～ 10 cm和 10 ～ 15 cm 3 层采集土样，装入塑料
自封袋中带回实验室用 Tullgren 法分离中小型干生
土壤动物，Baermann法分离中小型湿生土壤动物。
土壤动物的鉴定根据《中国土壤动物检索图
鉴》(尹文英，1998)在 Olympus SZX16 双目体视镜
和 Leica DM4000B光学显微下进行鉴定，对于弹尾
目和蜱螨目个体一般鉴定到属，其他类群一般鉴定
到科。
1. 4 环境因子调查
用环刀取土测量海桐树冠下与树冠外 0 ～ 10
cm土壤的含水率和容重，树冠下与树冠外各 4 个重
复;在海桐树冠下与树冠外土壤中埋设温度记录仪
(HOBO ProV2)记录土壤温度变化，埋置深度为 10
cm，每小时记录一次温度变化，连续记录 10 d。
1. 5 数据分析
各类群数量优势度划分:类群密度占总密度
10%以上者为优势类群，1% ～10%为常见类群，1%
以下为稀有类群(林英华等，2004)。
359李 萌等:灌木海桐(Pittosporum tobira)对土壤动物群落结构及多样性影响
计算以下几个群落多样性指数:
Shannon多样性指数:H = －∑
s
1
pi ln pi ;Pielou
均匀度指数:E = H / lnS;Simpson 优势度指数:C =
∑
S
1
pi
2;Margalef 丰富度指数:D =(S－1)lnN。式中:
S为类群数，pi 为第 i种类群个体数在群落总个体数
中所占比例。
对树冠内外土壤动物群落差异显著性进行统计
分析:先用 Kolmogorov-Smirnov 检验进行正态分布
拟合检验。符合正态分布的数据，通过 t-检验进行
比较;非正态分布的数据，用 Mann-Whitney U 检验
进行比较。
群落相似性(Wasilewska，1997) :Srenson 指数，
Cs =2j /(a+b)。式中，j为 2 个群落共有的类群数;a
和 b分别为群落 A和群落 B的类群数。用 Srenson
指数对群落物种组成进行定性分析。
Morisita-Horn 指数，CMH = 2∑(aibi)/(da +
db)NaNb ，式中:Na 为群落 A的物种数目，Nb 为群落
B的物种数目，ai 和 bi 为 A 和 B 群落中第 i 种的个
体数目，da =∑a2i /N2a ，db =∑b2i /N2b 。用 Morisi-
ta-Horn指数对群落的物种组成及其个体数进行定
量分析。
采用主成分分析(principal component analysis，
PCA)对海桐树冠内、外中小型土壤动物群落进行排
序，排序数据为土壤动物各类群(以目为单位，线虫
除外)的密度。为了降低稀有类群对排序结果的影
响，去除只出现在一个样方的稀有类群。
由于大型土壤动物数量较少，部分样方中没有
捡到大型土壤动物，因而不计算大型土壤动物群落
的多样性指数，也不对大型土壤动物群落进行 PCA
分析。
数据处理和分析采用 Excel 2007、SPSS 13 和
CANOCO 4. 5 软件进行。
2 结果与分析
2. 1 海桐树冠内、外土壤环境因子比较
海桐树冠下与树冠外表层土壤(0 ～ 10 cm)含
水率、容重和温度的平均值及检验结果见表 1，可以
看出，树冠外表层土壤的含水率、容重和平均温度均
显著大于树冠下土壤，树冠外土壤温度高于树冠下
土壤，且昼夜温差较大。
表 1 海桐树冠内外土壤环境因子比较
Table 1 Soil environmental factors in two habitats and re-
sults of tests
含水率(%) 容重(g·cm－3) 温度(℃)
树冠下 10. 58 1. 18 14. 75
树冠外 21. 48 1. 39 17. 60
t /Z －5. 29 －5. 76 －14. 91△
P 0. 002 0. 001 ＜0. 001
“△”表示 Mann-Whitney U 检验结果;t-检验结果报告 t 值，Mann-
Whitney U检验结果报告 Z值，下同。
图 1 树冠内外土壤温度昼夜变化比较
Fig． 1 Diurnal soil temperature beneath and outside the
canopy
2. 2 海桐树冠内外大型土壤动物群落比较
调查中收集到大型土壤动物 54 只，隶属 2 门 4
纲 7 类(目)。海桐树冠下土壤中发现大型土壤动
物 9 个类群，平均密度为 16. 20 ind·m－2;优势类群
为寡毛纲的杜拉蚓属(Drawida)、线蚓属(Enchytrae-
us)和单向蚓属 (Haplotaxis)分别占总密度的
39. 73%、24. 66%和 10. 27%。树冠外土壤中发现
大型土壤动物 15 个类群，平均密度为 45. 40 ind·
m－2;优势类群为杜拉蚓属(Drawida)、远环蚓属
(Amynthas)和金龟甲科(Scarabaeidae)幼虫分别占
总密度的 40. 10%、22. 00%和 12. 71%。3 棵海桐的
比较结果显示(图 2) ，其中两棵海桐树冠内外大型
土壤动物类群数和密度呈现显著差异，且均为树冠
外高于树冠内。检验结果(表 2)显示，海桐树冠内
外大型土壤动物的类群数(Z= 2. 36，P＜0. 05)、密度
存在显著差异(Z=2. 45，P＜0. 05) ，均为树冠外大于
树冠下。说明海桐树冠内外大型土壤动物群落差异
明显，树冠外土壤环境更利于大型土壤动物生存。
海桐树冠内外大型土壤动物群落相似性系数结
果 Srenson指数为 0. 58，Morisita-Horn指数为 0. 08。
说明海桐树冠对大型土壤动物群落组成存在影响，
且主要表现为影响优势类群密度。
2. 3 海桐树冠内外中小型土壤动物群落比较
2. 3. 1 中小型土壤动物群落组成 调查中共收集
459 生态学杂志 第 32 卷 第 4 期
图 2 海桐树冠内外大型土壤动物类群数和密度比较
Fig． 2 Comparisons of soil macrofauna community diversi-
ties in two habitats
T1、T2、T3 分别代表 3 棵被调查海桐;＊＊＊、＊＊和* 分别表示同
一棵海桐树冠内外差异显著水平分别为 P ＜ 0. 001、P ＜ 0. 01
和P＜0. 05，下同。
到中小型土壤动物 9605 只，隶属 2 门 5 纲 11 类
(目)。海桐树冠下土壤中发现中小型土壤动物 61
个类群，平均密度 18814. 80 ind·m－2;树冠外发现
中小型土壤动物 37 个类群，平均密度为 21986. 10
ind·m－2。树冠内外的中小型土壤动物群落优势类
群均为线虫，常见类群也基本相同，为小甲螨属(Or-
ibatella)、棘虫兆属(Onychiurus)、土虫兆属(Tullbergia)
和奇矮螨属(Allopygmephorus)等类群。3 棵海桐树
冠内外中小型土壤动物群落比较结果显示(图 3) ，
群落密度在 3 个调查对象中均无显著差异;类群数
在两个调查对象中有显著差异，均为树冠内大于树
冠外;各群落多样性指数在 3 个调查对象中都具有
显著差异，且具有相同趋势。
检验结果(表 2)显示，海桐树冠内外中小型土
壤动物群落的类群数、Shannon 多样性指数、Pielou
均匀度指数、Simpson优势度指数和 Margalef丰富度
指数存在显著差异。其中，除 Simpson 优势度指数
外，均为树冠下高于树冠外。中小型土壤动物群落
密度在树冠内外的差异不显著。可以看出，海桐树
冠对中小型土壤动物群落影响明显，树冠下土壤的
中小型土壤动物类群较多，稀有类群更丰富。
图 3 海桐树冠内外中小型土壤动物群落多样性比较
Fig． 3 Comparisons of soil meso-microfauna community diversities in two habitats
559李 萌等:灌木海桐(Pittosporum tobira)对土壤动物群落结构及多样性影响
表 2 海桐树冠内外中小型土壤动物群落检验结果(n=22)
Table 2 Results of t-test analysis on soil meso-microfauna
communities in two habitats (n=22)
类群数 密度 多样性
指数
均匀度
指数
优势度
指数
丰富度
指数
t /Z 3. 85 －0. 86 10. 20 11. 53 11. 53△ 4. 68
P 0. 001 0. 398 ＜0. 001 ＜0. 001 ＜0. 001 ＜0. 001
群落相似性系数(Srenson 指数为 0. 53，Morisi-
ta-Horn指数为 0. 27)表明，海桐树冠对中小型土壤
动物群落组成产生影响，且主要表现为影响优势类
群密度。
2. 3. 2 中小型土壤动物主要类群密度比较 将中
小型土壤动物在目的分类层次上选出 6 个密度最大
的类群进行比较，其中线虫按门的分类层次，真螨目
分成甲螨亚目和前气门亚目(图 4)。
检验结果(表 3)显示，膜翅目和弹尾目在海桐
树冠内外土壤中的密度差异不显著，而线虫和蜱螨
纲类群(甲螨亚目、前气门亚目和寄螨目)在海桐树
冠内外土壤中的密度差异明显。其中，线虫在树冠
外土壤中密度大，蜱螨纲类群在树冠下土壤中密度
大。可见，海桐树冠对部分类群的分布影响较大;树
表 3 树冠内外中小型土壤动物主要类群密度检验结果(n
=22)
Table 3 Results of t-test analysis on densities of major
groups of soil meso-microfauna in two habitats (n=22)
线虫 甲螨亚目 弹尾目 寄螨目 膜翅目 前气门亚目
t /Z －5. 77 －3. 82△ －1. 91△ －2. 43△ －2. 66△ －3. 82△
P ＜0. 001 ＜0. 001 0. 056 0. 015 0. 790 ＜0. 001
冠外土壤较适合湿生类群生存，而树冠下土壤较适
合旱生类群。
2. 3. 3 中小型土壤动物群落 PCA 分析 如图 5 所
示，在排序轴 PC1 上树冠下的样方与树冠外的样方
分异明显，说明 2种生境的中小型土壤动物群落存在
较大区别。线虫、鞘翅目和啮虫目指向树冠外样方分
布的区域，说明这 3 个类群在树冠外样方中密度更
大;甲螨亚目、前气门亚目、寄螨目以及双翅目、双尾
目等稀有类群指向树冠下的样方，说明这些类群在树
冠下分布较多。膜翅目的指向不明显偏向于哪一边，
与上文的比较结果一致。上文中比较结果显示，树冠
内外土壤中弹尾目密度差异未达显著水平，但是有两
棵海桐树冠下弹尾目密度显著大于树冠外，这也能从
排序图中弹尾目指向树冠下样方得到体现。
图 4 海桐树冠内外中小型土壤动物主要类群密度比较
Fig． 4 Comparisons of major group densities of soil meso-microfauna in two habitats
659 生态学杂志 第 32 卷 第 4 期
图 5 树冠内外中小型土壤动物 PCA结果排序图
Fig． 5 PCA ordination performed on soil meso-microfauna
communities in two habitats
3 讨 论
本研究表明，树冠外表层土壤(0 ～ 10 cm)的含
水率、容重和平均温度均显著大于树冠下，说明海桐
树冠对土壤环境影响明显。造成土壤含水率差异的
原因可能有两方面:海桐繁茂的枝叶对降雨的截留
作用明显，使树冠下土壤接收到的降雨较树冠外少;
树冠外草地表层土壤富集细叶结缕草根系，对土壤
持水有积极作用。而海桐属于高大灌木，根系深入
地下，树冠下表层土壤少有根系，不利于土壤持水。
海桐树冠的遮蔽使树冠下土壤接收到的光照减
少，因而树冠下土壤温度较低;但同时树冠也能反射
地面辐射，从而减少土壤能量散失，因而树冠下土壤
温度昼夜波动较小。海桐树冠的存在还减少了树冠
下土壤受到行人踩踏影响。所以，海桐树冠下土壤
环境受到的人为干扰比树冠外土壤小。
在一些关于树冠改变微环境的研究中，所得结
果与本文有所不同，例如，Rhoades(1996)发现，在热
带稀树草原中树冠下土壤含水率更高，蚯蚓及线虫
更多;王雪峰等(2011)在甘肃干旱荒漠区的研究表
明，落叶灌木红柳冠幅下有机质丰富，线虫密度较
大。本研究中的常绿灌木海桐，与高大乔木及落叶
灌木都有所不同;且本研究样地位于温暖湿润的四
川盆地。树种生理、形态差异，以及研究地气候特征
不同应该是造成研究结果相异的直接原因。
海桐树冠对土壤动物群落结构及多样性影响显
著，并且对大型和中小型土壤动物表现出不同的影
响趋势。大型土壤动物在海桐树冠外土壤中类群更
多，群落密度也更大。大型土壤动物以蚯蚓(寡毛
纲)为主，蚯蚓属于湿生类群，其身体保持水分的能
力有限，且需通过吸收水中的溶解氧进行呼吸作用，
因而土壤含水量是影响其分布的重要因素。有研究
指出，在土壤呈淹水状态前，蚯蚓数量与土壤含水量
呈正相关(Tuneera，1997;黄初龙等，2005;Pelosi et
al．，2008)。树冠外土壤含水量更高，因而蚯蚓在树
冠外土壤中密度更大。
中小型土壤动物的分布受海桐树冠影响明显:
树冠下中小型土壤动物类群较多，丰富度、多样性和
均匀度指数较高，优势度指数较低(图 3)。这表明
树冠下中小型土壤动物群落稀有类群更多，群落结
构更复杂。这与大尺度上比较同纬度地区林地与草
甸土壤动物群落的研究结果相似，即林地的气候条
件更稳定，土壤动物群落更复杂，多样性更高(Con-
nell ＆ Slatyer，1977)。有研究表明，较强的人为干
扰会减少稀有类群及其密度，而对优势类群密度影
响不大(林英华等，2005b;殷秀琴等，2010)。海桐
树冠下土壤温度环境较稳定，且受到人为干扰较小，
因而有利于稀有类群生存。
虽然树冠下中小型土壤动物类群更多，蜱螨纲
各类群(甲螨亚目、前气门亚目和寄螨目)也在树冠
下土壤中密度更大，但优势类群———线虫则是在树
冠外土壤中密度更大。这使得群落总体密度在树冠
内外没有呈现显著差异。线虫与蚯蚓类似，属于湿
生类群(林英华等，2004，2005a) ，关于线虫的研究
表明在土壤淹水前，线虫密度随含水量增加而增大
(Schmitt ＆ Norton，1972;Wasilewska，1997)。树冠
外草地土壤含水率更高，且草地表层土壤富集细叶
结缕草根系，能为线虫提供大量有机质，因而线虫密
度更大。蜱螨纲类群在树冠下土壤中更多，其原因
也应与土壤含水率有关:与线虫相比，蜱螨纲属于旱
生类群，偏好较干燥土壤(傅必谦等，1997;张崇邦，
2002;林英华等，2004) ，因而在树冠下土壤中密
度更大。
综合来看，常绿灌木海桐通过影响微环境对土
壤动物群落的组成和分布产生了明显改变;海桐树
冠外土壤湿度较大，有利于湿生类群生存。但是受
到人为干扰较强，因而稀有类群较少;树冠下土壤湿
度较小，旱生类群密度较大。且受到人为干扰较小，
土壤环境更稳定，因而稀有类群更丰富。
759李 萌等:灌木海桐(Pittosporum tobira)对土壤动物群落结构及多样性影响
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作者简介 李 萌，女，1987 年生，硕士研究生。主要从事
土壤生态学研究。E-mail:Mengli2007． good@ 163． com
责任编辑 张 敏
859 生态学杂志 第 32 卷 第 4 期