全 文 ：277 植物生理与分子生物学学报, Journal of Plant Physiology and Molecular Biology 2007, 33 (4): 277-284
2007-03-12收到，2007-07-17接受。
国家自然科学基金项目(Nos. 30300030 & 30570159)资助。
*通讯作者(E-mail: ysun@bio.ecnu.edu.cn; Tel: 021-62233582)。
拟南芥生长素相关突变体uro的光依赖性乙烯信号异常
周薇，唐洪波，李小方，许玲，孙越 *
华东师范大学生命科学学院，上海 200062
摘要：拟南芥 uro (upright rosette)突变体由于它的莲座
叶垂直向上生长而得名。已有的研究表明，uro突变体的
表型是由单突变导致的；同时，URO基因可能参与生长
素对拟南芥发育的调控过程。uro突变体具有一些乙烯相
关的表型特征，如：偏下性生长的叶，较长的下胚轴，宿
存的花被等。施加乙烯与乙烯作用抑制剂硝酸银的实验
结果显示，uro突变体的部分表型特征是由于乙烯信号系
统异常所造成的。
关键词：乙烯；生长素；光；垂直莲座叶突变体；拟南芥
中图分类号：Q945
upright rosette (uro，意为垂直向上生长的莲座
叶)是一个叶发育有缺陷的半显性突变体( S u n 等
2002)。它是从 T-DNA插入突变体库中筛选获得
的，它的莲座叶生长方式异常，在幼苗时期表现为
垂直向上(偏下性)生长，并因此而得名。遗传分析
表明，uro突变体的表型是由URO基因单突变造成
的。uro突变体具有一些与生长素信号传导途径相
关的表型特征，如顶端优势丧失，极性分化不充分
的侧芽，以及束间纤维的发育不足等。这些表型特
征经常出现在生长素相关的突变体中。遗传学实验
证明，URO基因与生长素极性运输基因有部分的互
作关系。因此，URO 基因所编码的蛋白可能参与
生长素介导的植物发育的调控过程(Guo等 2004)。
生长素和乙烯都是植物体内重要的生长调节物
质，它们共同参与调控许多植物的生长过程，包括
刚萌发的幼苗顶端弯钩的形成(Lehman等 1996; Raz
和 Ecker 1999; Rahman等 2001)，根毛的分化
(Masucci和 Schiefelbein 1994)，根毛伸长和根的生
长(Pitts等 1998)以及下胚轴的向光性生长等(Harper
等 2000)。同时这 2种激素彼此还有直接的调控作
用。研究表明，生长素可以同过上调乙烯前体ACC
的合成酶基因的表达来促进乙烯的合成( K e n d e
1993)。而乙烯则可以通过改变生长素的极性运输来
改变生长素的分布(Lehman等 1996)。但对于这两大
信号系统之间是如何协调工作的，人们仍知之甚
少。
随着研究的不断深入，我们发现 uro突变体的
一些表型特征与乙烯参与调控的发育过程相关。乙
烯和乙烯抑制剂处理的实验结果表明，uro突变体
的部分表型特征是由于乙烯信号系统异常所造成的。
同时，uro突变体的乙烯相关表型是光依赖的。对
uro突变体的研究，将对全面研究乙烯合成和乙烯
信号系统的作用网络，特别是生长素与乙烯信号系
统的相互作用提供重要线索。
1　材料与方法
1.1　植物材料
拟南芥[Arabidopsis thaliana (L.) Heynh]的
Landsberg erecta (Ler)野生型以及uro (upright rosette,
Ler背景)。
植物材料种植在含有蛭石、黑土、珍珠岩(比
例为 7:2:1)的混合机质中，或者种植在 1/2MS (不含
糖)培养基上。植物种子消毒采用 70% 乙醇浸泡 8
min，随后用蒸馏水冲洗 3次。种子经过 4 ℃春化
3 d后，置于 24 h 23 ℃光照或黑暗条件下培养。
1.2　外源施加乙烯合成前体ACC的敏感性试验
ACC (购自Sigma)过滤灭菌后添加在植物生长培
养基(1/2MS)中。植物种子消毒后，种在含相应浓
度ACC的 1/2MS培养基平板上，4 ℃春化 3 d后，
置于 24 h 23 ℃光照或黑暗条件下生长 3 d后，以游
标卡尺测量植株幼苗下胚轴长度以及主根长度。每
个试验重复 3次，每一个数据的样本数为 10。
1.3　乙烯作用抑制剂AgNO3的处理
AgNO3 (国产试剂)过滤灭菌后添加在植物生长培
养基(1/2MS)中，AgNO3工作浓度为 100 µmol/L
(Atra-Aly等 1987)，植物种子经消毒、4 ℃春化 3 d
278 33卷 植物生理与分子生物学学报
后，置于 24 h 23 ℃光下培养。生长相应时间后观
察下胚轴与根长。每个试验重复 3次，每一个数据
的样本数为 10。
1.4　扫描电镜观察
取1/2MS培养基上萌发2 d的野生型和突变体幼
苗，于 FAA固定液中固定。乙醇逐级脱水，用临
界点干燥法干燥后，上铜台，喷金，之后用扫描
电镜观察下胚轴细胞。
2　结果
2.1　uro突变体的表型
uro突变体的最显著特征就是叶片沿垂直于水平
面的方向生长，所以被命名为 upright rosette，意
思是向上生长的莲座叶。与平行于水平面生长的野
生型莲座叶(图 1A)不同，uro的莲座叶基本上是垂
直向上生长的(图 1B)。一般这种状态是由于叶片的
下部生长快于上部导致的，因此被称为偏下性生长
(hyponasty)。
与野生型相比，uro突变体开花抽薹后的茎节
间非常短，而且果荚发育成熟后花瓣和花萼也不脱
落(图 1C)，与野生型全部脱落的花冠明显不同。
uro突变体在萌发后下胚轴迅速伸长，明显长
于野生型(图 5A)。借助扫描电子显微镜，我们观察
到，此时 u r o 突变体下胚轴细胞数目与野生型一
致，但细胞长度明显长于野生型(图 1G、H)。
乙烯参与调控叶的偏性生长，施加乙烯的拟南
芥野生型的莲座叶呈现偏下性生长(Vandenbussche等
2005b)。乙烯还影响器官脱落(Beyer 1976)和下胚轴
细胞的伸长等(Smalle等 1997)。我们猜想 uro突变体
的表型产生，可能会有乙烯的信号系统参与。
2.2　外源施加乙烯前体ACC对拟南芥下胚轴伸长的
影响
为了验证uro突变体表型的产生是否是由于突变
体中乙烯产量改变或乙烯信号异常引起，我们设计
了外源施加乙烯的生理试验。乙烯的前体 ACC (1-
aminocyclopr-opane-1-carboxylic acid)被植物吸收后可
在植物内部被分解产生乙烯。在一定适合浓度范围
内，乙烯的产生剂量与ACC的浓度呈正相关(Schaller
和Kieber 2002)。植物对外源施加ACC的反应与施
加乙烯的反应是一样的，而且ACC在通常条件下易
保存，浓度易控制，可操作性强。所以，我们通
过施加 ACC来进行施加外源乙烯的生理试验。
外源施加ACC的试验主要分为光照条件下和黑
暗条件下两大部分。
在光照条件下，乙烯可以增强拟南芥下胚轴的
伸长。利用这个现象，我们进行了外源施加 ACC
的敏感性测试，以下胚轴的伸长为指标，绘制了
ACC敏感性曲线。所用 ACC浓度设置参照已有文
献(Vandenbussche等 2005b)，施加ACC的浓度分别
为 0.05、0.1、0.5、1、10、50和 100 µmol/L。
图 1　uro的乙烯相关表型特征
Fig.1　Ethylene signal abnormal phenotypes of uro mutant
A-C: Plants growing in artificial soil. A: The rosette leaves of 3-
week-old wild type are growing towards horizontal direction; B:
The rosette leaves of 3-week-old uro mutant are growing toward
the vertical direction. C: The shoot of 8-week-old uro mutant is
very short. The sepals and petals do not fall off after siliques well
developed. The black arrows show the sepals and petals. D-F:
Wild type Ler plants have been growing on plates containing ACC
for 20 days. The rosette leaves of control grow towards horizontal
direction. The rosette leaves of plants on ACC plates grow towards
horizontal direction. D: Control, Ler grows on plate without ACC;
E: Ler grows on plate with 50 µmol/L ACC; F: Ler grows on plate
with 100 µmol/L ACC. G, H: Hypocotyl epidermal cells of Ler and
uro observed through EMS observation. G: wild type Ler; H: uro
mutant. The epidermal cells of uro mutant are much longer than
wild type. A-F: Bar= 0.3 cm; G, H: Bar= 70 µm.
279周薇等: 拟南芥生长素相关突变体 uro的光依赖性乙烯信号异常4期
结果如图 2。根据下胚轴长度的统计结果看，当
ACC浓度低于 0.1 µmol/L时，uro突变体对ACC的
敏感性与野生型相似，但是当 ACC 浓度达到 0 . 5
µmol/L时，uro突变体的下胚轴伸长达到最大值，
此后ACC浓度的增加对 uro下胚轴的伸长没有明显
影响；而野生型则在ACC浓度为 50 µmol/L时才达
到最大值(图 2)，而且此时野生型下胚轴的最高值大
于突变体下胚轴的最大值。说明在较高浓度的ACC
施加的条件下，突变体对ACC的敏感性与野生型有
很大不同。
野生型Ler在施加了ACC的 1/2MS培养基上生
长较长时间后，其莲座叶的生长也受到影响。在
ACC浓度为 50 µmol/L和 100 µmol/L的培养基上生
长了 20 d后，野生型 Ler植株的莲座叶表现出偏下
性生长的表型，与 uro突变体非常类似(图 1D~F)。
黑暗条件下施加一定浓度的乙烯，拟南芥的幼
苗会出现典型的三重反应。具体表现为：下胚轴会
变短，变粗，根的发育受抑制，变得很短，另外，
在顶端还会形成一个夸张的弯钩(Guzman和 Ecker
1990)。我们在黑暗条件下对突变体分别施加浓度为
0.001、0.01、0.1、1和 10 µmol/L的 ACC，通过
统计下胚轴和根的缩短情况绘制了 ACC的反应曲
线。结果显示，突变体的三重反应基本正常，在
ACC浓度是 1 µmol/L时，野生型与突变体都出现了
三重反应(图 3、4)。同时，在没有施加 ACC的对
照组平板上，突变体的表型与野生型类似，并没有
组成型的三重反应出现。突变体与野生型的ACC敏
感度曲线的变化趋势是完全一致的。虽然突变体的
下胚轴和根长与野生型不同，但并不能确定这个差
异与乙烯信号有关。
2.3　乙烯信号抑制剂AgNO3对 uro表型的影响
乙烯是通过与金属(可能是一价铜)蛋白质结合产
生生理作用的，而Ag+可能影响乙烯与受体结合后
的变化，所以在植物生理研究中通常使用Ag+作为
乙烯作用的抑制剂(Beyer 1976)。在我们的实验中使
用 AgNO3来抑制乙烯的生理效应。
当将 uro突变体与野生型的幼苗共同培养在 1/2
MS培养基上时，我们观察到 uro突变体的下胚轴在
生长早期明显长于野生型的下胚轴(图 5A)。电镜观
图 2　光下ACC对拟南芥下胚轴伸长的影响
Fig.2　Effect of ACC on hypocotyls elongation of uro in light
condition
uro seedlings show different response to ACC treatment from wild
type. The most effective concentration for uro is 0.5 µmol/L while
for Ler is 50 µmol/L. Seeds were plated on 1/2MS agar supplemented
with the indicated concentration of ACC and hypocotyl lengths
were measured three days after germination. Error bars represent
the SE. n=10.
图 3　黑暗条件下ACC对拟南芥下胚轴伸长的影响
Fig.3　Effect of ACC on hypocotyl elongation of uro in the
darkness
uro mutant shows similar hypocotyl elongation responses to ACC
as wild type. Seeds were plated on 1/2MS agar supplemented with
the indicated concentration of ACC and hypocotyl lengths were
measured three days after germination. Error bars represent the
SE. n=10.
280 33卷 植物生理与分子生物学学报
察结果说明是由于uro突变体下胚轴细胞伸长超过野
生型导致(图 1 G、H )。
将uro突变体与野生型的幼苗共同培养在1/2MS
加 100 µmol/L AgNO3的培养基上时，统计结果显
示，AgNO3对 uro突变体下胚轴早期伸长有非常强
烈的抑制作用，导致施加AgNO3后突变体与野生型
下胚轴之间的长度差距不再明显(图 5A、图 6)。尽
管 AgNO3对野生型下胚轴的伸长也有一定抑制效
应，但对突变体的抑制效果更强(图 5A、图 6) (野
生型的抑制率约为 34%，突变体的约为 40%)。这
一结果暗示着有可能由于乙烯的作用使得uro突变体
下胚轴早期伸长快于野生型。
当前述试验中的 uro 突变体在 1/2MS 加 100
µmol/L AgNO3的培养基上继续生长一段时间后，
uro突变体的莲座叶的偏下性生长被明显抑制，结
果呈现出类似于野生型的水平生长状态(图 5B)。这
一结果暗示着uro突变体的莲座叶偏下性生长是有可
能由乙烯信号引起的。这与前面野生型施加乙烯后
出现类似 uro突变表型的结果相呼应。
3　讨论
乙烯是一种简单的气体碳氢化合物，对于植物
的生长发育具有广泛的影响。尽管乙烯对果实的催
熟作用应用最为广泛，实际上，在植物整个生活周
期乙烯都参与了调控。乙烯参与调控的植物发育过
程包括：种子萌发，幼苗生长，叶片和器官的衰
老和脱落，逆境和病害反应等(Schaller 和 Kieber
2002)。乙烯能够促进地上部和根的生长和分化、生
长素的转运、以及在避阴反应中引起叶片偏下生长
和下胚轴伸长等(Grbid和 Bleecker 1995; Bleecker和
Kende 2000; Harper等 2000; Vandenbussche等
2005b)。uro突变体具有一些与乙烯信号系统相关的
表型特征(图 1)，包括：下胚轴细胞过长，叶的偏
下性生长，花被不脱落。乙烯信号的改变有可能造
成这些表型的出现。
图 4　黑暗条件下ACC对拟南芥根伸长的影响
Fig.4　Effect of ACC on root elongation of uro in the darkness
uro mutant has similar root elongation responses to ACC treatment
with wild type. Seeds were plated on 1/2MS agar supplemented
with the indicated concentration of ACC and root lengths were
measured three days after germination. Error bars represent the
SE. n=10.
图 5　AgNO3对突变体表型的恢复作用
Fig.5　AgNO3 recovers the phenotypes of uro mutants
+: AgNO3 added, -: No AgNO3 added. A: 2 days seedlings of wild
type and mutant on plates with or without AgNO3. On plate without
AgNO3, the hypocotyls of uro are much longer than wild type.
While on plate added AgNO3, the hypocotyls length of uro is
similar with wild type. AgNO3 has much stronger inhibition on
elongation of uro mutant than of wild type. The inhibition rate for
wild type is 34% and for uro mutant is 40%. B: 8 days seedlings of
wild type and mutant on plats with or without AgNO3. On plate
without AgNO3, the rosette leaves of uro grow toward vertical
direction. When added AgNO3 on plates, the rosette leaves of uro
grow toward horizontal direction. AgNO3 can inhibit upright
rosette leaves of uro remarkably.
281周薇等: 拟南芥生长素相关突变体 uro的光依赖性乙烯信号异常4期
通过施加外源乙烯前体ACC，绘制下胚轴伸长
的敏感性曲线，可以分析植物对乙烯的敏感程度。
通过与野生型比较，我们发现在光照的条件下，
uro突变体对乙烯的敏感性与野生型有很大不同(图
2)，uro最敏感的乙烯浓度是 0.5 µmol/L，而野生
型则是 50 µmol/L。说明在 uro突变体中，乙烯的
信号系统出现了变化，这个变化可能是由内源乙烯
浓度的改变引起，也可能是由乙烯信号传导系统发
生改变引起的。
细胞的生长是受光和植物激素共同调控的。乙
烯即可以促进又可以抑制细胞的生长，作用效果取
决于细胞所处的植物组织和细胞的类型(Kieber等
1993; Rodrigues-Pousada等 1993; Lehman等 1996)。
已有的研究表明，在光照条件下，拟南芥下胚轴细
胞的伸长是部分依赖乙烯的，外施乙烯作用的抑制
剂AgNO3可以抑制野生型拟南芥下胚轴细胞的伸长
( S ma l l e 等 1 9 9 7 )。在我们的实验中，外源施加
AgNO3对野生型下胚轴的伸长表现出了一定抑制效
应(图 6)，但对突变体的抑制效果更强(野生型的抑
制率约为 34%，突变体的约为 40%)。这个结果说
明，uro下胚轴伸长过程中过强的细胞伸长信号被
乙烯作用抑制剂所抑制。因此，在 uro突变体中产
生这种过强的细胞伸长信号的原因很可能与乙烯信号
系统有关。
植物激素生长素、乙烯、赤霉素都可以诱导叶
片调整方向(Ursin和Bradford 1989; Cox等 2004)。乙
烯与偏下性生长的关系首先在一种水生植物 Rumex
palustris中被发现，在这种抗淹植物中，乙烯引起
叶柄向上举起，使得叶片可以伸出水面(Banga 等
1996)。随后人们发现在植物生长的空气中加入乙
烯，可以使植物的叶片向上举起生长( P i e r i k 等
2 0 0 3 )。生长素可诱导叶片偏上性生长( C o x 等
2004)。一些拟南芥生长素突变体，如：massugu
(Harper等 2000; Wilmoth等 2005)，yucca (Zhao等
2001)等也表现出组成型的倾向性生长，叶片偏上或
偏下生长。在有些情况下，乙烯通过调控生长素的
浓度和极性运输来起作用，比如拟南芥黄化苗的弯
钩的形成过程和棉花叶脱落过程(Beyer 1973; Lehman
等 1996; Kieber 1997)。在番茄中，生长素也与乙
烯互相作用调控偏上性生长( U r s i n 和 B r a d f or d
1989)。拟南芥对弱光的反应以及下胚轴的向光性生
长也是乙烯和生长素共同参与调控的(Harper等2000;
Vandenbussche等 2005a)。外源施加乙烯前体ACC，
可以使野生型出现与突变体极为类似的莲座叶偏下性
生长(图 1E、F)，显示 uro的这个表型可能是由于
乙烯信号增强所导致。另一方面，uro突变体叶的
偏下性生长这一重要表型特征，在施加AgNO3后被
抑制(图 5、6)，进一步说明了乙烯信号的增强是导
致 uro突变体莲座叶偏下性生长的原因。
生长素与乙烯信号系统之间的关系复杂而密
切，除了共同参与调控多种植物生长发育过程外，
它们彼此间还有直接的调控作用。生长素可以通过
上调乙烯前体ACC的合成酶基因的表达来促进乙烯
的合成(Kende 1993)。而乙烯则可以通过改变生长素
的极性运输来改变生长素的分布(Lehman等 1996)。
在uro突变体中同时存在乙烯和生长素信号系统的异
常。uro突变体的表型有可能是生长素信号异常影
响乙烯的合成所造成，也有可能是乙烯信号异常改
变了生长素的分布所导致的。对于 uro突变体的进
一步研究，可能为弄清生长素与乙烯信号系统之间
的相互关系提供线索。
图 6　AgNO3对拟南芥下胚轴伸长的抑制作用
Fig.6　AgNO3 inhibits the hypocotyls elongation of mutant and
wild type in different degrees
On plate without AgNO3, the hypocotyls of uro are much longer
than wild type. While on plate added AgNO3, the hypocotyls length
of uro is similar with wild type. AgNO3 has much stronger
inhibition on hypocotyl elongation of uro mutant than of wild
type. The inhibition rate for wild type is 34% and for uro mutant
is 40%. Error bars represent the SE. n=10.
282 33卷 植物生理与分子生物学学报
在黑暗培养条件下，没有外源施加乙烯或ACC
的条件下，uro突变体呈现出与野生型一样的黄化
反应，没有组成型(constitutive)的三重反应现象。
uro突变体对外源乙烯的施加呈现出正常的三重反
应，并没有明显变强的趋势(图 3、4)。这 2 个结
果都说明在黑暗条件下，uro突变体中乙烯的信号
响应系统也正常工作，并没有明显的增强。看上去
这个结果与我们前面做出的光照条件下uro突变体中
乙烯信号的增强的结论是相矛盾的。但是，这 2个
实验有一个重要的条件是不同的，那就是光照。也
就是说，uro突变体中乙烯作用的增强只存在于光
照条件下。在黑暗条件下，突变体中乙烯的作用是
正常的。
通过筛选突变体，乙烯的信号传导途径已经得
到了较详细的研究，包括乙烯的受体，以及一系列
的下游信号传递分子和转录调控因子(Guzman和
Ecker 1990; Sakai等 1998; Vogel等 1998; Hua和
Meyerowitz 1998; Schaller和 Kieber 2002)。这些乙
烯信号传导异常的突变体都是通过三重反应筛选获得
的(Schaller和Kieber 2002)。也就是说，这些乙烯
信号传导突变体都有不正常的三重反应，要么是不
施加乙烯也有三重反应，即组成型的三重反应
(constitutive ethylene response)，要么是乙烯不敏
感，即使施加足够的乙烯也没有三重反应。尽管如
此，这些突变体的异常表型可以被分为几类：(1)异
常的表型不仅局限于黑暗中生长的黄化苗，在整个
植物生长过程中都出现乙烯响应异常表型。如：
etr1、ein2和 ain1等(Bleecker等 1988; Guzman和
Ecker 1990; Roman等 1995)。(2)异常表型与环境条件
相关。与前一类相反，某些突变体只在黑暗条件下
进行大量乙烯合成，而在光照条件下其乙烯合成水
平接近或等于野生型(Guzman和Ecker 1990); (3)乙烯
异常反应仅局限于某些组织或器官的突变体。如
eir1仅在根的生长方面表现为乙烯不敏感，而它的
三重反应则是正常的(Roman等 1995)。这说明了调
控乙烯合成或信号传导的基因具有环境敏感性和组织
器官特异性。而 uro突变体与这些已报道的突变体
又不同，uro突变体只在光照条件下表现出对乙烯
反应的异常。而且，由于 uro突变体在黑暗条件下
对乙烯的反应与野生型是类似的，用观察三重反应
的手段是不可能筛选到类似突变体的。uro突变体
的发现，对全面研究植物如何调控乙烯合成或信号
传导具有重要意义。
黑暗条件下施加乙烯，uro突变体表现出正常
的三重反应，以及与野生型类似的下胚轴和根生长
抑制的反应。这说明在 uro突变体中乙烯的信号传
导系统是正常工作的。因此，在 uro突变体的乙烯
信号系统中，出现异常的部分很可能是乙烯的合
成。研究表明，在 CO 2存在的条件下，光照可以
促使乙烯在很多绿色组织中产生，但是关于光如何
促进乙烯在这些组织中产生，到现在为止仍然没有
任何研究进展(Yang和Hoffman 1984)。对于 uro突变
体的有关研究，可能会为弄清这个问题提供线索。
致谢：中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所
黄海研究员对本文提出修改意见。中国科学院上海生命科学
研究院植物生理生态研究所文启光研究员对乙烯方面的研究
提出建议。
参 考 文 献
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Light-dependent Ethylene Signal Abnormality of the Arabidopsis Auxin-
related uro Mutant
ZHOU Wei, TANG Hong-Bo, LI Xiao-Fang, XU Ling, SUN Yue*
School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200062, China
This work was supported by the National Natural Science Foundation of
China (Nos. 30300030 & 30570159).
*Corresponding author (E-mail: ysun@bio.ecnu.edu.cn; Tel: 86-21-
62233582).
Abstract: The Arabidopsis semi-dominant mutant
upright rosette (uro) was named from its upright-
growing leaves. Previous results suggest that uro
mutant was caused by a single gene mutation and
the URO function might be associated with auxin-
mediated plant development. In this paper, some
ethylene-related phenotypes of uro mutant are
reported, such as hyponastic rosette leaves, per-
sistent off perianth and elongated hypocotyls (Figs.
1,5). Results of ACC and ethylene inhibitor AgNO3
treatment experiment suggest that some of the phe-
notypes of uro mutant are caused by ethylene sig-
nal system abnormality (Figs.2–6). uro mutant is
an important material for studying the ethylene sig-
nal system especially for the relationship between
auxin and ethylene.
Key words: ethylene; auxin; light; upright rosette (uro);
Arabidopsis