全 文 ：o Jun r a lo fo l Pn t ph y sio o l盯 n a d月夕。 e leu a lrB io o l舒 2 00 4, 30 (3 ) : 24 1一 25 0
2 4 1
E t h y l e n e S i g n a l rT
a n s d u e t i o n i n A ar b i凌矽 5 15
L IU Q i
a n ’ , , , z H o U o e n
一孔 ’ , W E N e h i一翔 a n g Z ’
(
’
D印 a r rm e n t of E n v i or n m e n at z s c i e n c e s , S h a n g h a i肠mr a l vn i v e sr iyt, S h a n g h a i 2 0 0 2 3 4 , p R e h in a尸N 口 t i o n a z切占o ra r o 即 of 尸za n t 材o ze e u za r
G e n e r i c s
,
nI s t i r u t e of P la
n t hP y
s i o lo g y a n d cE
o lo g 苏 S h a n g h a i nI s r i t u t e s fo r B i o lO g ie a l cS i e n c e s
,
hC i
n e s e A c a de m y of SC i
e n e e s
,
S h a n g h a i
2 0 0 0 3 2
,
P R C h i n a )
A b s t r a c t : I t h a s b e e n m o re th a n a e e n t a u ry
s i n c e t h e
id e n t i if e a t i o n o f e t h y l e n e a s a g a s e o u s P l a n t h o rm
o n e
,
an d ht e e fe e t
s o f e ht y le n e o n P l a n ts h a v e e n ab le d b r o a d
a P P l i e a t i o n s i n a g r i e u l t u r e
.
E fo rt
s h a d b e e n m a d e t o
u n d e r s t a n d e th y l e n e s ig n a l t r a n sdu
c ti o n i n P l a n t s
,
b u t
i t h a d n o t b e e n s u e e e s s fu l u n ti l t h e i d e n t i if e a t i o n a n d
e lo n in g o f ht e if r s t P lan t h
o
mr
o n e er e e Pot r g e n e
,
E RT I
,
i n A ar b idop
s i s a d e e a d e a g o
.
C o l l l Per h e n s i v e g e n e t i c
s t u d i e s a l l o w t h e d i s s e e t i n g o f t h e s i g n a l i n g P a t h w a y
t o r e v e a l t h e e o m P o n e n t s i n v o lv e d
,
w h i c h m a k e s t h e
s t u d i e s o f e ht y l e n e s i g n a l atr
n s d u c ti o n b e c o m e o n e t h e
m o s t
一 u n d e r s t o o d s ig n a l t r a n s d u e t i o n P a t h w a y s i n
P l a n ts
.
hT
e id e n t iif e a ti o n o f th e s ig n a li n g e o m P o n e n t s
an d t h
e g e n e ti e m o d e l o f e th y l e n e s i g n a l tr a n s d u e it o n
P a t h w a y ar e d e s e ir b e d i n th i s er v i e w
.
K e y w o r d s : e th y le n e : s i g n a l tr a n s d u c t io n ; r e e e P to r s
E t h y le n e 15 a g a s e o u s P l a n t g r o w ht er g u l a to r im
-
P o r t a n t t o m a n y d e v e l o P m e n t a l a n d Ph y s i o l o g i e a l
e v e n t s
, s u c h a s s e e d g e mr i
n at i o n
,
P a t h o g e n a n d s t r e s s
r e s P o n s e s
,
fur i t
r iP e n i n g
, s e n e s e e n e e , a n d n o d u l a t i o n
o f l e g u m e s (A b e le s e t a l
.
1 9 9 2
,
O
,
D o n n e l l e t a l
.
1 9 9 6
,
eP n i
n e
kx
e t a L 1 9 9 6 )
.
I t w a s if r s t n o ti e e d ht a t ht e le ak
-
i n g o f i l l u m i n a t i n g g a s e au
s e d P r e m
a t u r e s e n e s c e n e e
a n d d e fo l i a ti o n o f P l a n t s i n g r e e n h o u s e s a n d o f tr e e s
n e a r g a s l i n e s
.
I n 1 9 0 1
,
R u s s i a n P l a n t P h y s i o l o g i s t
N e lj
u b o w ( A b e l e s e t a l
.
19 9 2 ) P r o v e d t h a t t h e a e t i v e
e o m P o n e n t e au s i n g d e fo l i a ti o n i n ht e i l l u m i n a t i n g g a s
w a s e th y l e n e
.
T h e n
,
G a n e ( 19 3 4 ) a n a l y z e d t h e g a s e s
r e l e a s e d fr o m 6 0 lb s (o r 2 7
.
2 4 k g ) o f r i P e n i n g a PP l e s
a n d P r o v i d e d th e e h e m i e a l P r o o f t h a t P l a n t s Por d u e e
e t h y l e n e
,
an d e ht y l e n e fu n e it o n s a s a n e n d o g e n o u s 5 19
-
n a l m o l e e u l e i n P l a n t s
.
T h e 5 0
一 c a l l e d
“ t r i P l e r e s P o n s e
, , ,
if r s t n o t i e e d b y
N e lj
u b o w
, e o n s i s t s o f h o ir z o n t a l g or w t h
,
i n h i b i t i o n o f
s t e m e l o n g a t i o n
, a n d t h i e k e n i n g o f th e s t e m u P o n
t r e a t m e n t o f P e a s e e d l i n g s w i t h e t h y l e n e
.
I n
A ar b i j op
s i s
,
t h e s e e h a n g e s c o n s i s t o f a r a d i a l s w e l l
-
i n g o f t h e h y P o e o ty l s
, a n e x a g g e r a ti o n i n t h e e u r v a
-
t u r e o f t h e ap i
c a l h o o k a n d t h e ihn i b i ti
o n o f e e l l e l o n
-
g at i o n i n th e h y P o e o t y l s a n d or o t s (B l e e e ke r
e t a l
.
19 8 8
,
G u z m a n an d E
e
ke
r 1 9 9 0 )
.
T h e
“
itr P l e er sP o n s e
, ,
a s s ay
i n A ar b id( 理, 5 15 a l l o w s a s im P l e g e n e ti e s c r e e n fo r th e
m u t a n t s i n r e s P o n s e t o e th y l e n e t r e a tm e n t
, s u e h a s
m u t a ti o n s l e a d i n g t o e ht y l e n e
一
i n s e n s i t i v i t y o r e o n s t i
-
ut it v e e ht y l e n e er s P o n s e s
.
hT
e e l o n ign
o f th e if r s t P l a n t
h o rm o n e er e e P t o r g e n e
,
E RT I (C h
a n g e t a l
.
19 9 3 )
,
l e d
t o th e d i s e o v e yr
o f A ar b i j ol ) 5 15 e ht y l e n e r e e e P t o r g e n e
fa m i l y
.
T h e i s o l a t i o n o f o t h e r A ar b id op
s i s m u t a n t s
,
e t r l
, e in Z
, e in 3
, a n d t h e ir e o r e s P o n d i n g g e n e s h a s fa
-
e i l i t at e d th e e s t a b l i sh m e n t o f a g e n e t i e m o d e l o f e ht y l
-
e n e s ig n a l t r a n s d u e t i o n P a t h w a y i n A ar b了d口 I , 5 15 .
A lb e i t g e n e t i e s c er e n fo
r itr P le er s P o n s e m u t a n t s
s e e m s to b e s a tu r a te d
,
ht e er aer m
a n y g a P s n e e d to b e
if l l e d t o c o m P l e t e ht e g en
e ti e m o d e l o f e ht y l e n e s ig n al
t r a n s d u e t i o n
.
M o r e n o v e l a n d r e v i s e d g e n e t i e s e r e e n
a PP r o a c h e s a r e b e i n g a d o P t e d fo r t h i s P u r P o s e
, a n d
n o v e l g e n e s i n v o l v e d i n t h e e t h y l e n e s i g n a l i n g a r e
e x P e e t e d
.
1 T h e G e n e t ic M o d e l o f E t h y l e n e s i g n a l
肠 a n s d u e t io n o f A ar b枷 P s is
T h e tr i P le r e s P o n s e
一
b a s e d g e n e t i e s c r e e n fo r m u
-
t an t s d e fe c ti v e i n e ht y le n e r e s P o n s e h a s id e n it if e d b o ht
e t h y l e n e
一
i n s e n s i t i v e
, e r r l
一
1
, e i n Z
一
1 a n d e in 了一 1 , a n d
e o n s t i tu ti v e e ht y le n e er s P o n s e
, e
ltr
一
1
,
m u ta n t s (R om
a n
R e e e iv e d 2 0 0 3
一
0 8
一
1 2
,
A e e e Pt e d 2 0 0 4
一
0 3
一
1 8
T h i、 w o r k w a s s u PP o r t e d b y “ 8 6 3” P la n ( N o 2 0 0 2 A A 2 2 4 0 2 1)
,
th e
S e ie n e e a n d eT
e h n o lo g y M i n is t ry o f C h in a
.
*
C o r e s P o n di n g a u th o r ( E
一
m a i l : e w e n @ i r i s 名 iPP
`
a e ￡ n )
2 2 4 植物生理 与分子生物学学报 3 0卷
e t al
.
19 9 5)
,
F u rt h e r s e re e n al s o id e n t i if e d e r rZ
一
]
, e in 4
一
j
a n d e r s Z
一
] m u t a t i o n s ( S a k a i e r a l
.
1 9 9 8
,
H u a e t a l
.
19 9 8 )
.
B o t h e sr Z
一
1 a n d e sr, I
一
1 a r e a r ti if e i a l m u t a n t s
c ar r y i n g a r t i if c i a l l y m u t a t e d t r a n s g e n e s a n d yi e l d e th
-
y l e n e
一
i n s e n s i t i v i t y
.
A l l o f th e s e e th y l e n e r e c e P t o r m u
-
ta n t s w e r e id e n t i if e d a s d o m i n a n t m u t a ti o n s a n d c o n
-
fe r e th y l e n e
一
i n s e n s i ti v i ty
.
M u t at i o n o f e l r l g e n e i s ab l e
ot m a s k th e e t h y l e n e
一
i n s e n s i t i v e Ph e n o ty P e e o n fe r e d
b y th e s e r e e e Pt o r m u t a ti o n s
,
P l a c i n g C RT I g
e n e b e i n g
e P i s t a t i e t o t h o s e f i v e r e e e P t o r g e n e s (K i e b e r e t a l
.
19 9 3 )
.
B o t h e i n Z a n d e i n 了 m u t a t i o n s a r e e P i s t a t i c t o
c r r l m u t a t i o n b y g e n e t i c a n a l y s i s
,
i n d i c a t i n g a er g u l a
-
to yr P a ht w a y t h r o u g h C RT I g
e n e
.
A s e in Z
一
j a n d e i n 了一 I
le a d t o t h e s a m e Ph e n o t y P e
, e P i s t a s i s e a n n o t d i s t i n
-
g u i s h t h o s e t w o g e n e s
.
I t 15 im P
o r t a n t t o e m Ph
a s i z e
h e r e th a t e P i s t a t ic a n a l y s i s o n l y P l a c e s g e n e t i c r e l a
-
ti o n s h i P o f m u t a t e d g e n e s
,
b u t d o e s n o t t e l l u P s t r e a m
a n d d o w n s tr e a m
, e s P e c i a ll y w h e n a m u ta t i o n 15 a s u P
-
Per s s o r o r a n a e t i v a t o r o f t h e m o d i if e d m u t a t i o n
.
l t w a s
,
t h e r e fo
r e , n o t e le ar h o w t h e e t h y le n e r e e e P t o r s fu
n c -
t i o n v i a C RT I g
e n e u n t i l t h e P h e n o t y P e s o f th e 10 5 5
-
o -f fu n e t i o n m u t a t i o n s o f t h e e t h y l e n e r e e e P ot r g e n e s
w e er i d e n t i if e d (H u a a n d M e y e r o w i t z 1 9 9 8 )
.
2 E t h y le n e R e c e P t o r s A r e H o m o l o g o u s t o
th e P or k a r y o t i e T切 。 · C o m P o n e n t M o d u l e s
A r a b id op
s i s h a s if v e e t h y l e n e r e e e P t o r g e n e s
,
E T R I
,
E R S I
,
E 7
,
R Z
, 石Z刀甲 a n d E R S Z , a n d t h e e o r r e -
s P o n d i n g r e e e P t o r P r o t e i n s a l l s h ar e s e q u e n e e h o m o l
-
o g y w i t h P r o k a r y o ti e h i s t i d i n e
一
k i n a s e s (C h a n g e t a l
.
19 9 3
,
H u a e r a .l 19 9 5
,
S ak ia
e t a 乙1 9 9 8 , H u a e r a L 19 9 8 ) ,
w h i c h h a v e b e e n a d o P t e d b y P r o k a r y o t e s a n d l o w e r
e u k a r y o t e s t o s e n s e e n v i r o n m e n t a l e h a n g e s a n d s t er s s
s u c h a s Ph o s Ph a t e a v a il a b i l i t y
, c h e m o s e n s o r y s t im u l i
,
a n d o smo l
a r i t y ( U r ao e t a l
.
2 0 0 0 )
.
E RT I 1
5 t h e if r s t P lan t h
o rm o n e
, e ht y l e n e
,
er c e P
-
t o r g e n e id e n ti if e d
, a n d t h e r e c e P t o r P r o te i n 15 s t r u e
-
t u r a l l y s im i l a r t o t h a t o f t h e tw o
一 e o m P o n e n t m o d u l e s
.
T h e N
一
t e rm i n a l d o m a i n o f E T R I 15 i n v o l v e d i n s ig n a l
i n P u t a s E T R I b i n d s e t h y l e n e t o t h e t r a n s m e m b r a n e
d o m a i n s ( S c h a l l e r a n d B l e e e k e r 19 9 5 )
.
F o ll o w i n g th e
t h r e e t r a n s m e m b r a n e d o m a i n s 15 th e G A F d o m a i n
w h o s e fu n e t i o n 15 n o t e le a r b u t h a s b e e n s h o w n t o b i n d
e y c l i e G T P i n P r o k a r y o te s ( K a n a c h e r e l a l
.
2 0 0 2 )
.
T h e
C
一
t e rm i n a l h a l f o f E T R I 15 li k e ly to b e ht e s i g n a l o u t
-
P u t a s t h i s r e g i o n s h a r e s h o m o l o g y w i t h t h e k i n a s e
d o m a i n a n d t h e r e e e i v e r d o m a i n o f th e t w o
一 e o m P o
-
n e n t m o d u l e s ( C h a n g e t a l
.
19 9 3 )
.
H i s t id i n e k i n a s e a e
-
t i v i t y h a s b e e n d e m o n s t r a t e d fo
r E T R I ( G a m b l e e t a l
·
19 9 8 ) a n d t h e e o n c e P t o f E T R l b e i n g a h i s t i d i n e k i
-
n a s e h a d b e e n w id e ly ac c e P et d : h o w e v e r
,
fu rt h
e r s t u d y
s h o w e d th e c a n o n i c a l h i s t id i n e ik n a s e a e t i v i t y o f ET R I
15 n o t r e q u i r e d fo r r e e e P t o r s i g n a l i n g ( G a m b l e e z a l
.
2 0 0 0
,
W a n g e t a l
,
2 0 0 3 )
.
A m o n g t h e if v e r e e e P t o r s
,
E T R I a n d E R S I s h a r e
t h e h i g h e s t h o m o lo g y t o e a c h o t h e r
,
w h i l e t h e o t h e r
r e c e P t o r s
,
E T R Z
,
E IN 4 a n d ER S Z s h a r e ht e h ig h e s t
i d e n ti t y
.
A e e o dr i
n g l y
,
t h e y e a n b e c a t e g o ir z e d i n t o t w o
s u b fa m i l i e s b a s e d o n t h e s e q u e n e e s im il iar
t y a n d o v e r
-
a l l s t r u e t u r e s ( F i g
.
l )
.
S u b fa m i l y 1 r e c e P t o r s c o n s i s t
o f E T R I a n d E R S I
, a n d E T R Z
,
E R S Z
, a n d E IN 4 a r e
m e m b e r s o f s u b af m i l y 11 ( H u a e r a l
.
1 99 7
,
H u a a n d
M e y e r o w i t z 19 9 8 )
.
M e m b e r s o f t h e s a m e s u b af m i l y
s h a r e h ig h e r a m i n o a c i d s e q u e n e e s im i l a r i t y t o e a c h
o th e r t h a n t o m e m b e r s o f a n o t h e r s u b af m i l y
.
T h e if v e
P r o t e i n s s h a r e 7 9% a n d 6 8% 一 7 4 % s im i l a r i t y w i th i n
e ac h af m i ly
,
er s P e e t iv e ly
,
an d 5 7%
一 6 5% s im i l iar ty b
e -
t w e e n s u b af m i l i e s ( H u a a n d M e y e r o w i t z 19 9 8 )
.
G e n e s
o f th e s a m e s u b af m i l y h a v e e o n s e r v e d c h a r a c t e r s t h a t
a r e n o t s h a r e d b y g e n e s o f t h e O t h e r ( H u a e t a l
·
1 9 9 8 )
·
S u b af m i l y 1 r e e e P t o r s c o n t a i n s t h r e e h y d r o Ph o
-
b ie d o m a i n s
,
w h i l e s u b af m i l y 11 r e e e P t o r s c a r y fo
u r
.
T h e l a e k i n g o f o n e o r m o r e e l e m e n t s e o n s id e r e d n e e
-
e s s ar y fo
r ht e c at al y it e ac t iv iyt o f t h e h i s it d ine k i
n a s e s
15 n o t i e e d i n s u b af m i l y 11 r e c e P t o r s
.
A ll o f ht e if v e s i g
-
n a t u r e m o t i f s
,
H
,
N
,
G I
,
F
, a n d G Z ( P a r k i n s o n a n d
K o fo i d 19 9 2 ) c o n s e r v e d i n b a e t e r i a l h i s t i d i n e ik n a s e s
a r e w e l l e o n s e r v e d i n E T R I a n d E R S I
, a n d t h e P u t a
-
t i v e a u t o Ph o s P h o r y l a t i o n s i t e s (H
一
3 5 3 ) l o e a t e a t t h e
P r e d i e t e d P o s i t i o n s a s w e l l
.
In e o n tr a s t
,
t h e s i g n a tu r e
m o t i fs o f t h e P u t at i v e h i s t id in e k in a s e d o m a i n s i n t h e
e a n o n i e a l b a e t e r i a l h i s t i d i n e k i n a s e s e q u e n e e s aer
v e r y
d i v e r s e fr o m s u b fa m i l y 11 er c e P t o r s
.
E T R Z a n d E R S Z
e v e n d o n o t h a v e th e e o n s e r v e d h i s t i d i fl e er s i d u e s a t
t h e P r e d i e t i v e s i t e s w h e r e a u t o Ph o s P h o yr l a ti o n o e c u r s
u P o n s i g n a l o u tP
u t
.
N o s e q u e n c e s m a te h t h e G I m o t i f
w e l l i n t h e s e c o n d s u b fa m i ly
.
Th e G Z m o ti f 15 Per s e n t
i n E T R Z
,
b u t b ar e ly r e e o g n i z a b l e i n E IN 4 a n d E R S 2
.
T h e F m o t i f 15 n o t r e e o g n i z a b le i n a n y m e m b e r s o f th e
s u b fa m i l y 11 r e c e P t o r s (H u a e t a l
.
1 9 9 8 )
.
I n a d d i ti o n t o
t h e s t r u e t u r a l d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h o s e t w o
l
,
1
.
1…仁`…!l….l`卜l宝!,.!I甘llselfl材仁L.!IJi.笼es李知`r,七各,t3期 刘 茜等 : 拟南芥乙烯信号传递途径 (英文 ) 2 4 3
a
S u b fa m ily l S u b fe m i ly 11 b
E R S Z E T R Z
E! N 4
E下R ,
. . . . . . . . . . . .
0
、
1
E R S I
G A F: G A F d o m s i n
H K: His t id in e kin a s e d o m a in
R R : R e s Po n s e er g u la to r
F i g
.
1 S utr
e tu er s a n d e l a s s i if e at i o n o f A ar b idt 沪 5 15 e t h y le n e er e e P t o r s
几 Aar b id op s is e ht y le n e er e e P to r s aer
51而 lar ot ht e tw o 一 c o l n l〕 o n e n t h i s t i d i n e 一ik n a s e m o d u le s , a n d e la s s iif e at io n o f e th y le n e r e e e P ro r s
15 b a s e d o n t h e s tru e t u r e s o f th e t r a n sm e mb
r a n e a n d h i s t id in e
一
ik n a s e d o m a in s
.
S u b fa m il y 1 re c e P t o r s a re E T R I a n d E R S I
,
b o t h o f
w h i e h e a r y t hre e h y d r o Ph o b ie d o m ia n s a n d a c o n s e vr e d h i s t id in e
一
ik n a s e d o m a i n e o n t a in in g if v e c o n s e r v e d m o t ifs re q u ir e d fo r th e
hi s t i d i n e
一
ik n a s e a e t iv i ty
.
E NI 4
,
ET R Z
a n d E R S Z are
s u b af nu ly 11 r e e
e P to r s a n d e 田 rT y of u r h y d or Ph o b i e d o m ia n s a n d a n o n 一e a n o n i e a l
h i s t i d i n e
一
k in a s e d o m a in w h e re m o s t o f ht e c o n s e r v e d ik n a s e m o t i fs are 仙 s s in g . E x e e P t of r E R S I a n d E R S Z , e a e h o f E T R I , E T R Z
a n d E IN 4 e iar
e s a re s Po n s e re g u la to r
,
w h e re a e o n s e r v e d a s P art ie a e id r e s id u e 15 fo
u n d : s itr P s in d ie a t e c
o n s e vr e d m o it fs fo u n d in ht e
P
r o k ary
o t ie tw o
一 e o m P o n e n t m o d u le s
.
b
.
P h y log e n ie tre e o f A ra b id op s is e hty l
e n e re e eP to r s
.
E T R l an d E R S l
,
s u b f a ll l i ly l re
e eP tor
s , ar e e lo s e r ot e a e h hot er ht
a n t o s u b fa ha ]y
11 r e e e P to r s (b ar = 0
.
1 am i
n o a e id s u b s t i tu t i o n Pe r er s i d u e )
.
s u b fa m l li e s
, u n l ik e E T R I
,
E T R Z a n d E IN 4
,
E R S I an d
E R S Z a r e th e r e e e P t o r s d o n o t e a yr
a r e e e i v e r
,
I t h a s
b e e n s P e e u l a t e d t h a t t h e s e t w o r e e e P t o r s m i g h t e i t h e r
u t i li z e th e re c e i v e r s o f E T R I
,
E T R Z an d E IN 4
, o r ht o s e
o f o ht e r r e s P o n s e er g u l at o r s (H u a e t a l
.
19 9 5
,
H u a e t a l
.
19 9 8 )
.
In y e a s t t w o
一
h y b r i d a n al y s i s
,
C T R I h a s w e ak
e r
i n t e r a e t i o n w i t h E R S I t h a n w i t h E T R I ( C l a r k e t a l
.
19 9 8
,
C h a n g e t a .l 19 99 )
.
w h e th e r t h e er c e i v e r d o m a in
P l a y s a r o l e i n i n t e r a e t i n g w i t h C T R I r e q u i r e s fu rt h
e r
S tu d i e s
.
3 1l l e A ict o r 6 of E ht ylL e n e R eC e P ot 作 F比m川叭
M :ys et 对o us
T h e e th y l e n e r e c e P t o r s h a v e b e e n P r o P o s e d t o
fu n e t i o n l i k e t h e t w o
一 e o m P o n e n t m o d u l e s a d o P te d b y
v a r i o u s P r o k a r y o t e s a n d s o m e l o w e r e u k a r y o t e s d u e
to t h e s im i l a r i t y o f th e i r P r o t e i n s t r u c tu r e s
, a n d h i s t i
-
d i n e
一
ik n a s e a e ti v iyt h
a s b e e n d e m o n s t r a t e d fo r E T R I
(C h a n g e r a l
.
19 9 3
,
2 0 0 1 ; G a m b l e e t a l
.
1 9 9 8 )
.
I n a d d i
-
t i o n t o i t s h i s t i d i n e
一
ik n a s e a e ti v i t y
,
E T R I w a s s h o w n
t o fu
n e t i o n a s a d im m e r th or u g h t w o i n t e r
一
m o l e e u l ar
d i s u l f i d e s a n d l o c a l i z e s t o t h e m e m b r a n e fr a c t i o n
( S c h a l l e r e r a l
.
19 9 5 )
.
Wh
e n E RT I w
a s c l o n e d
,
i t h a d
b e e n w r o n g l y b e li e v e d t h a t o n e e e ht y l e n e b i n d s t o t h e
r e c e P t o r s
,
t h e k i n a s e a c t i v i t y 15 i n i t i a t e d a n d t h e
M A P K K K e a s e a d e t u r n s t h e e th y l e n e er s P o n s e s
.
R e
-
c e n t s t u d i e s id e n t iif e d E T R I a n d C T R I
, a R-af l i k
e
c o m P o n e n t
,
i n t h e E R (e n d o P l a s m i e r e t i e u l u m ) fr a e
-
t i o n ( C h e n e t a l
.
ZO0 2
,
G a o e r a l
.
ZOO3 )
, s u PP o r ti n g a
wt
o 一 c o m P o n e n t m o d u l e
一
a s s o e i a t e d M A P K K K s ig n a l
-
i n g c a s e a d e
.
H o w e v e r
, o ht e r s t u d i e s d e m o n s tr a t e t h a t
m u t a t i o n s a b o l i s h i n g E T R I h i s t i d i n e
一
k i n a s e a c t i v i t y
d o n o t a b o li s h E T R I fu n e ti o n (W a n g e t a l
.
2 0 0 3 )
.
I t
h a s b e e n P o s t u l at e d th at th e m u t a te d E T R I 15 s ti l l a b l e
t o fu
n e ti o n v i a i n te r a e t i o n s w i t h o t h e r fu n c t i o n a l r e
-
e e P tor s (V人zn g e r a .l 2 0 0 3 ) , W h i l e th e E T R I 一C T R I i n -
t e r a c t i n g m o d e l h a s b e e n w id e ly a e e e P t e d
,
i t h a s b e
-
2 4 4植物生理与分子生物学学报 30 卷
e ome cla e r t ha te t h yle e n
一
bi ni dn g ma i ya e n tia v te bo t h
t he e e e r Ptr o sa n d CR T I
,
b y w h i e h th e fu n e t i o n s o f
石Z刀2 a n d E I N J ar e r e l i e v e d fr o m s u PP r e s s i o n ( H u a
a n d M e y e r o w i t z 19 9 8 )
.
I t w a s a m y s t e r y a s h o w t h e e th y l e n e r e e e P to r s
m a y fu n e t i o n
, a s t h o s e m u t a t i o n s i d e n t i if e d fr o m g e
-
n e t i e s e er e n w e r e a l l d o而 n a n t a n d er P r e s e n t a g a i n o f
fu
n c t i o n b u t m a y n o t r e Per s e n t th e n at i v e fu n c t i o n o f
ht e s e er c e P t o r g e n e s
.
G e n e ti c a n a ly s i s e a n n o t P l a c e t h e
er e e P t o r a n d C RT I g
e n e s o n a g e n e ti e P a t h w a y b a s e d
o n t h e n a t u r e o f th e d o m i n a n e e e o n fe r r e d b y t h e r e
-
e e P t o r s m u t a t i o n
.
In o t h e r w o r d s
,
C RT I
e o u ld b e a n
a e t i v a t o r o f t h e r e e e P t o r g e n e s
, o r th e w i ]d
一
t y P e r e e e P
-
t o r g e n e s m i g h t h a v e n o t h i n g t o d o w i t h e t h y l e n e
s i g n a l i n g
.
E fo
r t s t o i d e n t i fy t h
e 10 5 5 o f fu n c t i o n o f
e t h y l e n e r e e e P t o r g e n e s w e r e s u e e e s s fu l
, a n d a l l if v e
r e c e P t o r m u t a n t s h a v e b e e n f o u n d ( H u a a n d
M e y e r o w i t z 19 9 8
,
W a n g e t a l
.
2 0 0 3 )
.
T h e i d e n ti if c a
-
ti o n o f t h e 10 5 5
一 o -f fu n e ti o n m u t a n t s o f th e s e er e e P t o r
g e n e s a l lo w s t h e i d e n t i if e a it o n o f ht e fu n e ti o n o f th e s e
g e n e s
.
S i n g l e 10 5 5
一 o -f fu n e ti o n m u t a t i o n o f t h e er e e P
-
t o r g e n e s d o e s n o t g i v e a n y s i g n i if c a n t Ph e n o t y P e
,
w h i l e th e d o u b le m u t a n t s d i s P l a y s l i g h t ly e o n s t i t u t i v e
e t h y l e n e r e s P o n s e s i n t h e a b s e n e e o f e t h y l e n e
.
T h e
t ir P l e m u t a n t s ar e v e r y m u e h c t r l
一
1 a li k e w i t h s tor n g
P h e n o t y P e o f e t h y l e n e er s P o n s e s
.
T h e q u a d r u P l e m u
-
t a n t e t r l e t rZ e i n 4 e sr Z 15 s t e r i l e a n d e v e n m o r e s e
-
v e r e r t h a n c t r j
一
1 (H u a a n d M e y e r o w i t z 19 9 8 )
,
w h i l e
t h e q u i n t u P l e m u t a n t h a s n e v e r b e e n o b t a i n e d
.
W i t h
th e 10 5 5
一 o -f fu n e t i o n m u t a n t s o f t h o s e er c e P t o r g e n e s
,
i t i n d i e a t e s t h a t C RT ] 1
5 r e g u l a t e d b y t h e r e c e P t o r
g e n e s
.
E P i s t a s i s a l s o s h o w e d t h a t s u b fa m i l y 11 r e e e P
-
t o r s er q u i r e s u b fa m i ly 1 m e m b e r s t o e o n fe r s u b fa 而 l y
11 fu n e ti o n a n d th e e or s s t a lk m a y o e e u r s v ia th e G A F
d o m a i n (W七n a n d C h an g 2 0 0 1 ) , i n a g er eme
n t w it h t h e
if n d i n g t h a t e r r l e sr l d o u b l e m u t a n t d i s P la y s t h e m o s t
s e v e r e Ph e n o t y P e (W a
n g e r a l
.
ZO 0 3 )
.
A c c o r d i n g l y
,
th o s e er s u lt s i n d i e a t e th e e t h y l e n e er e e P t o r s aer
n e g a
-
t i v e r e g u l a t o r s o f e t h y l e n e r e s P o n s e s a n d m
a y h a v e
d i s t i n c t fu
n e ti o n s w h i l e th e b i o e h e m i e a l a n d m o l e c u
-
lar m e e h a n i s m s o f th e er e e P t o r a e t i o n s r e m ia n l a r g e ly
u n k n o w n
.
4 M aj o r C o m P o n e n t s D o w n s t r e a m o f th e
E t h y l e n e R e c e P t o r s M e d i a t e t h e S i g n a l
飞丫a n s d u c it o n
G e n e t ie s e er e n fo r A ar b id op
s i s m u t a n t s d e fe e t i v e
in e th y l e n e r e s P o n s e s a l l o w s t h e d i s e o v e yr
o f t h e e o m
-
P o n e n t s o f t h e s i g n a l t r a n s d u e ti o n P a t hw a y
.
I n a d d i
-
ti o n t o th e e t h y le n e r e e e P t o r g e n e s
, o th er c o m P o n e n t s
s u e h a s C Z’R 1 , 五劲佗 a n d E石V3 h a v e a l s o b e e n i d e n t i -
if e d for m g
e n e it c s c r e e n
.
G e n e it e a n a ly s i s h a s s u c c e s s
-
fu l ly e s t a b l i s h e d a g e n e ti c m o d e l o f e t h y l e n e s i g n a l
t r a n s d u e t i o n P a t h w a y w h e r e t h e e t h y l e n e r e c e P t o r
g e n e s a c t a t t h e t o P o f t h e h i e r a r e h y a n d ar e r e q u ier d
fo
r C TR I fu
n e t i o n
.
B o t h e i n Z an d
e in 3 aer
e Pi s t a ti e t o
e t r l an d
r e q u i r e d fo r e th y l e n e er s P o n s e s
.
C TR I
e n e o d e s a m a m m a l i a n R -af l ik
e P r o t e i n
( R o t h e n b e r g e t a l
.
19 9 3 ) a n d m a y b e i n v o l v e d i n t h e
M A P K K K e a s e a d e a doP t
e d i n m a n y e u k a r y o it c s ig n a l
tr an
s d u c t i o n
.
L o s s o f fu
n c t io n o f C TR j d i
s P la y s a c o n
-
s t i t u t i v e e t h y l e n e r e s P o n s e Ph e n o t y P e
, s u g g e s t i n g a
n e g a t i v e r e g u l a ti o n o f e t h y l e n e r e s P o n s e s b y C RT I
.
C T R I 15 e o m P o s e d o f a er g u l a ot yr an d ik
n a s e d o m a i n s
,
In m a m m a l s
,
M A P K K K s s t a y i n ac t i v e w h e n ht e er g u
-
l a t o yr d o m a i n a s s o c i a t e s w iht t h e ik n a s e d o m ia n
, a n d
th e M A P K K K e a s e a d e 15 n o t t ir g g e r e d u n it l ht e d i s s o
-
e i a t i o n o f t h e r e g u l a t o r y d o m a i n fr o m t h e k i n a s e
d o m a i n
.
In A ar b i`lo
) 5 15
,
i t h a s b e e n d e m o n s t r a t e d t h a t
t h e k i n a s e d o m a i n s o f E T R I a n d E R S I a r e a b l e t o
Ph y s i e a l l y a s s o c i a t e w i t h t h e r e g u l a t o r y d o m a i n o f
C T R I t o r e l e a s e t h e C T R I k i n a s e d o m a i n fr o m a s s o
-
c i a t i o n w i t h th e er g u l a t o yr d o m a i n
, a n d th e M A P K K K
e a s e a d e 15 t h e r e a fet
r t ir g g e r e d (C lar k e r a l
.
19 9 8
,
C h an g
e t a l
.
19 9 9
,
G a o e t a l
.
2 0 0 3 )
.
S im i lar s ig n a l in g m e c h a
-
n is m h a s a ls o b e e n d e m o n s tr a te d i n y e a s t a s w e ll w her
a h i s t id i n e k i n a s e
一
i n i ti a te d Ph o s Ph o r e l a y r e g u l a t e s a
M A P K K K c a s c a d e t h r o u g h t h e i n t e r a e t i o n o f a r e
-
s P o n s e r e g u l a t o r a n d a R -af l i k
e ik n a s e i n r e s P o n s e t o
o s m o t i e e h a n g e s (P o s a s e r a l
.
19 9 6 )
.
H o w e v e r
, n o i n
-
t e
mr
e d i a t e m u ta n t s h a v e b e e n id e n ti if e d y e t t o a c t b e
-
t w e e n t h e r e c e P t o r s a n d t h e C T R I k i n a s e i n
A ar b idop is .s
B o th E劲佗 a n d E劲召 m u t a t i o n s le a d t o e t h y l e n e -
in s e n s i t i v i t y
, s u g g e s t i n g a P o s i t i v e r e g u l a t i o n o f e t h
-
y le n e er s P o n s e s b y b o t h g e n e s
.
G e n e ti e a n a ly s i s i n d i
-
e a t e s m u t a t i o n s o f e i n Z a n d e i n 了 o v e r r i d e t h e e t r l
m u ta t i o n s
, s u g g e s t i n g e P i s t a s i s o f b o t h e in Z a n d e i n了
t o c t r l
.
E I N Z ( A l o n s o e l a l
.
19 9 9 ) 15 h o m o l o g o u s t o t h e
N
一 r a m P Por t e i n s w h i e h aer i
n v o lv e d i n m e ta l
一
i o n tr an s
-
P o r t a t i o n i n m a n y o r g a n i s m s
.
E e t o P i e e x P r e s s i o n o f
E IN Z e e l l u l a r d o m a i n i n e i n Z
一万 m u t a n t le a d 只 r o e n n -
3 期 刘 茜等 :拟南芥乙烯信号传递途径 〔英文 ) 2 5 4
s ti tu ti v e e thy l e n er esP o s s s n eim i lar to t ha to f e tr l m u
-
ta n ta nd 15 a l b e to r eso r t eJ A 勺a s m o ni c a eid ) r es P o ns es ,
im P l y i n g t h a t t h e c e l l u l a r d o m a i n o f E IN Z (E I N Z
C 石N D ) 15 r e s P o n s i b le t o e t h y l e n e r e g u l a t i o n ( A l o n s o
e t a l
.
1 9 9 9 )
.
E x P r e s s i o n o f th e E石VZ C E N D i n e i n了一 I
m u t a n t d i s P l a y s a Ph e n o ty P e s im i lar t o t h a t o f e i n了一 1
e tr l
一
1 d o u b l e m u t a n t
,
i ln Ply in g t h a t e i n 3 15 e P i s t a t i c t o
e i n Z ( A l o n s o e t a l
.
1 9 9 9 )
.
R e e i P r o e a l ly
,
E I N了
o v e r e x P r e s s o r i n e i n Z
一
1 c o n fe r s e o n s t i t u t i v e e th y l e n e
r e s P o n s e s ( A lo n s o e t a .l 19 9 9 )
.
H o w e v e r
,
t h i s e o n s t i
-
tu it v e e th y ] e n e r e s P o n s e 15 o n l y r e s t ir e t e d t o a e e rt a i n
d e v e lo Pm e n t s t a g e
,
an d n o t a s t y P i e a l a s t h a t d i s P l a y e d
b y th e c t r l m u t a n t
·
石刀认了e n e o d e s a t r a n s e r iP t i o n r e g u l a t o r P o s s e s s -
i n g h ig h ly a c i d i e
,
b a s i e a n d rP o l i n e
一
ir e h d o m ia n s (C h a o
e t a l
.
19 9 7 )
,
a n d t h e E IN 3 P r o t e i n l e v e ls b e e o m e s ta b i
-
l i z e d u P o n e t h y l e n e t r e a tm e n t (G u o a n d E e k e r 2 0 0 3 )
.
A l o n g w i t h E IL 3
,
E几 1 a n d EI L Z w e r e s h o w n t o e x -
h i b i t er d u n d a n t fu n e t io n s i n e e E IL I an d 石7 L 2 w e er a b l e
t o e o m P l e m e n t e i n 了一 1 m u t a t i o n w h e n o v e r e x P r e s s e d
( C h a o e r a l
.
19 9 7 )
.
B y D N A
一
b i n d i n g a s s a y t o s c r e e n
fo
r th e t a r g e t s o f E IN 3 id e n t i if e d E RF I (E th y le n e
一
R e
-
s P o n s e
一
F a e to r )
,
w h i e h b e l o n g s t o a l a r g e fa m i l y o f
P l a n t
一 s P e c i if c t r a n s e r iP t i o n fa e to r s
,
E R E B P
,
th e E t h
-
y l e n e
一
R e s P o n s e
一
E l e m e n t
一
B i n d in g
一
P r o t e in (S o l a n o e r
a l
.
19 9 8 )
.
E R E B P s w e er o r i g i n a l l y id e n t i if e d a s t ar n s
-
a e it n g D N A b i n d i n g P or t
e i n s
,
w ih e h c a n b i n d th e G C C
-
b o x
.
T h e G C C
一
b o x 15 a e i s
一 e l e m e n t fo
u n d i n th e P r o
-
m o t e r s o f s e v e r a l P a t h o g e n
一 r e l a te d g e n e s
,
a n d m a n y
o f w h i c h a r e e t h y l e n e r e s P o n s i v e
.
E I N 3
,
a s a
h o m o d im e r
,
b i n d s t o a s P e e i if e E R F I u P s t r e a m s e
-
q u e n c e P r e v i o u s l y id e n t iif e d t o b e t h e e t h y le n e
一 r e s P o n
-
s i v e e l e m e n t i n P l a n t s (S o l a n o e t a l
.
19 9 8 )
,
a n d E R F I
15 t h e r e fo r e d i r e e t l y i n d u e e d b y e t h y l e n e a s t h e P r i
-
m a r y t ar g e t
.
O n e e i n d u c e d
,
E R F I e a n b in d s G C C
一
b o x
t o m e d i a t e d o w n s t r e a m e ht y l e n e r e s P o n s e s (F ig
.
2 )
.
O v e r e x P r e s s i o n o f E RF ] i n e i n 了 m u t a n t b a e k g r o u n d
e a n a c t i v a t e a s u b s e t o f t h e e t h y l e n e r e s P o n s e s
,
i n d i
-
e a t i n g t h a t ER FI m ay fu
n e t io n i n o n e o f th e b r a n e h e s
o f e t h y l e n e r e s P o n s e P a t h w a y s d o w n s tr e am
o f ENI 3
.
O f t h e l a r g e n u m b e r o f E R E B P s fo
u n d i n A ar b ij ol , 5 15
,
o n l y a fe w aer er g
u lat e d b y e ht y le n e ( T h a r a e t a l 19 9 9
,
aY m
a m o t o e t a l
.
1 9 9 9 )
, a n d n o t a l l e th y le n e
一 r e s P o n
-
s i v e E R E B P s a r e tar
n s e ir P t i o n a l a e t i v a t o r s
, a n d s o m e
a r e tr a n s e r i P t i o n er P r e s s o r s ( Fuj im
o t o 2 0 0 0 )
.
D e s P i t e
t h e r e q u i r e m e n t o f G C C
一
b o x a n d E I N 3
一
b i n d i n g e l e
-
iF g
·
2 G e n e t i
e
mo d
e I o f A ar b id( 琴, s ls e ht y le n e s ig n a l tr an s d u c t io n
T h e if
v e e th y l e
n e r e e e P t o r s a e t e o o dr i
n a t e ly t o
a c t i
v a t e C T R I
,
i
n ht e a b s e n e e o f e ht y le n e
, a n d s u P Pre
s s ht e d o w n s tre am M
A P K K
P a th w a y a s w e ll a s th e a e t i
v i t i e s
o
f E IN Z a n d E IN 3
.
O n e e
s u
P P r
e s s e d b y C T R I
,
E IN Z a n d E IN 3 af il t o a e t i v a t e t h e
d o w n s tre am
e o m P o n e n t s
,
E RF I
,
b y w ih e h th e e t h y le n e re s Po n s e
g e n e
s
are
tu m e d o n
,
a n d th
e
Pl a
n t s d i
s
Play e t h y l
e n e 一 in
s e n s it i
v
it y
.
I n th e Pre s e n e e o f e t h y l e n e
,
th e if
v e re e e P t o r s fa il t ( ) a e t iv a t e
C T R I
,
an d ht e d o w n s tre a m M A P K K P a ht w ay be e o m e s ac t i v at e d
,
a n d
,
i n t u rn
, a e t i
v a te s E IN Z a n d E IN 3 Pa t h w a y
,
w h ie h i n d u e e s
ht e e x P re s s io n s o f th e ER E B声
,
fa m il y
,
in e lu d in g ER F j
.
OF ll o w i
n
g
ht e a e t i v a t io n o f t h e E RE B F fa m i ly
,
th e P la n t s d i s P la y e t hy le n e
r e s Po n s e s
.
T w o F
一
b o x P r o te i n s
,
E B F I a n d E B F Z
,
r e g u la t e t h e
a e c u m u l a t i o n o f E NI 3 P r o t e in le
v e ls in re s P o n s e t o e t h y le n e
.
I n
th e a b s
e n e e o f e th y ]
e n e tre a tm e n t
,
E IN 3 rP o te i n le v e l
s a r e l
o w
v i a E B F I / E B F Z
一
m e d i a t e d P r o t e i n d e g r a d a t i o n
.
E t h y le
n e
t r e a t m e n t s m a y i n h i b i t E B F I a n d E B F Z a e t iv i t ie s a n d t h e n
s t a b i li
z e E IN 3 le
v e
l s a n d
u
P
一
re g u l a te e th y le n e
一
re s P o n s e g e n e s
4
m e n t fo
r th e re g u l a t i o n o f e t h y l e n e re s P 0 n s e s
, a n u m
-
b e r o f e t h y l e n e
一 r e s P 0 n s i v e g e n e s P o s s e s s n e i th e r t h e
E I N 3
一
b i n d i n g e l e m e n t n o r t h e G C C
一
b o x i n t h e i r
P r o m o t e r s
,
s u g g e s t i n g t h e i n v o l v e m e n t o f s o m e o t h e r
er g u l a to yr af e t o r s i n th e e t h y l e n e s i g n a l tr a n s d u e t i o n
.
I t 15 w o r t h n o t i n g t h a t t h e E IN 3 o v e r e x P r e s s o r o n l y
g i v e s c t r l
一
li k e Ph e n o t y P e i n t h e t r i P l e r e s P o n s e a s s a y
,
b u t th e P l a n t s b e e o m e n o r m al at a l a t e r d e v e IO Pm e n t a l
s t a g e
,
i n d i e a t i n g a er s t r i e te d or l e o f E I N 3 t o t h e s e e d
-
l i n g s t a g e
·
In a d d i t i o n t o t h e c o m P o n e n t s d e s c r ib e d a b o v e
,
t w o n o v e l c o m P o n e n t s h a v e b e e n r e c e n t l y i d e n t i if e d
t h r o u g h t h e y e a s t t w o
一
h y b r id s e er e n fo r e o m P o n e n t s
i n t e ar e it gn w iht E IN 3 (G
u o an d E c k e r 2 0 0 3
,
P o tu s c h ak
e t a l
.
2 0 0 3 )
.
T h e s e t w o e o m P o n e n t s m a y Ph y s i c a l ly i n
-
te r a e t w it h E IN 3 i n t h e y e a s t tw o
一
h y b ir d a n a l y s i s
,
d e s
-
24 6 植物生理与分子 `毛几物学学报 30 卷
i g n a et d a s E IN 3
一
B i n d i n g Fac t o r 1 an d E IN 3
一
B i n d i n g
F a e t o r Z
,
fo
r E B F I a n d E B F Z
,
er s P e e t i v e ly
.
B o ht E B F I
a n d E B F Z e n e o d e a n F
一
b o x P r o t e i n w h i e h h a s b e e n
s h o w n t o b e i n v o l v e d i n P r o t e i n d e g r a d a t i o n i n v a r i
-
o u s sP e c i e s (uR
e g g e r e t a l
.
19 9 8
,
H e l lm an
n
an d E s t e l l
e
2 0 0 2 )
.
M u t a t i o n s o n E B F I a n d E B刀 r e s u l t i n h y P e r -
r e s P o n s e t o e t h y le n e etr
a tm e n t
, a s w e l l a s a n i n e r e a s e
in ac
u
mu l iat
o n o f E IN 3 Por et i n ( G u o an d cE k
e r 2 0 0 3
,
P o t u s e h a k e t a l
.
2 0 0 3 ) : fu hrt
e r s u P P o rt i n g th e i r or l e i n
t h e r e g u l a t i o n o f ENI 3 P r
o t e i n d e g r a d a t i o n
·
B e e a u s e
E I N 3 fu
n c t i o n s a s a tr a n s e ir P ti o n a e ti v a t o r o f e ht y l e n e
r e s P o n s e s
,
i t h a s b e e n P r o P o s e d t h a t b o t h E B F I a n d
E B F Z m a y b e i n v o l v e d i n E IN 3 d e g r a d a t i o n i n t h e
a b s e n e e o f e ht y l e n e tr e a tm e n t
,
w h i le t h i s P r o t e i n d e g
-
r a d a t i o n m a e h i n e r y 15 i n h i b i t e d i n t h e P r e s e n c e o f
e th y l e n e
, a n d t h e r e s u l t i n g a e e u m u l a t i o n o f E NI 3
e a n
a e t i v a te ht e d o w n setr am
e ht y l e n e r e s P o n s e g e n e s (G u o
a n d E e k e r 2 0 0 3
,
P o t u s e h a k e t a l
.
2 0 0 3 )
.
5 O ht e r C om P
o n e n st A fe
c
int g ht
e E ht y le n e
S i g n a l rT
a n s d u e it o n y e t C o n t r o v e r s i a l
T h r o u g h g e n e t i c an al y s i s
,
ht e i d e n t iif c a it o n o f if v e
e ht y l e n e er e e P to r g e n e s
,
C RT I
, 石7N 2 , 石例了 a n d E R F I
r e v e a l s a li n e ar Pat h w a y er g u l a it n g e t h y l e n e er s P o n s e s
i n A ar b i d o P S i s (F i g
.
2 )
.
S o me
o t h e r mu
t an t s ide n it if
e d
for m g
e n e t i e s e er e n w iht a l te r e d itr P l e er s P o n s e er q u ier
fu
r t h e r s t u d i e s t o e o n if rm t h e i r r o l e s i n t h e e t h y l e n e
s i g n a l t ar n s d u e t i o n P a t h w a y
.
T h e id e n t iif c a t i o n o f RA Nj g
e n e i n d i e a t e s t h e er
-
q u ir e me
n t o f e o P p e r
,
C u ( I )
,
fo
r ht e fu n e t i o n o f e ht y l
-
e n e er c e P t o r s a s R A N I P r o t e i n s h ar e s h o m o l o g y w i t h
ht e c o P P e r t r a n s P o rt e r i n y e a s t a n d h u m a n (H iar y
a m a
e r a l
.
19 9 9
,
F e r n a n d o e t a l
.
19 9 9 )
.
T h e ar n l m u ta n t s
d i s P lay a t
r iP l e er s P o n s e t o rar n s
一 c y e l o o c e n e
,
a e o m
-
P o u n d th a t i n hi b i t s e t h y l e n e ac ti o n i n w i ld
一
t y P e P l a n t s
( S i s l e r e t a l
.
19 90
,
H iar y am
a e r a .l 19 9 9 )
. 人月N l e n c o d e s
a P r o t e i n s h a r e s s u b s t a n ti a l s im i l a r i t y t o t h e h u m
a n
M e n k e s an d iW l
s o n di s e a s e Por t e i n s (B u ll e r a l
.
19 9 3
,
C h e l l y a n d M o n a e o 19 9 3
,
C h e l l y e t a l
.
19 9 3
,
M e r e e r
e t a l
.
1 9 9 3
,
T a n z i e t a l
.
19 9 3
,
V u l P e e r a l
.
1 9 9 3
,
aY m
a g u e h i e t a l
.
19 9 3 ) a n d t o y e a s t C e e ZP ( F u e t a l
.
19 9 5 )
.
T h o s e rP o et i n s aer P
一
yt P e e a it o n
一
tr an
s Port A l
, -
P a s e s an d ar e i n v o l v e d i n e o P P e r tr a 所 e ik n g . hT e C C C Z
P ro te in 15 a c o P P e r tr an s P o rt e r l o c a t e d i n ht e P o s t
一
G o l g i
r e s id u e s o f y e a s t e e ll s
,
a n d 15 r e q u ier d fo r d e l iv e yr o f
e o P P e r c o f a c t o r t o y e a s t m e m b r a n e P r o t e i n s
.
A c e o r d i n g l y
,
R A N I 15 li k e l y t o h e lP fo mr fu
n e t i o n a l
e t h y l e n e r e e e P t o r s (W o s e s t e a n d K e ib e r 2 0 0 0 )
. 助 i -
s t a t i c a n a ly s i s i n d i c a t e s th a t e t r l
一
1 fa i l s ot m a s k ar n ]
m u t at i o n
,
an d ht
e e ht y l e n e
一
i n s e n s i ti v e m u t an t
s e in Z an d
e i n 3 w e r e u n a b l e t o s u P P r e s s t h e Ie th a li t y Ph e n o t y P e
o f ar n l
一
3
, s u g g e s ti n g th i s m u t a ti o n al s o a fe e t s a
n o n -
e th y l e ne
~
d e P e l l d e nt Paht
w ay er g u l at i n g e e l l e x P a n s i o n
.
A l l t h e s e r e s u l t s a l s o d e m o n s t r a t e t h a t c o PP e r 15 r e
-
q u i r e d n o t o n ly fo r e t h y l e n e b i n d i n g b u t a l s o fo r t h e
s i g n a l i n g fu
n e t i o n o f ht e e th y l e n e r e c e P t o r s ( H i r a y am
a
e r a l
.
19 9 9 )
.
C o n v e n t i o n a l g e n e t i c s e r e e n fo r m u t a n t s i n r e
-
s P o n s e t o e th y le n e w a s b a s e d o n itr P l e r e sP o n s e a s s a y :
h o w e v e r
,
thi s s tr aet g y
s e e
ms ot h
a v e s a
utr aet d ht
e g e
-
n e t i e s e r e e n a s m a n y a l l e l e s h a v e a l r e a d y b e e n
i d e n t i if e d
.
I t w i l l er q u ier n o v e l g e n e it e s e er e n s ot i d e n
-
t i fy m
o r e m
u t a n t s a n d g e n e s i n v o l v e d i n t h e e th y l e n e
5 i g n a l t r a n s d u e t i o n
.
F i v e w e i ( W e a k E t h y l e n e
nI
s e n s i it v e ; A l o n s o e t a L ZX() 3 ) m
u t an t s h a v e b e e n id e n
-
t i if e d b y g e n e t i e s e r e e n fo r m u t a n t s d i s P l a y i n g w e a k
i n s en
s i it v iyt ot
e ht y le n e etr a mt en t
s
.
hT
r e e o f th o s e w e i
g e n e s
,
w e i l
,
w i e 4 a n d w e i万, h a v e b e e n e l o n e d a n d aer
t e s t e d t o b e a l l e l i e t o IT R I
,
E R S I a n d E I L ]
,
r e s P e e t i v e l y
.
T h e g e n e s w e i Z a n d w e i了 a r e l i k e l y t o
r e P r e s e n t n o v e l m u t a n t s u n i d e n t i if e d i n th e e t h y l e n e
s i gn al tr a n s d u e it o n P a t h w a y
. 刀双1 h a s b e en e l o n e d a n d
i d e n t i if e d t o b e i n v o l v e d i n a u x i n s i g n a l tar n s d u e ti o n
t h r o u g h a P r o t e i n d e g r a d a t i o n m a e h i n e r y
,
t h e
p r o te o s o m e
,
a n d t h e w e ak e t h y l
e n e
一
i n s e n s i t i v i t y e o n
-
fe r e d b y w e i l m a y b e a r e s u l t o f t h e i n t e r a e t i o n s o f
a u x i n a n d e t h y l e n e
.
Th e e sr l a l l e l e
,
w e i 4
,
15 t h e if r s t
e t h y l e n e m u t a n t g e n e o n w h i c h t h e l e s i o n l i e s i n th e
c y ot Pl a s而c er g i o n an d l e ad s ot e ht y len e 一 i n se n s i t iv iyt .
T h e e i l l a l l e l e
,
w e i多, er Per s e n t s a n E劲臼 h o m o l o g u e ,
h a s b e e n s h o w n t o e o m Pl e m e n t t h e e in 3 10 5 5
一。仁fu n e -
t i o n m u t a t i o n w h e n o v e r e x P r e s s e d
.
T h e w e i万 e i n 了
d o u b l e m u t a n t 15 a b l e t o fu l l y s u P P r e s s t h e e o n s t i t u
-
t i v e e t h y le n e er s P o n s e e o n fe r e d b y e r r l
一
1
.
I d e n ti if e a
-
t i o n o f w e i万 g e n e fu rt h e r e o n if mr s ht e r o l e o f E I L I i n
e t h y le n e s i g n al tr a n s du
e t i o n
.
I n a d d i t i o n t o ht e w e i m u t a n t s th a t a r e i d e n t i if e d
t h r o u g h g e n e t i e s e er e n
,
M A P K s h a v e a l s o b e e n sh o w n
t o er g u l a t e e th y l e n e s ig n a l t r a n s d u e t i o n i n M e d i c a g o
a n d A r a b idoP
s i s
,
i m P l y i
n g t h e i n v o l v e m e n t o f a
M A P K K K P a t h w a y ( F a tm a e t a l
.
2 0O3 )
.
W h
e n o v e r -
3期 刘 茜等 : 拟南芥乙烯信号传递途径 (英文 ) 247
e x Pr e s s e d i n A ar b id( 叨 5 15 , t h e M已J艺c a g o S IM K K le ad s
t o a itr P l e er s P o n s e Ph e n o t y Pe i n ht e a b s e n e e o f A C C
.
A C C 15 a l s o a b l e to i n d u e e M A P K ac ti v i ty i n e in 了 a n d
e in Z m u at n t b a c k g r o u n d s
,
b u t n o t i n e lr
一
1 b a c吨r o u n d ,
im p ly ign ht at SMI K K an d i
t s d o w n setr am M A P K
s m ay
ac t u P s etr am
t o E IN Z a n d E I .N 了an d b e n e g iat v e l y er g u -
l a t e d b y a M A P K K K
,
w h i e h 15 C RT I i
n A ar b i以o P s i s .
6 S u m m a r y
G e n e ti e s c r e e n fo r m u t a n t s o n ht e b a s e o f t r i P l e
r e s P o n s e a s s a y a l l o w e d th e i d e n t i if e a t i o n o f th e c o m
-
P o n e n t s i n t h e e t h y l e n e s i g n a l t r a n sd u c t i o n P a t h w ay
,
i n e l u d i n g if v e e ht y l
e n e r e c e P t o r s
, a R a-f l i k
e P r o t e i n
,
石刀VZ , 尺ANI
,
t w o D N A
一
b i n d i n g P r o t e i n s
, 石ZN了 a n d
石几 I , a n d tw o n o v e l w e i g e n e s . B y er v e r s e g e n e t i e s ,
tw o -F b o x Por et i n s
,
E B F I a n d E B FZ
,
h a v e b e e n i d e n
-
ti if e d t o b e i n v o lv e d i n E IN 3 rP o t e i n d e g r a d iat
o n
.
G e
-
n e t i e a n a l y s i s o f ht e s e m u t a n t s h a s e s t ab l i sh e d a w e ll
-
c h a r a c t e r i z e d g e n e ti e m o d e l o f e ht y l e n e s ig n a l t r an
s -
du
e t i o n (F i g
.
2 )
.
O ht e r e fo rt
s m a d e th e er a fet
r e o n itr b
-
u t e d m o r e d e t a i l s ab o u t h o w ht e s e e o m P o n e n t s a c t t o
-
g e th e r i n ht e s i g n a l t r a n s d u e t i o n P a t h w a y
.
A g e n e t i c
an d m
o l e e u lar m o d e l o f th e e t h y le n e s i g n a l tr an s d
u e
-
t i o n d e s e r i b e s ht e b i n d i n g o f e ht y le n e w i t h ht e er c e P
-
to sr m a y i n a c t i v a te th e er e e P t o r a e it v i t y
,
a n d
,
th a n
,
ht e
R-af l i k
e P r o t e i n
,
C T R I
, s t a y s i n a e t i v e
.
W h i l e C T R I
a c ti v i t y 15 l o w
,
a M A P K K P aht
w ay
,
P o s s ib ly
n ge iat v
e l y
r e g u l a t e d b y C T R I
,
b e e o m e s a e t i v a t e d a n d t u r n s o n
ht e e ht y l e n e r e s P o n s e s ht r o u g h E IN Z a n d 肠W 3 g e n e s .
E IN 3
,
e x h i b i t s a s a h o m o d im e r
,
a e c u m u l a t e s i n t h e
Per s e n c e o f e th y l e n e an d b i n d s to a s e q u e n e e u P s etr
a m
o f E R F I a n d e e rt a i n E RE B F g e n e s
,
w h i e h
, a s ht e P r i
-
m a yr t ar g e t o f e t h y l e n e
,
i n d u c e s a s e r i e s o f e t h y l e n e
r e s P o n s e s
.
In t h e a b s e n c e o f e t h y l e n e
, o r i n t h e Per s
-
e n e e o f e t h y le n e
一
b i n d i n g i n h i b i t o r s
,
t h e e t h y l e n e r e
-
e e Potr
s fa i l t o b i n d e t h y len e a n d s t a y i n an a c it v e fo mr
,
w h i e h 15 a b l e t o s ig n a l t o C T R I a n d s u P P r e s s t h e
M A P K K P a t h w a y
.
W i t h
o u t t h e a e t i v a t i o n o f t h e
M A P K K K c a s e ad
e , E Z入口 s t ay s i n ac ti v e an d ht e e ht y l -
e n e er s P o n s e g e n e s aer
s w i ct h e d o ;f m e an w h i l
e , ENI 3
P r o t e i n d e g r a d e s v ia th e E B F I
一 a n d E B F Z
一
m e d i a t e d
P a t h w a y
.
S u b c e l l u lar l
o c a l i z a t i o n o f t h e s e s ig n a l i n g
e o m P o n e n t s h a s d e if n e d t h e r e c e P t o r s a n d E I N Z o n
t h e m e m b ar n e
, a n d E IN 3
,
E B F I
,
E B FZ
,
a n d E R F I i n
t h e n u e l e u s
.
I t 15 l i k e ly th a t th e M A P K K K c a s e a d e
e o m P o n e n t s l o e a l i z e i n t h e e y t o P l a s m i c fr a c t i o n b e
-
c a u s e i t 15 Wh e er th e m a m m a li a n M A P K K K e o m P o
-
n e n t s fu n e t i o n ; h o w e v e r
,
C T R I 15 e o
一
l o e a l i z e d w i t h
E T R I o n th e E R fr a c t i o n
.
C o P P e r
,
C u (I )
,
b e li e v e d t o
b e r e q u ier d fo r t h e fu n e t i o n i n g o f e t h y l e n e r e e e P t o r s
,
a n d mu t
a t i o n o f ar n l g e n e r e s u lt s i n s e v e r e e t r l Ph e
-
n o
yt P
e a s t h e fu n e ti o n al e th y l e n e r e c e P t o r s fa i l t o fo mr
.
I n a d d i t i o n t o ht e g e n e s d e s c r ib e d ab o
v e , t h e r e m u s t
e x i s t m a n y o ht e r c o m P o n e n t s r e g u l at i n g t h e e t h y l e n e
s i g n a l t r an
s d u e t i o n P a t l l w a y y e t ot b e i d e n ti if e d
, a l b e i t
e
fo rt
s h a v e b e e n m a d e to s a t u ar t e t h e g e n e t i e s c er e n
fo r t r iP l e r e s P o n s e m u t a n t s
.
N o v e l s tr a t e g i e s w i l l b e
n e e d e d for ht
e ide
n it if e at i o n o f n o v e l e o ln P o n e n t s
.
F o r
e x a n 1 P l e
,
ht e er e e n t l y id e n t iif e d if v e w e i m u t a n t s r e P
-
er s e n t w e ak
e ht y le n e
一
in s e n s i t i v e mu
t an t
s b a s e d o n t h e
t r i P l e r e s P o n s e
, a n d t h r e e o f t h e m a r e e sr l
, e i l ] a n d
ti r l mu t
a n t s
.
H o w e v e r
,
i t 15 w o hrt
n o t i n g t h at ht e 刀R ]
g e n e 15 i n v o l v e d i n a u x i n s i g n a l t r a n s d u e ti o n t h r o u g h
ht e P r o te o s o m e Phat
w ay w h i l e id e n it if e d tll r o u g h w e ak
tr iP l e r e sP o n s e
.
R e fe er n e e s
A b e le s F B
,
M o gr a n PW
,
S a l t v e i t M E J r ( 199 2 )
.
E t h y l e n e i n
P la n t B i o lo g y
.
Zn d e d S a n D i e g o
,
C A : A e a d e m i e P r e s s
,
4 14
A l o n s o JM
,
H i r a y a m a T
,
R
o m a n G
,
N o u r i z a d e h S
,
E e k e r J R
( 199 9 )
.
E IN Z
, a b i fu n e ti o n a l t r a n s d u e e r o f e th y le n e a n d
s t re s s re s Po n s e s in A ar b id
口 I , 5 15 . S e ie n e e , 28 4 : 2 148 一 2 152
A l o n s o JM
· ,
S t e P a n o v a A N
,
S o la n o R
,
Wi
sm a n E
,
F e r a r i S
,
A u s u b e l F M
,
E e k e r JR (20 0 3 )
.
F iv e e o m Po n e n t s o f th e
e t h y le n e
一 r e s Po n s e P a th w a y i d e n t i f i e d i n a s c r e e n of r
w e ak
e ht y l e n e
一
i n s e n s it iv e m u t a n t s in A ar b id口 l〕 5 15
.
P or e
从王t l A e a d S c i U S A , 10 0 : 29 92一 299 7
B l e e c k e r A B
,
E s t e ll e M A
,
S o w e w i l l C
,
K e n d e H ( 19 8 8 )
.
nI s e n s iit v i ty to e ht y l e n e e o n fe r e d b y a do m in an t m u tat io n
i n A ar b id
口P s is ht a l ia n a
.
cS i
e n e e , 24 1 : 1 0 86
一 10 8 9
B u ll P C
,
T h o m a s G R
,
R o m m e n s JM
,
F o r b e s J R
,
C o x D W
( 1 99 3 )
.
T h e W i l
s o n d i s e a s e g e n e 15 a P u ta t i v e e o P Pe r
tar n s P O ir jn g P
一
ty P e A T P a s e s im i l a r to ht e M e n k e s g e n e
·
N d t G e刀 e t , 5 : 3 27一 3 3 7
C h a n g C
,
K w o k S F
,
B l e e c k e r A B
,
M e y e r o w it z EM ( 19 9 3)
.
A ar b id op
s
i s e ht y l e n e
一 r e s P o n s e g e n e ET R I
: s im i la r i ty o f
P r o d
u c t t o t w o
一 c o m Po n e n t er g u la t o r s
.
S
e ie n e e
,
26 2 : 53 9 -
544
C han g C
,
L ar s e n P
,
C la r k K
,
W e n C
一
K
,
D in g W
,
S hoc k y J
,
Pa n
Z (1 9 99 )
.
P r o t e in
一
P r o t e i n i n ter
a e t i o n s i n e th y le n e s i g n a l
24 8 植物生理 与分子生物学学报 30 卷
t r a n s d
u e t i o n i
n A ar b i d op s i s
.
I n : K a n e l li s A
,
K le e H J
,
B le e e k e r A B
,
C h an g C
,
eP
c
h J
,
G r ie r s o n D (e d s )
·
B io lo g y
a n d B i o te e h n o l o g y o f th e P la n t H o r m o n e E th y l e n e 11
.
N e ht e ir a n d s : K l u w e r
,
D o r d
r e e h t
C h an g C
,
W
e n C
一
K
,
S h o e ky J
,
L ar s e n P
,
S ta d d l e r R
,
M o ham
e d
A
,
P a n Z (2 00 1 )
.
P r o te i n in t e r a e t io n s i n e ht y l e n e r e e e P ot r
s i g n a li n g
.
1 7ht Int e rn iat o n al C o n fe r e n
c e o n P la n t rG
o w ht
S u b s t a n e e s
,
55
C h a o Q
,
OR hte nb
e r g M
,
S o l
aon
R
,
T e
r z ag ih W
,
cE k e r J R ( 19 97 )
.
A e t i v a t i o n o f t h e e t h y l e n e g a s r e s Po n s e P a t h w a y i n
A
r a
b i d op
s i s b y t h e n u e l e a r P
r o t e i
n
E T H Y L E N E
-
IN SE N S I T IV E 3 a n d r e l a te d P r o t e i n s
.
eC ll
,
8 9 : 1133一 1 14
C h e ll y J
,
M o n ac o A P ( 1 9 93 )
.
C l o
n
in g ht e Wi l s o n d is e
a s e g
e n e
.
从王t G e n e t , 3 : 3 17一 3 18
C h e l l y J
,
T u m e r Z
,
T o n n e s e n T
,
P e t t e r s o n A
,
I s h i k a w a B Y
,
T o m m e r u P N
,
H o rn N
,
M o n a c o A P (19 93 )
.
I s o l a t i o n o f a
e an id d
a t e g e n e fo r M e n k e s d i s
e a s e ht a t e n c o d e s a Po te n t i al
h e a v y m e t al b i n d in g P r o t e in
.
Na
t G e
n e l , 3 : 14 一 1 9
C h e n Y
一
F
,
R
a n d le t t M D
,
F in d e ll JL
,
S e h a ll e r G E (2 0 0 2 )
.
L o e a li z a t i o n o f t h e e t h y l e n e r e e e Pt o r E T R I t o t h e
e n d o P la sm i e re t i e u lu m o f A ar b id
口 P s i s . J B io l hC
e从 , 27 7 :
19 8 6 1一 19 8 66
C la rk K L
,
L a r s e n P B
,
W a n g X
,
C h a n g C ( 19 98 )
.
A s s o e i a t i o n
o f th e A ar b i d
口 l j s i s C T R I R a -f li k e k i n a s e w it h ht e E T R I
a n d ER S 1 e th y le n e r e e e P t o r s
.
P or
c
aN
t l A
e a
d S
e i U叹魂,
95 : 54 0 1一 54 0 6
F a tm
a o
,
R o z h o n W
,
L e e o u r i e u x D
,
H irt H (20 03 )
.
A M A P K
Pa th w a y m e d i a t e s e ht y l e n e s i g n a l i n g i n Pl a n t s E 叼B O J ,
22 (6 ): 12 82
一 12 8 8
eF rn a n d o l
,
R o州g u e z J , E s e h J , H al l A E , B in d e r B M , S e h al l e r ,
G E
,
B le e e ke r A B ( 199 9 )
.
A e o PPe
r e o
acf ot
r of r hte het y le ne
r e e e P to r E T R I fr o m A ar b id
o P s i s
.
cS i
e n e e ,
2 7 0
:
18 0 9
-
1 8 1 1
F u D
,
B e e le
r T J
,
D u n n TM ( 1 9 95 )
.
S e q u e n e e
,
m a P Pi n g a n d
d i s ru P t i o n o f C C C Z
, a g e n e th a t e r o s s
一 e o n 1Pl e m e n t s t h e
C a Z
+ 一 s e n s i t i v e p h e n o ty p e o f e s g l m u t a n t s a n d e n e o d e s a
p
一
t y p e A TP
a s e b e lo n g i n g t o ht e C u Z
+ 一
A T p a s e s u b加m i ly ,
eY
a s t
,
11
:
2 8 3一 29 2
Fuj im o t o S Y
,
O h t a M
,
U
s u i A
,
S h i n s h i H
,
O h m e
一
T ak a g i M
(2X() 0 )
.
A
r a b id op s is e ht y l e n e
一 r e s Pon s i v e e l e m e n t b in d i
n
g
af e ot r s ac t s a s tr a n s e r i P t i o n a l ac t i
v a t o r s o r r e P r e s s o r s o f
G C C b o x
一
me d i
a t e d g e ne
e x P re s s io n
.
P at n t eC ll
,
12 : 39 3 -
4 04
G a m b l e R L
,
C o o n if e ld M L
,
S e h a l l e r G E ( 199 8 )
.
H i s t i d i n e
k i n a s e a e t i v i t y o f t h e E T R I e t h y l e n e r e e e Pt o r fr o m
A ar b id OP
s is
.
P or c N d t l A e
a
d s e i 之j S A , 95 : 7 82 5一 7 82 9
G a m b le R L
,
Q u X
,
S e h a l le r G E (2 00 0 )
.
M u t a t i o n a l a n a l y s is o f
t h e e th y le n e r e c e P t o r E T R I
.
R o le o f th e h i s t id in e ik n a s e
d o m ia n i n d o m in a te e ht y l e n e i n s e n s it iv ity
.
P la n t P勺5 10 1,
12 8 : 14 2 8一 14 3 8
G a n e R ( 19 34 )
·
P r 〔〕d u c t i o n o f e t h y le n e b y s o m e ir P e n i n g frU i t
s
·
从刁ut er , 1 34 : 1 0 08
G a o Z
,
C h e n Y
一
F
,
R an d l
e t t M D
,
hZ
a o X
一
C
,
iF n d e ll J L
,
K ie b e r
JJ
,
S e h a ll e r G E (20 03 )
.
L o c al iz a t io n o f ht e R a卜11k e 抢n a s e
C T R I t o th e e n d o P l a s m i e r e t i e u l u m o f A r a b i d o P s i s
th r o u g h Pa r t i e i P a t i o n i n e t h y l e n e r e e e P t o r s i g n a l in g
e o m P le x e s
.
J B io l hC
e m
,
27 8 : 34 72 5
一
34 7 32
G u
o
H
,
E e k e
r
J R (2 0 03 )
.
P l a n t r e s Po n s e s t o e th y l e n e g a s
a r e
m e d i a t e d b y S e F E B F I尼B F Z一 d e p e n d e n t p r o te o ly s is o f E IN 3
t r a n s e ir P t i o n fac t
o r
.
eC l l
,
1 15 : 66 7一 6 77
G u z m a n P
,
E e k e r JR ( 1 990 )
.
E x P lo it in g ht e t ir Pl e r e s Po n s e o f
A ar b id
记少 5 15 t o i d e n t i fy e th y l e n e 一 re l a te d m u t a n t s
.
p la n t
eC l l
,
2 : 5 13一 5 23
H e llm a n n H
,
E s te l l e M (2 00 2 )
.
Pl a n t d e v e lo Pm e n t : re g u la t io n
b y P r o te i n d e g r a d a t i o n
.
S
e
i
e n e e , 2 9 7 : 7 9 3一 7 9 7
H ir a y a m a T
,
K i e b e r J J
,
H i r a y a m a N
,
K o g a n M
,
G u z m a n P
,
N o ur i
z
ad
e h S
,
A lo n s o JM
,
D ia le y W P
,
D an
e i s A
,
E e k e r
JR ( 1 9 99 )
.
R e s P o n s i
v e 一 ot
一 a n t a g o n i s t l
, a M e n k e sW/ i l
s o n
d i s e a s e
一
re l a t e d c o P Pe r tr an s Po rt er s
,
15 re qu ire d of r e ht y l e ne
s i g n a l in g i n A ar b id哪 7 5 15 . eC ll , 97 : 3 8 3一 39 3
H u a J
,
C h a n g C
,
S u n Q
,
M e y e r o w i t z E ( 19 9 5 )
.
E th y l e n e
in s e n s i t i v i ty e o n fe er d b y A ar b i故举 s衍石尺5 g e n e
.
cS i
e n e e ,
26 9 : 17 12一 17 14
H u a J
,
M e y e r o w i t z E M ( 1 9 9 8 )
.
E th y le n e r e s Po n s e s a r e
n e g a t i v e ly r e g u l a t e d b y a r e e e P t o r g e n e f a m i l y i n
A ar b id op
s is ht a l ia n a
.
eC l l
,
9 4 : 26 1
一 27 1
H u a J
,
S a k a i H
,
C h a n g Q G
,
C h a n g C
,
M e d r a n o L J
,
B l e e e k e r
A B
,
M ey e
r o w i t z E M ( 199 8 )
. 石了八哪 an d E R SZ ar e m e m b e rs
o f t h e P u t a t i v e e t h y l e n e r e e e P t o r g e n e f a m i l y i n
A ar b id
o
l
, 5 15
.
P la n t eC l l
,
10 : 1 3 2 1一 13 32
H u a J
,
S ak
a i H
,
M e y e r o w i t z EM ( 199 7 )
.
T h e e th y l e n e r e e e P to r
af 而 ly in A ar b id op s is . I n : K a n e l li s IK , K e n d e H , G ir e r s o n
D ( e d s )
.
B io lo g y an d B i
o t e c h n o l o g y o f ht e lP a n t H o mr
o n e
E th y l e n e
.
D or der e h t
,
hT
e N e th e r la n d s : K lu w e r A e a d e m i e
P u b li s h e r s
,
7 1一 76
K a n a e h e r T
,
S c h
u
lt z A
,
L i n d e r JU
,
S e h u i r
z J (20 02 )
.
A G A F
-
d o m a i n
一 r e g u la te d a d e n y ly l e y e l a s e fr o m A n a b a e n a i s a
s e l f
一a c t i v a t i n g e
一
A M P s w i t e h
. 石月刀O J , 2 1 ( 14 ) : 36 7 2 -
36 80
K ie b e r JJ
,
R o ht e n b e r g M
,
R o m an G
,
F e l dm a n n K A
,
cE k
e r J R
( 1 993 )
.
C T R I
, a n e g at i v e re g u laot
r o f hte
e ht y 1e ne re s Po n se
P a t h w a y i n A ar b iJ
口
P s i
s , e n c o d e s a m e m b e r o f th e r a f
af m i l y o f Por te i n k i n a s e s
.
eC ll
,
7 2 : 4 27一 4 4 1
M e
r e e r J F
,
L i
v
i n g s t o
n J
,
H a l l B
,
P a y n t e r J A
,
B e g y C
,
3期 刘 茜等 :拟南芥乙烯信号传递途径 (英文 )24 9
C ha ndr a s eh kr a aPP aS
,
L o c hk a rt P
,
G ir m e s A
,
B h a
v e M
,
S i e m i e n i a k D
,
G l o v e r TW ( 1 99 3 )
.
I s o la t i o n o f P a r t ia l
e a n d i d at e g e n e of
r
M e n k e s d i s e a s e b y Po s it io
n a l c lo n i n g
.
从王t G e n e t , 3 : 20一 2 5
O
,
D o n n e l l P
,
C a lv e rt C
,
A t z o rn R
,
W
a s t e rn a e k C
,
L e y s e r H
,
B o w l e s D ( 19 9 6 )
.
E th y l e n e a s a s i g n a l m e d i a t i n g t h e
w o u n d re s Po n s e o f ot maot P l an t
s
.
cS i
e n e e , 27 4 : 1 9 14一 19 17
P ar k i n s o n JS
,
K o of i d EC ( 19 92 )
.
C o m m u n i e a t i o n m o d u l e s i n
b a e te ir a l s i g n a li n g P r o t e i n s
.
A n n u R e v eG
n e t , 2 6 : 7 1
一
112
eP n n in e xk L
,
E g g e n n o n t K
,
T e l T a s F
,
hT
o l l l l l l a B
,
D e s a m bl an kx
G
,
B u c hal a A
,
M e t r au x J
,
M an n e r s J
,
B r o e k a e rt W ( 19 96 )
.
P at h o g e n
一
in d u e e d s y s t e m i e a c t i v a t i o n o f a Pl a n t d e fe n s e
g e n e i n A ar b iJ哪〕5 15 of l lo w s a s a li e y li c ac i d 一 i n d e Pe n d e n t
P a th w a y
. 尸Zo n t eC l , 8 : 2 30 9一 2 323
oP
s a s F
,
W
u gr e r
一
M u pbr y S
,
M a e d a T
,
W i t 即 E , T ia T , S ia ot H
( 19 96 )
.
Y e a s t H O G I M A P ik n a s e e a s e a d e i
s re g u l a te d b y
a m u l t i s t e P Ph o s Ph o re la y m e e h an i sm i n t h e S L N l
一
Y P D I
-
S S K I “ t w o
一 e o m Po n e n t
” o sm o s e n s o r
.
eC ll
,
86 : 86 7一 87 5
oP tu s e h a k T
,
L e c h n e r E
,
Pa r xl l e n t i e r Y
,
Y a n a g i s a w a S
,
rG
a v a
S
,
K o n e z C
,
G e n s c h i k P ( 20 0 3 )
.
E IN 3
一
d e P e n d e n t
r e g
u
l a t io n o f Pl a n t e t hy l e n e h o r m o n e s i g n a l i n g b y t w o
A ar b id op s i
s
F b o x P r o t e in s : E B F I a n d E B F 2
.
C e l l
,
115 :
67 9一 6 89
R o m a n G
,
L u b a
r s k y B
,
K ie b e r J J
,
R o th e n b e r g M
,
E e k e r JR
( 199 5 )
.
G e n e ti e a n a l y s i s o f e th y l e n e s i g n a l t r a n s d u e t io n
in A ar b id
口 P s i s ht a lia n a :F i v e n o v e l m u ta n t l o e i in te g r ate d
in to a s t re s s
一 r e s Po n s e Paht w
a y
.
G e n e t ie s
,
13 9 : 13 93
一
14 0 9
R o t h e n b e r g M
,
R o m a n G
,
F e ld m a n n K A
,
E c k e r JR ( 1 99 3 )
.
C T R I
, a n e g a ti v e r e g u l a to r o f t h e e th y l e n e r e s P o n s e
P a th w a y i n A ar b id OP s i
s , e n e o d e s a m e m b e r o f th e R af
af m il y o f P r o te i n ik n a s e s
.
eC l l
,
72 : 4 2 7一4 4 1
R u e g g e r M
,
D e w e y E
,
G r ay WM
,
H o b b i e L
,
T u ru e r J
,
E s te l le
M ( 199 8 )
.
T h e T IR I p ro te in o f A ra b id哪 , 5 15 fu n c t i o n s i n
a u x i n r e s P o n s e an d 1
5 r e l at e d to h u m a n S K P Z a n d y e a s t
G r l P
.
G e
n e s D
e v ,
12 : 19 8一 207
S a k a i H
,
H u a J
,
Ch e n QG
,
C h a n g C
,
M e d r a n o L J
,
B le e e k e r
A B
,
M e y e or w i tz EM (199 8 )
.
E TR Z 15 an E T R I
一
l ik e g e n e
i n v o l v e d i n e th y le n e s ig n a li n g in A ar b idt 禅, 515
.
P or
c
Na lt
A
e a d S e i U SA
,
95 : 5 8 12一 5 8 17
S e h a ll e r G E
,
B l e e e k e r A B ( 1 9 9 5 )
.
E th y l e n e
一
b i n d in g s it e s
g e n e r at e d in y e a s t e x Per s s in g ht e A ar b iJ
口 I, 5 15 ERT I g
e n e
.
cS i e
n c e , 27 0 : 180 9一 1 8 11
S e h a l le r G E
,
L a dd A N
,
L a n ah a n M B
,
S Pan ban e r JM
,
B l e e e ke
r
A B ( 19 95 )
.
T h e e t hy le n e r e s P o n s e m e d i a to r E T R I fr o m
A ar b i以op s i s of rm s a d i s u lif d e 一 li n k e d D im e r
.
J B io l hC
e m
,
2 70 : 1 25 26一 12 530
S is l er E C
,
B l an k e n s h i P SM
,
G u e s t M ( 19 90 )
.
C o m P e it it o n o f
c y c lo o c te n e s a n d e y e l o o c t e n e s of r e t h y l e n e b i n d i n g a n d
a c t iv it y in P l a n t s
.
P l
a n r G or w ht R e g
u
l
,
9 : 157一 164
S o l a n o R
,
S t e Pa n o v a A
,
C h a o Q
,
E e k e r J R ( 19夕3 ) . N u e l e a r
e v e n t s i n e th y l e n e s i g n a li n g : A t r a n s e ir P t io n a l e a s e a d e
m e d i a t e d b y E T H Y L E N E
一
IN S E N S I T I V E 3 a n d
E T H Y L E N E
一
R E SP O N S E
一
F A C T O E I
.
G
e n e s D e v
,
12 :
37 0 3一 37 14
T a n z i R E
,
P e t r u k h i n K
,
C h e
r n o v l
,
P e l le q u e r J L
,
W
a s e o
W
,
R o s s B
,
R o m a n o D M
,
Par a n o E
,
P a
v o n e L
,
B rz u s to w i e z
LM e r
a
l
.
( 1 9 93 )
.
T h e W i l
s o n d i s e a s e g e n e 15 a e o PP e r
tr a n s P
O r t ln g A T Pa s e w it h h o m o lo g y to ht e M e n ke
s
d i s e a s e
g e n e
. 从之t G e n e r , 5 : 34 4 一 35 0
T h a r a V K
,
T a n g X
,
G u Y Q
,
M a r t i n G B
,
Z h o u J
一
M ( 19 9 9 )
.
P
s e u do m o
n a s
sy
r i gn a e Pv
.
ot am
t o i n d u e e s th e e xP r e s s i o n
o f to m at o E RE B P
一
like g
e n e s P t i4 an d P t ij in d e P e n d e n t o f
e t h y l e n e
, s a li c y la t e a n d j
a s m o n a te
.
P l
a n t J
,
20 (4 ) : 4 7 5
-
4 84
U r a o T
,
S h i n o z a k i K Y
,
Sh in o z a k i K (20 00 )
.
T o w
一 c o m Po n e n t
s y s t e m s i n Pl an t
s i g n a l t
r a n s d u c t io n
. 了护℃n ds P la n r S c i , 5 :
67
一 7 4
V u lPe C
,
L e v in s o n B
,
W h i tu e y S
,
Pa e k l l l a n S
,
G it s e h i e r J( 19 93 )
.
I s o l a t io n o f a e a n d i d a t e g e n e of r M e n k e s d i s e a s e a n d
e v i d e n e e th a t i t e n c o d e s a e o p e r
一
tr a n s P o r t i
n
g G T P a s e
·
从l r G e n e t , 3 : 7一 1 3
W
a n g W T
,
H a l l A E
,
R o n a m O M
,
B l e e e k e r A B (2 0 0 3 )
.
C a n o n i e a l h i s t i d i n e k i n a s e a e t i v i t y o f t h e t r a n s m i t te r
d o m a i n o f ht e E T R l e th y l e n e er e e P to r fr o m A ar b id op s is
15 n o t r e q u i r e d fo r s i g n a l t r a n s m i s s io n
.
P or
c
Na
t l A
e a d
S
e i U朋 , 10 0 : 35 2一 3 57
W e n C
一
K
,
C h a n g C ( 2 00 1 )
.
E T R Z m盯 s i g n a l to o ht e r e t h y le n e
r e c e P t o r s v i a t h e G A F d o m a i n
.
17 t h I n te r n a t i o n a l
C o n fe r e n c e o n P l a n t G r o w t h S u b s t a n e e s
,
14 9
W o e s te K E
,
K i e b e r J J (20 00 )
.
A 10 5 5
一 o f
一
fu n e t io n m u t a t io n in
尺乃N l r e s u l t s i n e o n s t it u t i v e a e t iv a t io n o f t h e e t h y l e n e
re s Po n s e P a th w a y a s w e ll a s a R o s e t t e
一
I e th a l Ph e n o ty P e
.
P al n t eC l
,
12 : 4 4 3一 4 55
Y a m a g u c h i Y
,
H e i
n
y M E
,
G i t l i n JD ( 19 9 3 )
.
I
s o la t i o n a n d
e h a r a e t e r i
z a t i o n o f h u m a n l i v e r c D N A a s a
e a n d i d ate g
e n e of r W i ls o n d i s e a s e
.
B i
o e h
e m B ioP h夕5 R e s
C
口
m m
u n ,
1 97
:
2 7 1
一
27 7
Y a m am
o t o S
,
S u z u ik K
,
Sh i n s h i H ( 199 9 )
.
E li e it o r
一 r e s Po n s i v e
,
e th y l e n e
一
i n d e P e n d e n t a e ti v a t i o n o f G C C b o x
一
m e d i a t e d
t r a n s c r i P t i o n t h a t 15 r e g u l a t e d b y b o t h P r o t e i n
P h o s P h o r y l a t i o n a n d d e P h o s P h o r y l a t i o n i n e u l tu r e d
t o b a e e o
.
eC ll P l
a n t J
,
20 : 57 1一 57 9
植物生理与分子生物学学报 , oJ u nr a l of PI 血n t l ’hy s ot l。甜 a n d M O le e u勿 r B ot ot 岁 20 04 , 3 0 (3 ) : 2 41一2 5 0
拟南芥乙烯信号传递途径
刘 茜 ’ , ’ 周根余 ` 文款光 ”
( ’ 上海师范 人学生 命与环境科学学院 , L海 2 0 0 2 3 4 ; 2 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点
实验室 , L海 2 0 0 0 3 2)
摘要 : 植物激素 乙烯早在一百多年前就已经被确
认 , 相关 的研究使得乙烯广泛地被应 用于农业
上 。 一直到十年前第一个植物激素乙烯受体拟南
芥 E TR I 基因被发现之后 , 人们对于乙烯信号传递
的研究并才真正开始有所突破 。 以遗传学为基础
对 乙烯反应突变体所做的分析 , 使得乙烯信号传
递已经成为 目前植物信号传递领域中被研究得最清
楚的信号传递途径之一 。 该文着重于回顾 乙烯信
号传递途径上各个元件的发现和确认 , 以及如何
利用遗传学的方法将现有的突变体相关基因构建出
目前广 为接受的信号传递的遗传模式 。 最后 , 该
文就 目前所知 的乙烯信号传递理论及相关研究 ,
做 了总结和深入 的讨 论 。
关键词 : 乙烯 ; 信 号传递 ; 受体
中图分类号 : Q 7 4
国家高技术研究发展计划 (8 6 3) 项目 (N o . 2 0 0 2A A 2 2 4 0 21 )资助 。
’ 通讯作者 ( E一 m a i l : c w e n @ i r i s . s ip p滋 e e n ) 。