全 文 ：西藏高原不同海拔区域丛枝菌根真菌群落的变化∗
蔡晓布∗∗　 彭岳林
（西藏大学农牧学院， 西藏林芝 ８６００００）
摘　 要　 为了进一步了解丛枝菌根（ＡＭ）真菌群落对不同海拔环境的响应，基于孢子形态学
鉴定，研究了西藏高原不同海拔区域主要草本植物 ＡＭ 真菌的群落特征、菌根侵染及其变化．
结果表明： 藏东南低海拔区（２２００～３４００ ｍ）、藏中中海拔区（３４００ ～ ３９００ ｍ）和藏北高海拔区
（４３００～５３００ ｍ）的 ＡＭ真菌分别为 １１属 ３１种、１１ 属 ２０ 种和 ６ 属 １４ 种．随着海拔上升，孢子
密度（ｒ＝ ０．９７８，Ｐ＜０．０１）、物种丰度（ｒ ＝ ０．４６２，Ｐ＞０．０５）均趋提高，优势种、特有种比例大幅增
加，Ｓｈａｎｎｏｎ指数（ｒ＝ －０．９４５，Ｐ＜０．０１）极显著下降．不同海拔区之间 ＡＭ 真菌群落 Ｓｏｒｅｎｓｅｎ 相
似性系数（０．５２６～０．５９２）较为接近，仅在总体上随海拔差异扩大略趋下降；藏东南低海拔区、
藏北高海拔区菌根侵染率无显著差异，但均显著低于藏中中海拔区．各海拔区内，不同海拔梯
度对 ＡＭ真菌群落、根系侵染亦具显著影响，但影响程度、影响趋势因整体海拔环境不同而异．
说明西藏高原 ＡＭ真菌群落趋于生境选择，受控于海拔所主导的水热环境及土壤环境．
关键词　 ＡＭ真菌； 物种多样性； 海拔梯度； 西藏高原
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０９－２８０３－０８　 中图分类号　 Ｓ１５４．１， Ｓ１５４．３７　 文献标识码　 Ａ
Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｎ
ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｃｈｉｎａ． ＣＡＩ Ｘｉａｏ⁃ｂｕ， ＰＥＮＧ Ｙｕｅ⁃ｌｉｎ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ａｎｉｍａｌ
Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ， Ｔｉｂｅｔ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌｉｎｚｈｉ ８６００００， Ｔｉｂｅｔ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（９）：
２８０３－２８１０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ （ＡＭＦ） ａｎｄ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｉｎｆｅｃ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａ⁃
ｔｅａｕ， ａｎｄ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗａｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｐｏｒｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ ＡＭＦ ａｔ
ｌｏｗｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ （２２００－３４００ ｍ） ｉｎ ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｉｎｃｌｕｄｅｄ １１ ｇｅｎｅｒａ， ｃｏｖｅｒｉｎｇ ３１
ｓｐｅｃｉｅｓ， ｗｈｅｒｅａｓ ＡＭＦ ａｔ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ （３４００－３９００ ｍ） ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｔｉｂｅｔ ｉｎｃｌｕｄｅｄ １１ ｇｅ⁃
ｎｅｒａ， ｃｏｖｅｒｉｎｇ ２０ ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｎｄ ｔｈａｔ ａｔ ｈｉｇｈｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ （４３００－５３００ ｍ） ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｔｉｂｅｔ ｉｎｃｌｕｄｅｄ
６ ｇｅｎｅｒａ， ｃｏｖｅｒｉｎｇ １４ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ， ｂｏｔｈ ｓｐｏｒｅ ｄｅｎｓｉｔｙ （ ｒ ＝ ０．９７８， Ｐ
＜０．０１） ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ （ ｒ ＝ ０．４６２， Ｐ＞０．０５） ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ． Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｄｏｍｉ⁃
ｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｅｎｄｅｍｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｌｙ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ （ ｒ＝ －０．９４５， Ｐ
＜０．０１） ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ Ｓｏｒｅｎｓｅｎ ｉｎｄｅｘ （ ０． ５２６ －
０．５９２） ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ａｔ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ａｔ ｌｏｗｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ｏｒ ｈｉｇｈｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｔｗｏ ｄｉｄ ｎｏｔ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔｌｙ． Ｗｉｔｈｉｎ ａｎ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｒａｎｇｅ， ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｍｙｃｏｒ⁃
ｒｈｉｚａｌ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ ｓｉｔｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ
ｔｈａｔ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｔｅｎｄｓ ｔｏ ｂｅ ｈａｂｉｔａｔ ｓｐｅｃｉｆｉｃ． Ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｔｈｅｒｍａｌ ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｒｅ ｔｈｅ ｄｒｉｖｉｎｇ ｆｏｒｃｅｓ ｆｏｒ ｓｈａｐｉｎｇ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ； ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ； ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ； Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ．
∗国家自然科学基金项目（４１１６１０４３，４１４６１０５４）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｂｃａｉ２１＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
２０１４⁃１１⁃１９收稿，２０１５⁃０６⁃２５接受．
　 　 了解微生物的群落组成及其变化不仅对预测不
同区域微生物的作用与影响至关重要［１］，亦是预测
生态系统响应全球变化的关键［２］ ．海拔梯度包含了
多种环境因子的梯度效应和不同的生物群落［３－４］ ．由
于高山环境有助于在相对较小的范围内研究微生物
群落的空间分布格局［５］，研究者多以特定高大山体
为对象，对微生物群落沿海拔梯度的变化等问题给
予了较多关注，但所得结果不尽一致［６－９］ ．丛枝菌根
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ９月　 第 ２６卷　 第 ９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｓｅｐ． ２０１５， ２６（９）： ２８０３－２８１０
（Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，ＡＭ）真菌对植物生态系统具
有重要作用，其多样性决定着植物的多样性、生产力
和生态系统的变化［１０－１１］ ．迄今，人们对区域和全球
范围内 ＡＭ真菌的多样性格局仍不十分清楚［１２］，描
述不同生境中 ＡＭ 真菌群落结构的数据相当缺
乏［１３］ ．基于山体海拔梯度的 ＡＭ 真菌相关研究则主
要集中在菌根侵染方面，对群落结构及其变化的研
究相对较少［５，７，１４－１６］，对大范围内不同海拔区域的研
究则明显不足［１７－１８］ ．已有的研究表明，海拔梯度对
ＡＭ真菌群落的影响亦较为复杂［５，１６－１９］ ．西藏高原的
隆升过程对生物物种的形成与演化具有重要影响．
近 １０年来，研究者基于不同的取样方法和研究手段
对西藏高原部分区域、个别生态系统中 ＡＭ 真菌的
群落组成、物种多样性，以及土壤与环境因子对 ＡＭ
真菌群落组成的影响等开展了研究［１９－２３］，其中与海
拔相关的工作均是对西藏部分区域（中、高海拔区
域）间开展的比较研究，亦缺乏对同一区域内 ＡＭ真
菌群落沿海拔梯度变化过程的了解［１９－２１］ ．而以海拔
梯度与 ＡＭ真菌群落关系为主的相关研究则集中在
藏东南色季拉山、米拉山等高大山体［５，２４］，而在相对
较小的地理范围内揭示 ＡＭ真菌群落沿海拔梯度的
变化特征、变化过程等具有重要意义．西藏高原不同
区域海拔差异悬殊、气候迥异．其中，藏东南低海拔
区、藏中中海拔区、藏北高海拔区是西藏高原最具代
表性的三大自然区域和海拔“阶梯”，亦分别是西藏
高原林业、农业和牧业发展的核心区域．本研究的科
学假设是：沿藏东南－藏中－藏北方向，随着植物物种
多样性和资源生产力的显著降低［２５］，ＡＭ真菌群落及
对植物根系的侵染能力亦可能产生相应变化．因此，
通过同法采样、分析，在从整体上探究沿藏东南⁃藏中⁃
藏北方向 ＡＭ真菌群落及菌根侵染随海拔上升的变
化趋势、变化程度及其原因等科学问题的基础上，就
各区域内不同海拔环境对 ＡＭ 真菌群落及菌根侵染
的影响开展研究．该工作对了解并预测海拔对不同区
域微生物的作用与影响，以及寻求生态系统稳定的干
预与调控途径等均具有重要的参考价值．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
藏东南（喜马拉雅山脉东段）亚热带山地湿润
气候区、藏中（冈底斯⁃念青唐古拉山脉与藏南高原
湖盆区之间）温带半湿润高原季风气候区、藏北（冈
底斯⁃念青唐古拉与昆仑山脉之间）亚寒带半干旱高
原季风气候区是西藏高原的三大海拔“阶梯”，平均
海拔分别在 ２２００～３４００、３４００～３９００、４３００～５３００ ｍ，
年均温分别为 １１．８ ℃、６．３ ℃、－６ ℃ ～０ ℃，年降水
量分别为＞８００、３００ ～ ４００、１００ ～ ２００ ｍｍ．受此影响，
三大区域成土过程与植物群落迥异，植物多样性、资
源生产力显著不同．其中，藏东南低海拔区森林土壤
甚为发育，并广布着以暖温性中生多年生禾草所组
成的暖性草丛等次生草地；藏中中海拔区自然植被
主要以中温性旱生多年生草本植物组成的山地灌丛
草原为主，河谷地带多已垦为耕地；藏北高海拔区则
为西藏高寒草原的主要分布区，植物生活型主要由
多年生寒、旱生禾本科植物构成［２５－２６］ ．
１􀆰 ２　 样品采集与土壤分析
由于地处高寒，西藏高原季节仅分为冷（１０ 月
至次年 ４月）、暖（５—９月）两季．笔者在对所采各区
域暖季不同时段样品的预备试验中发现，西藏高原
不同海拔区域 ＡＭ真菌孢子繁殖的高峰期（孢子形
态亦较稳定）均在暖季，但受海拔主导的水、热环境
影响，藏东南地区 ＡＭ 真菌的最适产孢时间相对较
早（５—６月），其他区域 ７—９月孢子数量则较大．因
此，为便于比较基于孢子密度的不同区域间 ＡＭ 真
菌的群落多样性、群落相似性，本研究中均以各区域
ＡＭ真菌的产孢高峰期作为采样期．其中，藏北高海
拔区供试样品采集于 ２００９年 ９月，藏东南低海拔区、
藏中中海拔区供试样品分别于 ２０１０ 年 ５ 月、７ 月采
集．采样时，在藏东南低海拔区（２９°２９′—３０°０８′ Ｎ，
９４°４３′—９６°２０′ Ｅ）、藏中中海拔区（２９°１４—２９°４５′ Ｎ，
８８° ５７′—９１° ４４′ Ｅ ）、 藏北高海拔区 （ ３２° ０６′—
３３°２２′ Ｎ，８８°２２′—８９°０９′ Ｅ）范围内（图 １），均分别
图 １　 采样区分布
Ｆｉｇ．１　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ａｒｅａｓ．
Ⅰ： 藏东南低海拔区 Ｌｏｗ⁃ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｒｅａ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｔｉｂｅｔ （２２００ ～ ３４００
ｍ）；Ⅱ： 藏中中海拔区 Ｍｉｄ⁃ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｒｅａ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｔｉｂｅｔ （３４００ ～ ３９００
ｍ）； Ⅲ： 藏北高海拔区 Ｈｉｇｈ⁃ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｒｅａ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｔｉｂｅｔ （４３００ ～
５３００ ｍ）． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
４０８２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 １　 不同海拔区采样点平均海拔及土壤、植物特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ａｖｅｒａｇｅ ａｌｔｉｔｕｄｅ， ｓｏｉｌ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ｉｎ ａｒｅａｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
海拔分区
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
ｐａｒｔｉｔｉｏｎ
平均海拔
Ａｖｅｒａｇｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
（ｍ）
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅ
建群植物科
Ｍｏｓｔ ｃｏｍｍｏｎ
ｐｌａｎｔ ｆａｍｉｌｙ
土壤类型
Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ
ｐＨ 有效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
有机碳
Ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
Ⅰ ２６６７．５±９２．０２ 暖性草丛
Ｗａｒｍ ｔｕｓｓｏｃｋ
禾本科、菊科、毛茛科、
大戟科、蔷薇科
淋溶褐土、棕
壤
６．６８±０．１６ ２５．６４±７．２７ ３２．４４±５．８１
Ⅱ ３７４７．９６±３０．３６ 温性草原
Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｓｔｅｐｐｅ
禾本科、豆科、蓼科、藜
科
山地灌丛草
原土
７．８４±０．１３ ４４．０９±６．８４ ２．９０±０．５６
Ⅲ ４８８０．９３±２０．３２ 高寒草原
Ａｌｐｉｎｅ ｓｔｅｐｐｅ
禾本科、藜科 高山草原土 ９．０４±０．０５ １９．３７±１．１８ ９．６５±０．９６
Ⅰ： 藏东南低海拔区 Ｌｏｗ⁃ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｒｅａ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｔｉｂｅｔ （２２００～３４００ ｍ）； Ⅱ：藏中中海拔区Ｍｉｄ⁃ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｒｅａ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｔｉｂｅｔ （３４００～３９００ ｍ）；
Ⅲ： 藏北高海拔区 Ｈｉｇｈ⁃ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｒｅａｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｔｉｂｅｔ （４３００～５３００ ｍ）． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
按 ３个海拔梯度采集样品（藏东南采样区海拔梯度
分别为 ２０００～２５００、２５００～３０００、３０００～３４００ ｍ，藏中
采样区海拔梯度分别为 ３４００ ～ ３７００、３７００ ～ ３９００、
３９００～４１００ ｍ，藏北采样区海拔梯度分别为 ４５５０ ～
４８００、４８００～ ４９００、４９００ ～ ５０００ ｍ），每个海拔梯度样
本数均等．采样时，根据地形、地势和寄主植物分布
等具体情况，将特定植物（具有丛生或片生特点的
草本植物）作为目标植物，以有效避免其他植物对
目标植物根际的干扰．目标植物确定后，即随机确定
面积为 １ ｍ×１ ｍ的采样点 ３个（间隔 １００～１５０ ｍ），
去除表土 ２ ｃｍ 后采集目标植物带根土样．之后，将
目标植物带根土壤样品组成 １ 个混合样品．藏东南
低海拔区、藏中中海拔区、藏北高海拔区带根混合样
品数分别为 ２１、２７、３０个．各样点基本情况见表 １．
每个混合样品土壤 ｐＨ、有机碳分别采用电位
法、Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７容量法⁃外加热法，中性和石灰性土壤、
酸性土壤有效磷 （ Ｐ ２ Ｏ５ ）分别采用 ０． ５ ｍｏｌ·Ｌ
－１
ＮａＨＣＯ３法、０．０３ ｍｏｌ·Ｌ
－１ＮＨ４Ｆ＋０．０２５ ｍｏｌ·Ｌ
－１ＨＣｌ
法测定．
１􀆰 ３　 ＡＭ真菌形态学鉴定
于室内将采集的供试样品自然风干后，从每一
个自然风干样品中各取 １００ ｇ 土样，采用湿筛倾析⁃
蔗糖离心法筛取孢子；用微吸管挑取孢子于载玻片
上，并加 ３０％甘油浮载剂封片，显微观测并记录孢
子颜色、连孢特征，测定孢子大小；压碎孢子后观测
内含物、孢壁层次及各层颜色，测定各层孢壁的厚度
等．鉴定中辅助使用 Ｍｅｌｚｅｒ 试剂以观测孢子的特异
性反应．综合以上观测结果，根据 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｓｃｈｕｅｓｓｌｅｒ．
ｕｓｅｒｗｅｂ．ｍｗｎ．ｄｅ ／ ａｍｐｈｙｌｏ ／上的分类描述进行属种检
索、鉴定，无梗囊霉 １ 种（Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｓｐ． １）、球囊霉
１种（Ｇｌｏｍｕｓ ｓｐ． １）、盾巨孢囊霉 １ 种（ Ｓｃｕｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ
ｓｐ． １）等 １０种为暂未确定种（表 ２）．
１􀆰 ４　 菌根侵染分析
将根系从预留土样中洗出，剪成约 １ ｃｍ 长根
段；经 ＫＯＨ⁃曲利苯蓝染色后，随机取 ３０ 条根段制
片，于 ２００倍显微镜下观测侵染点、丛枝、泡囊、菌丝
圈和无隔菌丝等；根据 Ｔｒｏｕｖｅｌｏｔ 等［２７］的方法，采用
ＭＹＣＯＣＡＬＣ软件计算菌根侵染率（Ｆ，％）、侵染强度
（Ｍ，％）、丛枝丰度（Ａ，％）．
１􀆰 ５　 数据处理
１）孢子密度（ＳＤ）：每 １００ ｇ 土样中 ＡＭ 真菌种
的孢子数；２）物种丰度（ＳＲ）：ＡＭ 真菌种出现总次
数 ／土样数；３）分离频度（ ＩＦ）：［ＡＭ 真菌某属（种）
出现土样数 ／总土样数］ ×１００％． ＩＦ≥５０％为优势属
（种），ＩＦ在 １０％～５０％为常见属（种），ＩＦ＜１０％为偶
见属（种）；４）相对多度 （ＲＡ）：ＲＡ ＝ （ ＳＤ ／ ∑ ＳＤ） ×
１００％．式中：ＳＤ为某样点 ＡＭ真菌某属（种）的孢子
数；∑ＳＤ 为某样点 ＡＭ 真菌总孢子数；５）重要值
（ ＩＶ）：ＩＶ＝（ ＩＦ＋ＲＡ） ／ ２．
物种多样性（Ｈ）：采用 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数公式计算．
Ｈ＝ －∑Ｐ ｉ ｌｎＰ ｉ，Ｐ ｉ ＝Ｎｉ ／ Ｎ．式中：Ｎｉ为物种 ｉ的个体数；
Ｎ为群落中所有物种个体数之和．
Ｓｏｒｅｎｓｅｎ群落相似性系数（Ｃ）：Ｃ ＝ ＩＶ ｊ ／ （ ａ＋ｂ）．
式中：ＩＶ ｊ为 ２个不同海拔区 ＡＭ 真菌共有种重要值
总和，ａ、ｂ分别为 ２ 个海拔区全部 ＡＭ 真菌种的重
要值总和．据此，将 ＡＭ真菌群落物种相似度划分为
极低（＜０．２０）、低（０．２１ ～ ０．４０）、中（０．４１ ～ ０．６０）、高
（０．６１～０．８０）、极高（０．８０～１．００）等．
差异显著性分析采用 ＬＳＲ 法，相关分析采用
Ｅｘｃｅｌ ２００３软件计算．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同海拔区 ＡＭ真菌群落组成
在西藏高原环境中，ＡＭ 真菌属数，特别是种数
随海拔区上升大幅度减少（表 ２）．各海拔区共有属
中，无梗囊霉属（Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ）所占比例随海拔区上
升趋于大幅下降，球囊霉属（Ｇｌｏｍｕｓ）、近明球囊霉
属（Ｃｌａｒｏｉｄｅｏｇｌｏｍｕｓ） 、管柄囊霉属（Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ） 、
５０８２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 蔡晓布等： 西藏高原不同海拔区域丛枝菌根真菌群落的变化　 　 　 　 　
表 ２　 西藏高原不同海拔区 ＡＭ真菌种的构成
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ＡＭＦ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａｒｅａｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ｉｎ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ
ＡＭ真菌
ＡＭ ｆｕｎｇｉ
海拔区 Ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
双网无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｂｉｒｅｔｉｃｕｌａｔａ ＋
椒红无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｃａｐｓｉｃｕｌａ ＋
细齿无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｄｅｎｔｉｃｕｌａｔａ ＋
丽孢无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｅｌｅｇａｎｓ ＋
凹坑无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｅｘｃａｖａｔａ ＋
孔窝无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｆｏｖｅａｔａ ＋
光壁无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｌａｅｖｉｓ ＋ ＋
蜜色无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ． ｍｅｌｌｅａ ＋
瑞氏无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｒｅｈｍｉｉ ＋
细凹无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｓｃｒｏｂｉｃｕｌａｔａ ＋
刺无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｓｐｉｎｏｓａ ＋ ＋
疣状无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｔｕｂｅｒｃｕｌａｔａ ＋
无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｓｐ． １ ＋
无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｓｐ． ２ ＋
无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｓｐ． ３ ＋
无梗囊霉 Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ ｓｐ． ４ ＋
薄壁两性囊霉 Ａｍｂｉｓｐｏｒａ ｌｅｐｔｏｔｉｃｈａ ＋
厚皮两性囊霉 Ａｍｂｉｓｐｏｒａ ｃａｌｌｏｓａ ＋
近明囊霉 Ｃｌａｒｏｉｄｅｏｇｌｏｍｕｓ ｃｌａｒｏｉｄｅｕｍ ＋∗ ＋∗
幼套近明囊霉 Ｃｌａｒｏｉｄｅｏｇｌｏｍｕｓ ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ ＋ ＋ ＋∗
Ｄｅｎｔｉｓｃｕｔａｔａ ｅｒｙｔｈｒｏｐｕｓ ＋
稀有内养囊霉 Ｅｎｔｒｏｐｈｏｓｐｏｒａ ｉｎｆｒｅｎｑｕｅｎｃｅ ＋ ＋
地管孢囊霉 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｇｅｏｓｐｏｒｕｍ ＋ ＋ ＋∗
摩西管孢囊霉 Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ ＋ ＋∗ ＋∗
聚丛球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ａｇｇｒｅｇａｔｕｍ ＋ ＋ ＋
加拿大球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｃａｎａｄｅｎｓｅ ＋
卷曲球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｃｏｎｖｏｌｕｔｕｍ ＋
沙荒球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｄｅｓｅｒｔｉｃｏｌａ ＋
晕环球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｈａｌｏｎａｔｕｍ ＋
乳白球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｌａｃｔｅｕｍ ＋
微丛球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｍｉｃｒｏａｇｇｒｅｇａｔｕｍ ＋
极小球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｍｉｎｕｔｕｍ ＋
扭形球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｔｏｒｔｕｏｓｕｍ
地表球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ ＋∗ ＋ ＋
球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｓｐ． １ ＋
球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｓｐ． ２ ＋
球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｓｐ． ３ ＋∗
球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｓｐ． ４ ＋∗
球囊霉 Ｇｌｏｍｕｓ ｓｐ． ５ ＋
道氏和平囊霉 Ｐａｃｉｓｐｏｒａ ｄｏｍｉｎｉｋｉｉ ＋
闪亮和平囊霉 Ｐａｃｉｓｐｏｒａ ｓｃｉｎｔｉｌｌａｎｓ ＋
Ｒａｃｏｃｅｔｒａ ｓｐｅｒｓｉｃａ ＋
不规则根生囊霉 Ｒｈｉｚｏｐｈａｇｕｓ ｉｒｒｅｇｕｌａｒｉｓ ＋ ＋
悬钩子状硬囊霉 Ｓｃｌｅｒｏｃｙｓｔｉｓ ｒｕｂｉｆｏｒｍｉｓ ＋ ＋
缩球中隔囊霉 Ｓｅｐｔｏｇｌｏｍｕｓ ｃｏｎｓｔｒｉｃｔｕｍ ＋
全球盾巨孢囊霉 Ｓｃｕｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ ａｕｒｉｇｌｏｂａ ＋
美丽盾巨孢囊霉 Ｓｃｕｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ ｃａｌｏｓｐｏｒａ ＋ ＋
透明盾巨孢囊霉 Ｓｃｕｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ ｐｅｌｌｕｃｉｄａ ＋
盾巨孢囊霉 Ｓｃｕｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ ｓｐ． １ ＋
＋ 某 ＡＭ 真菌在该海拔区出现 Ｔｈｅ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓａｍｐｌｅ
ｓｉｔｅ． ∗ 优势种 Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ．
盾巨孢囊霉属（Ｓｃｕｔｅｌｌｏｓｐｏｒａ）所占比例则随海拔区
上升趋于提高，其他各属则仅见于某一或部分海拔
区．随海拔区上升，特有种种数及所占比例虽均趋明
显下降，但所占比例仍达很高水平；低、中海拔区优
势种比例（分别为 ６． ５％、５． ０％）远低于高海拔区
（４２􀆰 ９％）；聚丛球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ ａｇｇｒｅｇａｔｕｍ）、地表球
囊霉（Ｇｌｏｍｕｓ ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ）、地管孢囊霉（Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ
ｇｅｏｓｐｏｒｕｍ）、摩西管孢囊霉（Ｆｕｎｎｅｌｉｆｏｒｍｉｓ ｍｏｓｓｅａｅ）、
幼套近明囊霉（Ｃｌａｒｏｉｄｅｏｇｌｏｍｕｓ ｅｔｕｎｉｃａｔｕｍ）等 ５ 个
共有种分别占低、中、高海拔区 ＡＭ 真菌种数的
１６􀆰 １％、２５．０％和 ３５．７％．
　 　 不同海拔区 ＡＭ真菌群落组成与物种多样性显
著不同（图 ２）．沿西藏高原三大海拔“阶梯”，孢子密
度（ ＳＤ）、 Ｓｈａｎｎｏｎ 指数 （Ｈ）分别呈极显著增 （ ｒ ＝
０􀆰 ９７８，Ｐ＜０．０１）、减（ ｒ ＝ －０．９４５，Ｐ＜０．０１），物种丰度
（ＳＲ）则呈一定程度的提高（ ｒ＝ ０．４６２，Ｐ＞０．０５）．各海
拔区内，不同海拔梯度对 ＡＭ 真菌群落组成的影响
亦明显不同．其中，藏东南低海拔区，海拔高度与 ＳＤ
（ ｒ＝ －０．３０３）、ＳＲ（ ｒ＝ －０．５６０）、Ｈ（ ｒ ＝ －０．３４６）均呈负
相关，并表现出一定的单峰分布特征；藏中中海拔
区，ＳＤ、ＳＲ、Ｈ值随海拔梯度上升均趋显著下降，藏
北高海拔区 ＳＤ、ＳＲ、Ｈ 值随海拔梯度上升均呈显著
提高．
２􀆰 ２　 不同海拔区 ＡＭ真菌群落相似度
西藏高原低海拔区与中海拔区、低海拔区与高
海拔区、中海拔区与高海拔区之间 ＡＭ 真菌 Ｓｏｒｅｎ⁃
ｓｅｎ相似性系数（Ｃ）较为接近，分别为 ０．５９２、０．５６１、
０．５２６，且群落相似度均达中等水平．低海拔区与中、
高海拔区之间 ＡＭ真菌群落物种相似度随海拔区差
异扩大略趋下降，说明沿藏东南⁃藏中⁃藏北方向，
ＡＭ真菌对海拔区上升的敏感度差异有所增加，群
落变化有所加大．但中⁃高海拔区之间 Ｃ 值尚略低于
海拔差异很大的低⁃高海拔区．
各海拔区内，不同海拔梯度间的 ＡＭ 真菌群落
变化亦不尽一致．其中，藏东南低海拔区不同海拔梯
度间的 ＡＭ真菌群落相似度达中⁃高水平，且表现出
海拔梯度差异越小，ＡＭ 真菌群落相似度越大的规
律性变化；藏中中海拔区在整体上亦具相同趋势，但
各海拔梯度间 ＡＭ真菌群落相似度较藏东南低海拔
区均有所提高；藏北高海拔区不同海拔梯度间的 Ｃ
值均达极高水平，群落相似度极为接近（表 ３）．可
见，整体海拔环境不同，ＡＭ 真菌群落沿海拔梯度的
变化亦不同．
２􀆰 ３　 不同海拔区植物菌根侵染
统计分析表明，菌根侵染率（Ｆ）、侵染强度（Ｍ）
６０８２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ２　 不同海拔区 ＡＭ真菌孢子密度、物种丰度和 Ｓｈａｎｎｏｎ指数
Ｆｉｇ．２　 Ｓｐｏｒｅ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ＡＭＦ ｉｎ ａｒｅａｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ．
Ａ： ２０００～２５００ ｍ； Ｂ： ２５００～３０００ ｍ； Ｃ： ３０００～３４００ ｍ； Ｄ： ３５００～３７００ ｍ； Ｅ： ３７００～３９００ ｍ； Ｆ： ３９００～４１００ ｍ； Ｇ： ４５５０～４８００ ｍ； Ｈ： ４８００～
４９００ ｍ； Ｉ： ４９００～５０００ ｍ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ３　 各海拔区不同海拔梯度间 ＡＭ 真菌 Ｓｏｒｅｎｓｅｎ 相似性
系数
Ｔａｂｌｅ ３ 　 Ｓｏｒｅｎｓｅｎ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ＡＭＦ ｗｉｔｈｉｎ ｅａｃｈ
ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｆ ａｒｅａｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
（ｍ）
Ⅰ
２５００～
３０００ ｍ
３０００～
３４００ ｍ
Ⅱ
３７００～
３９００ ｍ
３９００～
４１００ ｍ
Ⅲ
４８００～
４９００ ｍ
４９００～
５０００ ｍ
２０００～２５００ ０．６９２ ０．４７５
２５００～３０００ ０．５０６
３５００～３７００ ０．７６２ ０．６３６
３７００～３９００ ０．５５９
４５５０～４８００ ０．９７１ ０．９７９
４８００～４９００ ０．９８０
沿海拔区上升分别呈一定程度的提高（ ｒ ＝ ０．５７６）和
下降（ ｒ＝ －０．１８０），丛枝丰度（Ａ）与海拔则无相关性
（ ｒ＝ ０．０３２）．不同海拔区植物根系侵染均以中海拔区
最高，单峰分布特征显著，低、高海拔区之间则均无
显著差异．不同海拔区同科（禾本科）植物的菌根侵
染亦呈相同趋势（图 ３）．
各海拔区不同海拔梯度中，ＡＭ 真菌对植物根
系的侵染能力显著不同（图 ３）．藏东南低海拔区、藏
北高海拔区，ＡＭ 真菌对植物根系的侵染能力随海
拔上升均呈显著下降，Ｆ、Ｍ、Ａ 与海拔间均呈极显著
负相关（Ｐ＜０．０１）；藏中中海拔区，ＡＭ真菌对植物根
系的侵染效应则随海拔上升表现出不同程度的提
高，Ｆ、Ｍ、Ａ 与海拔的相关系数分别为 ０．５０７、０．８２１
（Ｐ＜０．０１）、０．７９１（Ｐ＜０．０５）．
２􀆰 ４　 土壤因子对 ＡＭ真菌群落的影响
土壤 ｐＨ值对 ＡＭ真菌群落的影响趋势与海拔
高度一致；土壤有机碳含量对 ＳＲ（ ｒ＝ ０．２７４），特别是
ＳＤ（ ｒ＝ －０．８５３，Ｐ＜０．０１）、Ｈ 值（ ｒ ＝ ０．９１２，Ｐ＜０．０１）影
响显著；土壤有效磷含量对 ＳＲ（ ｒ ＝ －０．９７６，Ｐ＜０．０１）
影响显著，对 ＳＤ、Ｈ值则没有影响．
不同海拔区中，土壤有效磷，特别是土壤 ｐＨ 值
对 ＳＤ、ＳＲ、Ｈ值均具有显著促进作用；土壤有机碳则
图 ３　 不同海拔区的植物根系侵染
Ｆｉｇ．３　 Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ａｒｅａｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ．
７０８２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 蔡晓布等： 西藏高原不同海拔区域丛枝菌根真菌群落的变化　 　 　 　 　
表 ４　 不同海拔区土壤因子对 ＡＭ真菌群落的影响（ｒ）
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ （ｒ） ｏｎ ＡＭＦ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ａｒｅａｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
土壤因子
Ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒ
物种丰度 Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
孢子密度 Ｓｐｏｒｅ ｄｅｎｓｉｔｙ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
Ｓｈａｎｎｏｎ指数 Ｓｈａｎｎｏｎ ｉｎｄｅｘ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
ｐＨ ０．８０８∗∗ ０．９９３∗∗ ０．９３２∗∗ ０．６０８∗ ０．９８０∗∗ ０．９６７∗∗ ０．６４４∗ ０．９０６∗∗ ０．９１３∗∗
有效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ ０．９９４∗∗ ０．９２７∗∗ ０．１９６ ０．９８４∗∗ ０．９５４∗∗ ０．７３５∗ ０．９９１∗∗ ０．９９８∗∗ ０．８３４∗∗
有机碳 Ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ －０．６６９∗ －０．７９６∗ ０．８９８∗∗ －０．８５２∗∗ －０．７４５∗ ０．４６９ －０．８２８∗∗ －０．５６５∗ ０．３２０
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
仅与高海拔区 ＳＤ、ＳＲ、Ｈ值呈不同程度的正相关，较
高的有机碳含量对低、中海拔区 ＡＭ 真菌群落具有
不利影响（表 ４）．
３　 讨　 　 论
生物种群组成、数量与物种多样性反映着生物
群落的分布特征［２８］ ．尽管西藏高原环境在整体上并
不利于 ＡＭ真菌的种群发展，不同海拔区 ＡＭ 真菌
类群、Ｈ值均远低于全球多类生态系统［２９］，但群落
分布的地域性特征极为显著．随海拔区上升，ＳＤ、
ＳＲ、菌根侵染率（Ｆ）均有不同程度的提高（但中海拔
区 ＳＲ、Ｆ 分别处于最低、最高水平）、Ｈ 值则呈下降
趋势．这与对较大区域的其他研究有所不同，如对西
藏中北部山地灌丛草原（海拔 ３５００ ～ ４１００ ｍ）、高寒
草原（海拔 ４５００～４９００ ｍ）和高寒草甸（海拔 ４５００～
５２００ ｍ）的比较研究发现，ＳＤ、Ｈ 值随海拔上升均趋
显著提高［１９］；亦有研究发现，随海拔上升 ＳＲ、Ｆ均趋
下降、Ｈ值反而提高［１６－１８］ ．本研究结果不仅反映了随
海拔区上升、寒旱程度提高对 ＡＭ 真菌物种多样性
的不利影响，亦可能体现了 ＡＭ 真菌受此影响所进
化形成的依靠多菌种协同、强化繁殖与产孢、促进根
系侵染的环境适应与生存策略．ＡＭ真菌优势种比例
随海拔区上升趋于大幅提高则可能进一步强化了这
一生存策略．不同海拔区极高的特有种比例反映了
西藏高原 ＡＭ真菌的共同进化策略，即通过提高特
有种比例的途径以更加适应特定环境．随海拔区上
升，特有种比例虽并未表现出随草本植物、青藏（西
藏）高原特有植物种比例增加［２５］而提高的趋势，但
仍远高于一般高山土壤真菌群落［３０］，这亦为多菌种
协同的生存策略提供了更具特殊适应与竞争能力的
“种源”．藏中中海拔区草地退化严重、植被稀疏，且
有机碳含量极低，可能是导致该区域 ＳＲ 显著降低
的关键原因之一［２３，３１］ ．在此情况下，ＡＭ 真菌则可能
通过强化其对根系侵染的方式以弥补物种丰度的不
足，或许是 ＡＭ真菌对中海拔区草地退化的特殊响
应机制，这与过度放牧导致 ＳＲ 下降、根系侵染显著
降低的许多研究结果明显不同［３２－３４］ ．
整体海拔环境不同，ＡＭ 真菌群落及侵染效应
随海拔梯度变化的趋势、程度与原因等均显著不同．
对藏东南色季拉山（海拔 １９９０ ～ ４６４８ ｍ）的研究发
现，ＳＤ、ＳＲ及根系侵染随海拔上升而下降，Ｈ值随海
拔上升则略提高［５］，反映了 ＡＭ 真菌群落沿高大山
体海拔梯度的变化．本研究则体现了大区域内海拔
梯度（２０００～ ３４００ ｍ）对 ＡＭ 真菌群落的影响．藏东
南低海拔区中，ＳＤ、ＳＲ、Ｈ、Ｆ与海拔高度均呈不同程
度的负相关，且具有显著的单峰分布特征．这可能与
海拔 ２５００ ～ ３０００ ｍ 地带植物多样性较为丰富有
关［３５－３７］ ．随中海拔区海拔梯度的上升，ＳＤ、ＳＲ、Ｈ 值
均趋显著下降、菌根侵染效应显著提高的现象可能
与寒旱程度、草地退化程度不断提高对 ＡＭ 真菌的
不利影响，以及 ＡＭ 真菌通过强化根系侵染以维持
生存的环境适应策略有关． Ｐéｒｅｚ 和 Ｆｒａｎｇｉ［３８］发现，
绝对海拔较低（＜１０２５ ｍ）且海拔梯度较小的草原环
境中，海拔高度对 ＡＭ真菌群落没有影响．藏北高海
拔区气候环境极为严酷，海拔梯度虽相对较小，但随
海拔上升，ＳＤ、ＳＲ、Ｈ 值仍呈显著提高、菌根侵染效
应显著下降．这不仅在很大程度上体现了高寒环境
中 ＡＭ真菌的“超强”适应与生存能力，亦同时反映
了极端寒旱环境对 ＡＭ 真菌侵染能力的抑制，体现
了其“生存与功能”的两难选择．
从藏东南到藏北，各海拔区之间 Ｃ 值（均达中
等水平）仅在总体上随海拔差异扩大略趋下降．ＡＭ
真菌的群落形成受菌丝扩散［３９］、自然扩散［４０］的严
重限制．研究发现，人为干扰是导致内蒙古非牧区、
自然恢复牧区和过度放牧区 ＡＭ真菌群落相似度非
常接近（Ｃ值 ０．５０ ～ ０．６４）的根本原因［３３］ ．西藏高原
不同海拔区崇山阻隔、彼此隔绝，且藏东南、藏北区
域基本处于原生状态．因此，受扩散限制的影响，西
藏高原不同海拔区中的 ＡＭ真菌群落应属于各自独
立的平行进化．Ｋｉｖｌａｎ 等［３７］认为，仅在全球背景下
ＡＭ真菌群落相似度随地理距离增加而下降，在洲
际尺度上并无显著差异．但西藏高原低、中海拔区不
同海拔梯度间 Ｃ 值随海拔差异增大均趋大幅下降，
反映出相对较小空间内环境变化的显著性及对 ＡＭ
８０８２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
真菌的影响，低海拔区较大的海拔梯度、中海拔区不
同海拔梯度草地退化程度的显著不同可能是导致这
一现象的重要原因．高海拔区中，不同海拔梯度间 Ｃ
值均达极高水平则可能与海拔梯度差异小有关．可
见，西藏高原 ＡＭ真菌群落亦可能主要受生境影响，
这与全球多个区域微生物群落的研究结论相一
致［３０，３７，４１］ ．
海拔梯度主要通过影响温度、降水量来影响植
物和 ＡＭ真菌的群落分布［４２］ ．从藏东南到藏北，海
拔区上升的实质是温度、降水量的不断下降．沿此海
拔“阶梯”，土壤 ｐＨ 值（ ｒ ＝ １．０００，Ｐ＜０．０１），有机碳
（ ｒ＝ －０．７２７，Ｐ＜０．０５）、有效磷（ ｒ ＝ －０．２５７）的相应变
化不同程度地影响了 ＡＭ 真菌群落及其侵染效应．
各海拔区内，土壤变量随海拔梯度的变化对 ＡＭ 真
菌群落亦具有显著不同的影响．特别指出的是，土壤
因子，特别是土壤 ｐＨ值与 ＳＲ、ＳＤ、Ｈ 值间的相互关
系对预测 ＡＭ真菌的群落变化［４３］提供了重要信息．
本研究中，由于未考虑到土壤有效氮、土壤质地等因
素，所得结果尚不能充分反映土壤环境对 ＡＭ 真菌
群落的影响．因此，全面开展土壤环境研究对进一步
理解 ＡＭ真菌群落的变化及其原因具有重要意义．
基于 ＡＭ真菌形态学鉴定的研究结果具有一定
的局限性（鉴定的准确度受限，个别孢子特征不够
典型，且在一定程度上依赖于经验和所掌握的资料
等多种因素［２９］）．因此，应用分子生物学方法进一步
开展研究，有助于更为客观地了解并揭示全球变化
条件下西藏高原 ＡＭ 真菌群落的变化过程及其影
响．此外，一般认为藜科、蓼科等植物不易或不能被
侵染并形成菌根［３１］ ．本研究发现，藏中蓼科植物荞
麦（Ｆａｇｏｐｙｒｕｍ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ），以及藏中、藏北藜科植
物驼绒藜（Ｃｅｒａｔｏｉｄｅｓ ｌａｔｅｅｎｓ）均可被 ＡＭ 真菌侵染，
此结果与 Ｇａｉ等［２１］对西藏高原的相关研究一致．这
可能与西藏高原中、高海拔区域中植物生存的气候
和土壤环境较为干燥且以砂质土壤为主、有利于好
气性 ＡＭ 真菌［２９，３１］的生存及对植物根系的侵染
有关．
４　 结　 　 论
海拔环境或扩散限制的影响对西藏高原 ＡＭ真
菌群落的形成具有重要作用．西藏高原环境中，ＡＭ
真菌群落具有多样的环境适应与生存策略，受控于
海拔主导下的水热环境与土壤环境．沿藏东南－藏中
－藏北海拔“阶梯”，气候渐由暖湿向温暖半干旱、寒
冷干旱过渡，随植物多样性、资源生产力渐趋降低，
ＡＭ真菌物种多样性亦趋下降．但长期的自然进化使
ＡＭ真菌主要通过提高产孢能力、扩大种群丰度和
优势种比例、强化菌根侵染等策略以提高其生存与
抗逆能力．各海拔区内，影响 ＡＭ 真菌群落的多种因
子随海拔梯度的变化显著影响着 ＡＭ 真菌群落．本
研究结果为预测西藏高原不同区域 ＡＭ真菌群落的
变化及其影响提供了重要信息．
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Ｔｈｅ ｕｎｓｅｅｎ ｍａｊｏｒｉｔｙ： Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ａｓ ｄｒｉｖｅｒｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｉ⁃
ｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ
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ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ ａｌｏｎｇ ａ ｓｔｅｅｐ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ
ｉｎ Ａｒｉｚｏｎａ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００４，
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ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ
ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｅｎｔｒａｌ Ｈｉｍａｌａｙａｎ ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓ． Ｆｏｒｅｓｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００５， ２０７： ３１５－３２４
［１６］　 Ｓｃｈｍｉｄｔ ＳＫ， Ｓｏｂｉｅｎｉａｋ⁃Ｗｉｓｅｍａｎ ＬＣ， Ｋａｇｅｙａｍａ ＳＡ， ｅｔ
ａｌ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ａｎｄ ｄａｒｋ⁃ｓｅｐｔａｔｅ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ
ａｂｏｖｅ ４２７０ ｍｅｔｅｒｓ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ａｎｄｅｓ ａｎｄ Ｒｏｃｋｙ
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［１７］　 Ｌｕｇｏ ＭＡ， Ｆｅｒｒｅｒｏ Ｍ， Ｍｅｎｏｙｏ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙ⁃
ｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｌｏｎｇ
ａｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ Ｓｏｕｔｈ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｐｕｎａ Ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄ． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００８， ５５： ７０５－７１３
［１８］　 Ｓｈｉ ＺＹ， Ｃｈｅｎ ＺＣ， Ｚｈａｎｇ ＬＹ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｚｏｎａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｎｏｒ⁃
ｔｈｅｒｎ ｓｌｏｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｉａｎｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
Ｓｅｒｉｅｓ Ｄ： Ｅａｒｔｈ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００７， ５０： １３５－１４１
［１９］　 Ｇａｉ ＪＰ， Ｃｈｒｉｓｔｉｅ Ｐ， Ｃａｉ ＸＢ， ｅｔ ａｌ． Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ａｎｄ ｄｉｓ⁃
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａ⁃
ｔｅａｕ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００９， ２４： １３４５－１３５０
［２０］　 Ｃａｉ Ｘ⁃Ｂ （蔡晓布）， Ｐｅｎｇ Ｙ⁃Ｌ （彭岳林）， Ｆｅｎｇ Ｇ （冯
固）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉ⁃
ｔｙ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ Ａｌｔｉｐｌａｎｏ ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｉｎ Ｔｉｂｅｔ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （土壤学报）， ２００５，
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［２１］　 Ｇａｉ ＪＰ， Ｃａｉ ＸＢ， Ｆｅｎｇ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｆｕｎｇｉ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｅｄｇｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｍｙ⁃
ｃｏｒｒｈｉｚａ， ２００６， １６： １５１－１５７
［２２］　 Ｃａｉ Ｂ⁃Ｐ （蔡邦平）， Ｚｈａｎｇ Ｙ （张 　 英）， Ｃｈｅｎ Ｊ⁃Ｙ
（陈俊愉）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｒｅｅ ｎｅｗ ｒｅｃｏｒｄｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙ⁃
ｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｗｉｌｄ Ｐｒｕｎｕｓ ｍｕｍｅ ｆｒｏｍ
Ｔｉｂｅｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｍｙｃｏｓｙｓｔｅｍａ （菌物学报）， ２００７， ２６
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［２３］　 Ｌｉｕ ＹＪ， Ｈｅ ＪＸ， Ｓｈｉ ＧＸ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｖｅｒｓｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎｈａｂｉｔ ｓｉｔｅｓ ｗｉｔｈ ｖｅｒｙ ｈｉｇｈ
ａｌｔｉｔｕｄｅ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ Ｐｌａｔｅａｕ． ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
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［２４］　 Ｌｉｕ Ｌ （刘 　 蕾）． Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙ⁃
ｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｎ Ｍｉｌａ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｏｆ Ｔｉｂｅｔ． Ｍａｓ⁃
ｔｅｒ’ ｓ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
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管理局）． Ｓｏｉｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ．
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［２７］　 Ｔｒｏｕｖｅｌｏｔ Ａ， Ｋｏｕｇｈ ＪＬ， Ｇｉａｎｉａｚｚｉ⁃Ｐｃａｒｓｏｎ Ｖ． Ｍｅａｓｕｒｅ⁃
ｍｅｎｔ ｏｆ ＶＡ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｓｙｓｔｅｍ． Ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｉｔｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ／ ／ Ｇｉａｎｉａｚｚｉ⁃Ｐｅａｒｓｏｎ Ｖ，Ｇｉａｎｉａｚｚｉ Ｓ，
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岩）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｒ⁃
ｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
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［３０］　 Ｚｉｎｇｅｒ Ｌ， Ｃｏｉｓｓａｃ Ｅ， Ｃｈｏｌｅｒ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｂｙ ｇｒａｐｈ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ ａ ｓｔｕｄｙ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｔｗｏ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗｓ． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００９， ７５ （１８）： ５８６３－５８７０
［３１］　 Ｌｉｕ Ｒ⁃Ｊ （刘润进）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｌ （李晓林）． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ Ｍｙ⁃
ｃｏｒｒｈｉｚａ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， ２０００：
５－１６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｃｈａｕｄｈｒｙ ＭＳ， Ｂａｔｏｏｌ Ｚ， Ｋｈａｎ ＡＧ． Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ａｓｓｅｓｓ⁃
ｍｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒ⁃
ｒｈｉｚａｓ ｉｎ ｒａｎｇｅｌａｎｄ ｈａｂｉｔａｔｓ ｏｆ Ｃｈｏｌｉｓｔａｎ Ｄｅｓｅｒｔ， Ｐａｋｉ⁃
ｓｔａｎ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２００５， １５： ６０６－６１１
［３３］　 Ｓｕ ＹＹ， Ｇｕｏ ＬＤ． Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｉｎ ｎｏｎ⁃
ｇｒａｚｅｄ， ｒｅｓｔｏｒｅｄ ａｎｄ ｏｖｅｒ⁃ｇｒａｚｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｉｎｎｅｒ
Ｍｏｎｇｏｌｉａ ｓｔｅｐｐｅ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ， ２００７， １７： ６８９－６９３
［３４］　 Ｗｅａｒｎ ＪＡ， Ｇａｎｇｅ ＡＣ． Ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ ｃａｕｓｅｓ
ｒａｐｉｄ ａｎｄ ｓｕｓｔａｉｎｅｄ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｇｒａｓｓｅｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００７， １５３： ９５９－９７０
［３５］　 Ｃａｌｌａｗａｙ ＲＭ， Ｃｉｐｏｌｌｉｎｉ Ｄ， Ｂａｒｔｏ Ｋ， ｅｔ ａｌ． Ｎｏｖｅｌ ｗｅａ⁃
ｐｏｎｓ： Ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓ ｆｕｎｇａｌ ｍｕｔｕａｌｉｓｔｓ ｉｎ
Ａｍｅｒｉｃａ ｂｕｔ ｎｏｔ ｉｎ ｉｔｓ ｎａｔｉｖｅ Ｅｕｒｏｐｅ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００８，
８９： １０４３－１０５５
［３６］　 Ｃｒｏｌｌ Ｄ， Ｗｉｌｌｅ Ｌ， Ｇａｍｐｅｒ ＨＡ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｓｉｍｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｒｅｐｅａｔ ａｎｄ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｕｓ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ． Ｎｅｗ
Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００８， １７８： ６７２－６８７
［３７］　 Ｋｉｖｌｉｎ ＳＮ， Ｈａｗｋｅｓ ＣＶ， Ｔｒｅｓｅｄｅｒ ＫＫ． Ｇｌｏｂａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ． Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１１， ４３： ２２９４－２３０３
［３８］　 Ｐéｒｅｚ ＣＡ， Ｆｒａｎｇｉ ＪＩ． Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｌｏｎｇ
ａｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｐａｍｐａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｒａｎｇｅ
Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０００， ５３： ５１８－５２８
［３９］　 Ｍａｎｇａｎ ＳＡ， Ａｄｌｅｒ ＧＨ． Ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙ⁃
ｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｂｙ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ａｎｄ ａｒｂｏｒｅａｌ ｓｍａｌｌ ｍａｍｍａｌｓ
ｉｎ ａ Ｐａｎａｍａｎｉａｎ ｃｌｏｕｄ ｆｏｒｅｓｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍａｍｍａｌｏｇｙ，
２０００， ８１： ５６３－５７０
［４０］　 Ｒｏｓｅｎｄａｈｌ Ｓ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ， ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００８，
１７８： ２５３－２６６
［４１］　 Ｆｉｅｒｅｒ Ｎ， Ｊａｃｋｓｏｎ ＲＢ． Ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ，
２００６， １０３： ６２６－６３１
［４２］　 Ｋｏｓｋｅ ＲＥ， Ｇｅｍｍａ ＪＮ． Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ
ｐｌａｎｔｉｎｇｓ ｏｆ ｂｅａｃｈｇｒａｓｓ ｉｎ ｓａｎｄ ｄｕｎｅｓ． Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， １９９７， ８４： １１８－１３０
［４３］　 Ｆｉｔｚｓｉｍｏｎｓ ＭＳ， Ｍｉｌｌｅｒ ＲＭ， Ｊａｓｔｒｏｗ ＪＤ． Ｓｃａｌｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｎｉｃｈｅ ａｘｅｓ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，
２００８， １５８： １１７－１２７
作者简介　 蔡晓布，男，１９６２年生，博士，教授．主要从事菌根
生态学、土壤生态学教学与研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｂｃａｉ２１＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
０１８２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷