全 文 ：喀斯特石漠化区不同小生境常见灌木种
叶片 啄13C值特征*
杜雪莲1,2 摇 王世杰1**摇 容摇 丽1,3
( 1中国科学院地球化学研究所环境地球化学国家重点实验室, 贵阳 550002; 2贵州财经学院资源与环境管理学院, 贵阳
550004; 3贵州师范大学地理与环境科学学院, 贵阳 550002)
摘摇 要摇 测定了喀斯特石漠化区不同小生境内 5 种常见灌木(鼠李、火棘、粉枝莓、竹叶椒和
烟管荚蒾)的叶片 啄13C 值,探讨喀斯特石漠化对植物水分利用空间异质性的影响.结果表明:
不同小生境植物的 啄13C均值大小顺序为:石面>石沟>石缝>土面.土面生境中多数灌木种植
株叶片 啄13C值较其他生境偏轻;灌木叶片 啄13C 值大小顺序为:烟管荚蒾>粉枝莓>竹叶椒>火
棘>鼠李.各小生境内灌木叶片 啄13C 均值和主要灌木种叶片 啄13C 值均随着石漠化加深而增
大,且不同小生境间差异显著.随着石漠化的加剧,喀斯特生境结构和功能受损,小生境逐渐
分异,环境逐渐向着干旱化发展.
关键词摇 喀斯特石漠化摇 小生境摇 灌木摇 啄13C值
文章编号摇 1001-9332(2011)12-3094-07摇 中图分类号摇 X142,X17摇 文献标识码摇 A
Characteristics of foliar 啄13C values of common shrub species in various microhabitats with
different karst rocky desertification degrees. DU Xue鄄lian1,2, WANG Shi鄄jie1, RONG Li1,3
( 1State Key Laboratory of Environmental Geochemistry, Institute of Geochemistry, Chinese Academy
of Sciences, Guiyang 550002, China; 2Department of Resources and Environment Management,
Guizhou College of Finance and Economics, Guiyang 550004, China; 3School of Geography and Bi鄄
ology Science, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,
22(12): 3094-3100.
Abstract: By measuring the foliar 啄13C values of 5 common shrub species (Rhamnus davurica, Pyr鄄
acantha fortuneana, Rubus biflorus, Zanthoxylum planispinum, and Viburnum utile) growing in va鄄
rious microhabitats in Wangjiazhai catchment, a typical karst desertification area in Guizhou Prov鄄
ince, this paper studied the spatial heterogeneity of plant water use at niche scale and the response
of the heterogeneity to different karst rocky desertification degrees. The foliar 啄13 C values of the
shrub species in the microhabitats followed the order of stony surface > stony gully > stony crevice >
soil surface, and those of the majority of the species were more negative in the microhabitat soil sur鄄
face than in the others. The foliar 啄13C values decreased in the sequence of V. utile > R. biflorus >
Z. planispinum > P. fortuneana > R. davurica, and the mean foliar 啄13C value of the shrubs and
that of typical species in various microhabitats all increased with increasing karst rocky desertifica鄄
tion degree, differed significantly among different microhabitats. It was suggested that with the in鄄
creasing degree of karst rocky desertification, the structure and functions of karst habitats were im鄄
paired, microhabitats differentiated gradually, and drought degree increased.
Key words: karst rocky desertification; microhabitat; shrub; 啄13C values.
*中国科学院战略性先导科技专项(XDA05070400)、国家自然科学
基金项目(30872007,40721002)、贵州省科技基金项目(黔科合 J 字
[2009]2080)和贵州省教育厅自然科学研究项目(2010031)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wangshijie@ vip. skleg. cn
2011鄄05鄄24 收稿,2011鄄09鄄13 接受.
摇 摇 喀斯特地貌虽然地形起伏不大,但其独特的二 元结构水文系统使该区域地貌具有高度的异质性,
拥有丰富多样的小生境. 喀斯特生境就是由多种小
生境类型镶嵌构成的复合体[1] . 目前,喀斯特地区
的退化生态环境逐渐成为研究热点,对喀斯特特有
的小尺度生境的研究也有相关报道. 例如,朱守谦
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 12 月摇 第 22 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2011,22(12): 3094-3100
等[1-2]对喀斯特小生境的概念、小生境类型组合、空
间分布、生态因子特征和植物对小生境资源的利用
等进行了研究;王德炉等[3]研究了喀斯特石漠化过
程中植物对小生境资源的利用;王世杰等[4]、刘方
等[5]和 Zhou 等[6-7]对喀斯特小生境土壤异质性展
开了相关研究.由于喀斯特地区特殊的地质背景和
水土条件,导致该区临时性干旱频繁,水分成为植被
恢复的限制因子. 喀斯特不同小生境内温度、湿度、
光照度、土壤基质、水分和土层厚度等生态因子的变
化都会影响植物的水分利用状况. 分析微小尺度生
境内植物的水分利用状况能为大尺度上植物水分利
用状况研究提供基础数据,也有利于全面地理解喀
斯特地区植物水分利用格局.
近 30 年来,稳定同位素技术已成为生态学研究
中解释植物与环境相互作用的有力工具. 植物碳同
位素(啄13C)作为指示水分利用效率(WUE)的可靠
指标,20 世纪 80 年代在生态学领域的应用取得了
突破性进展[8-9],为植物水分利用评价体系提供了
一种全新的分析方法. 研究表明,植物叶片 啄13C 值
随叶片胞间 CO2浓度(C i)的增大而降低[10],而 C i又
与植物水分利用效率显著相关.因此,叶片 啄13C值可
以指示植物长期水分利用效率.高水分、养分条件下,
植物具有较小的 啄13C 值,即较低的 WUE[11-12] .容丽
等[13-14]和杜雪莲等[15-16]利用运用稳定同位素技术研
究了贵州花江峡谷区常见乔灌植物和喀斯特高原小
流域内常见种叶片 啄13C 值对石漠化程度、坡位及季
节的响应.鉴于喀斯特地区小生境的多样性可能带来
微小尺度上植物水分利用格局的多样性,本研究以贵
州喀斯特石漠化地区典型小流域内不同小生境为对
象,通过测定该区 5 种常见灌木叶片啄13C值,研究石
漠化等级及小生境对植物叶片 啄13C 值的影响,以及
植物水分利用对不同小生境的适应机制,旨在为喀斯
特石漠化的生态治理提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验地设在位于喀斯特高原区的贵州省清镇市
簸箩村王家寨小流域(106毅20忆5义—106毅21忆8义 E,26毅
31忆45"—26毅30忆27义 N),面积约 2郾 4 km2 郾 该区域属
亚热带季风湿润气候,年均气温 14 益,极端最低气
温-5 益,极端最高气温 35 益,年总积温 4700 益,年
辐射量 361郾 2 kJ·cm- 2,年降雨量约 1200 mm,雨热
同季,降雨集中在 5—9 月,岩性较均一,为 T2g关岭
组的灰质白云岩,地貌为典型喀斯特浅碟状峰丛洼
地,峰丛与洼地的面积比为 1郾 65 颐 1,海拔最高点
1451郾 1 m,最低点 1275 m,小流域内喀斯特地表渗
漏强烈,加上人类的长期干扰,植被覆盖率较低. 土
地利用类型上,洼地以耕地为主,土壤为黄壤和水稻
土;峰丛以灌木林和草地为主,乔木主要为村寨风水
林,土壤为石灰土.
根据地表植被覆盖率、岩石裸露率的差异,将小
流域的石漠化强度划分为强度石漠化、中度石漠化、
轻度石漠化和无石漠化[17] . 其中,强度石漠化植被
类型为以鼠李(Rhamnus davurica)、烟管荚蒾(Vibur鄄
num utile)、过路黄(Lysimachia christinae)、小果蔷薇
(Rosa cymosa)、火棘(Pyracantha fortuneana)、粉枝
莓(Rubus biflorus)、毛轴蕨(Pteridium revolutum)、莎
草(Cyperus rotundus)为主的稀疏灌草丛;中度石漠
化为以鼠李、竹叶椒(Zanthoxylum planispinum)、烟
管荚蒾、小果蔷薇、粉枝莓、月月青( Itea ilicifolia)、
毛轴蕨为主的藤刺灌丛和以毛轴蕨、地瓜藤(Ficus
tikoua)、青蒿(Artemisia carvifolia)、过路黄、鼠李、莎
草、竹叶椒为主的草灌丛;轻度石漠化植被类型为以
鼠李、竹叶椒、烟管荚蒾、火棘、粉枝莓、圆果化香
(Platycarya longipes)、毛轴蕨、莎草为主的灌丛;无
石漠化植被类型为以云贵鹅耳枥 ( Carpinus pu鄄
bescens)、圆果化香、鼠李、竹叶椒为主的次生林.
样地设在小流域内不同峰丛坡面上,选择不同
退化程度峰丛坡面的中坡样地为研究样地,以无石
漠化样地为对照(图1) . 样地基本概况详见表1 .
图 1摇 石漠化等级及样地分布
Fig. 1摇 Distribution of the sample plots and the gradation degree
of karst rocky desertified land.
CL:耕地 Cultivated land; NK:非喀斯特土山 Non鄄karst hill; N:无石漠
化 Non rocky desertification; SL:轻度石漠化 Slight rocky desertifica鄄
tion; M:中度石漠化 Medium rocky desertification; S:强度石漠化 Se鄄
vere rocky desertification; R:道路 Road郾 下同 The same below.
590312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜雪莲等: 喀斯特石漠化区不同小生境常见灌木种叶片 啄13C值特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 研究样地基本概况
Table 1摇 Basic features of sample plots
石漠化等级
Degree of
desertification
样地
Plot
植被类型
Vegetation type
盖 度
Coverage
(% )
群落高度
Community
height (m)
枯落物厚度
Litter depth
(cm)
坡 位
Slope
position
强度 Severe 02,17 稀疏灌草丛 Open shrub鄄herbaceous land <30 <1 <1 中 Medium
中度 Medium 05,12 藤刺灌丛 Vine鄄shrub land 30 ~ 50 1郾 0 1郾 0 中 Medium
09 草灌丛 Herbaceous鄄scrub land 30 ~ 50 1郾 0 1郾 0 中 Medium
轻度 Slight 20,29 灌 丛 Shrub 50 ~ 70 3郾 0 2郾 5 中 Medium
无 Non rocky (CK) 25,26 次生林 Secondary forest >70 16 18 中 Medium
研究区小生境类型多样,主要有土面、石缝、石沟、石
面[18] .实测了各样地内各类小生境类型的空间位
置,外部形态,长、宽、深三维测度,面积比率,同时调
查了研究区各小生境内常见种的数量及其树高、胸
径、冠幅等,每株均测量. 于典型天气测定了不同等
级石漠化样地小生境小气候特征. 小生境基本概况
参见文献[18].
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样品采集 摇 供试材料于 2007 年 8 月植物生
长旺季取自研究样地各小生境内广泛分布的灌木
种.根据样地植被调查和小生境植株调查结果,选择
在小生境和各等级石漠化样地内广泛存在的火棘、
鼠李、竹叶椒、粉枝莓、烟管荚蒾,于树冠中上层东南
西北 4 个方位分别采集成熟叶片,分别混合成一个
样品后装入透气性好的样品袋中备用.
1郾 2郾 2 样品处理及测定 摇 将样品用蒸馏水洗净,放
置于 70 益烘箱中恒温烘干 48 h,然后粉碎过 100 目
筛,用 4 分法取约 2 mg 于石英管中,用一根 Pt丝作
催化剂,加过量氧化铜(>1 g 即可),真空系统上抽
真空(﹤ 3 Pa)并密封,850 益烧 2 h左右,再上真空
系统液氮冷阱纯化 CO2,将收集到的 CO2立即上
MAT鄄252 测试. 所有碳同位素数据均经 PDB 标准
化,单位为译,累计误差小于 0郾 05译.所有测试均在
环境地球化学国家重点实验室完成.
1郾 3摇 数据处理
所有数据均采用 SPSS软件进行统计分析.采用
单因素方差分析(one鄄way ANOVA )和最小显著差
异法(LSD)比较不同数据组间的差异,显著性水平
设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同小生境中植物叶片 啄13C 值特征
由表 2 可以看出,研究区不同小生境植物叶片
平均 啄13C值(-28郾 85依1郾 12)译,最大值来自潜在石
漠化土面生境的火棘,为-31郾 50译,最小值来自强
度石漠化石面生境的烟管荚蒾,为-26郾 29译.
摇 摇 虽然土面生境仅采集到一个烟管荚蒾样品,不
具有统计学意义,但是小生境内植物叶片 啄13C 均值
仍能很好地指示群落水平的水分可利用性[19] .由表
2 可以看出,不同小生境下植物叶片 啄13C 值大小顺
序为:石面>石沟>石缝>土面,差异显著(P<0郾 05).
对各小生境植物叶片 啄13C 值进行多重比较表明,土
面生境植物叶片 啄13C 值与石缝、石沟生境间存在显
著差异(P<0郾 05),与石面生境间存在极显著差异
(P<0郾 01),而石缝与石沟、石缝与石面、石沟与石面
生境之间不存在显著差异(P>0郾 05).
2郾 2摇 不同小生境对常见灌木种叶片 啄13C值的影响
由表3可以看出,研究区5种常见灌木种叶片
表 2摇 不同小生境植物叶片 啄13C值
Table 2摇 Foliar 啄13C values of common species in different micro鄄habitats (mean依SD)
小生境
Micro鄄habitat
植物种
Species
样本数
Sample
number
啄13C值 啄13C values
范围
Range (译)
平均依标准差
mean依SD (译)
变异系数
CV (% )
SOS Rd, Zp, Pf, Rd 22 -28郾 73 ~ -31郾 41 -29郾 44依0郾 70 2郾 4
STC Rd, Zp, Pf, Rd, Vu 28 -26郾 89 ~ -31郾 50 -28郾 87依1郾 18 4郾 1
STG Rd, Zp, Pf, Rd, Vu 28 -27郾 24 ~ -30郾 84 -28郾 71依0郾 96 3郾 3
STS Rd, Zp, Pf, Rd, Vu 33 -26郾 29 ~ -31郾 33 -28郾 57依0郾 99 3郾 5
SOS:土面 Soil surface; STC:石缝 Stony crevice; STG:石沟 Stony gully; STS:石面 Stony surface郾 Rd:鼠李 Rh郾 davurica; Zp:竹叶椒 Z郾 planispi鄄
num; Vu:烟管荚蒾 V郾 utile; Lc:过路黄 L郾 christinae; Rc:小果蔷薇 R郾 cymosa; Pf:火棘 P郾 fortuneana; Rb:粉枝莓 R郾 biflorus; Cp:云贵鹅耳枥 C郾
pubescens; Pl:圆果化香 P郾 longipes; Ii:月月青 I郾 ilicifolia; Pr:毛轴蕨 P郾 revolutum; Ac:青蒿 A郾 carvifolia; Ft:地瓜藤 F郾 tikoua; Cr:莎草 C郾 ro鄄
tundus. 下同 The same below.
6903 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 3摇 不同小生境中常见灌木叶片 啄13C值的变化
Table 3摇 Response characteristics of foliar 啄13C values of 5
common shrubs to micro鄄habitat heterogeneity
小生境
Micro鄄
habitat
植物种
Species
啄13C值 啄13C values
范 围
Range (译)
平均依标准差
mean依SD(译)
变异系数
CV (% )
SOS Pf -28郾 73 ~ -30郾 37 -29郾 42依0郾 62 2郾 1
Rd -28郾 77 ~ -30郾 40 -29郾 24依0郾 66 2郾 3
Rb -28郾 74 ~ -29郾 68 -29郾 17依0郾 39 1郾 3
Zp -28郾 87 ~ -31郾 41 -29郾 72依0郾 88 3郾 0
Vu - - -
STS Pf -27郾 88 ~ -29郾 34 -28郾 70依0郾 62 2郾 2
Rd -27郾 73 ~ -29郾 46 -28郾 80依0郾 64 2郾 2
Rb -27郾 99 ~ -29郾 95 -28郾 80依0郾 81 2郾 8
Zp -27郾 68 ~ -31郾 33 -29郾 18依1郾 18 4郾 0
Vu -26郾 29 ~ -28郾 19 -27郾 54依0郾 61 2郾 4
STG Pf -27郾 82 ~ -29郾 38 -28郾 75依0郾 66 2郾 3
Rd -28郾 17 ~ -30郾 96 -29郾 47依1郾 23 4郾 2
Rb -27郾 81 ~ -28郾 73 -28郾 27依0郾 38 1郾 3
Zp -27郾 43 ~ -30郾 01 -28郾 97依0郾 93 3郾 2
Vu -27郾 24 ~ -29郾 60 -28郾 11依0郾 86 3郾 1
STC Pf -28郾 42 ~ -31郾 50 -30郾 00依1郾 64 5郾 5
Rd -27郾 37 ~ -30郾 71 -28郾 76依1郾 12 3郾 9
Rb -27郾 48 ~ -29郾 24 -28郾 57依0郾 95 3郾 3
Zp -27郾 99 ~ -31郾 22 -29郾 12依1郾 04 3郾 6
Vu -26郾 89 ~ -29郾 75 -28郾 22依0郾 89 3郾 2
啄13C均值随小生境变化顺序并不完全一致.多数灌
木叶片 啄13C值在土面生境中偏重,石沟、石缝居中,
石面偏轻.方差分析结果显示,不同小生境间各灌木
种叶片 啄13C 值总体差异均不显著. 多重分析显示,
仅粉枝梅在土面和石沟生境间差异显著.
摇 摇 各生境中灌木种叶片 啄13C 值的变化顺序也不
完全一致.多数生境中,火棘、竹叶椒和鼠李叶片的
啄13C值偏轻,粉枝梅次之,烟管荚迷偏重. 方差分析
显示,除石面生境中各灌木种间 啄13 C 值差异显著
外,土面、石缝、石沟生境中各灌木种间 啄13C 值差异
均不显著.经多重比较分析,石缝生境中火棘和烟管
荚蒾间差异显著,石沟生境中鼠李与粉枝梅、鼠李与
烟管荚蒾间差异显著,而石面生境中烟管荚蒾与其
他 4 种植物间均有显著性差异.
2郾 3摇 石漠化梯度对不同小生境植物叶片 啄13C 值的
影响
由图 2 可以看出,研究区各小生境群落尺度上
植物叶片 啄13C 值均随石漠化进程进行趋正.方差分
析结果表明,石缝、土面生境中各等级石漠化样地间
植物叶片 啄13C 值差异极显著,而石沟、石面生境的
植物叶片 啄13C 值各等级石漠化样地间总体上差异
显著.多重比较分析发现,石缝、土面生境中,无石漠
化与其他等级石漠化间植物叶片啄13C值存在极显
图 2摇 石漠化梯度对各小生境植物叶片 啄13C值的影响
Fig. 2摇 Variation of 啄13C values of plants in various micro鄄habi鄄
tat with different karst rocky desertification degrees.
SOS:土面 Soil surface; STC:石缝 Stony crevice; STG:石沟 Stony gul鄄
ly; STS:石面 Stony surface.下同 The same below郾
著差异,石沟生境植物叶片 啄13C 值在无石漠化与强
度石漠化和无石漠化与中度石漠化间存在极显著差
异,石面生境植物叶片 啄13C 值在无石漠化与强度石
漠化和无石漠化与中度石漠化间存在极显著差异,
在无石漠化与轻度石漠化间存在显著差异. 本研究
区各小生境中常见灌木种叶片 啄13C 值随石漠化进
程基本呈现出相同的变化格局(图 3). 即在小生境
种群尺度上,植物叶片 啄13C 值基本上随石漠化程度
进行趋正.
研究区各石漠化等级内不同小生境植物叶片
啄13C 值大小基本遵循以下规律:土面<石缝、石沟<
石面.方差分析结果显示,强度石漠化样地内各小生
境间植物叶片 啄13C 值总体差异显著,对照、轻度和
中度石漠化样地各小生境间植物叶片 啄13C 值总体
差异均不显著.多重比较分析表明,轻度、中度石漠
化样地土面与石面生境植物叶片啄13C值差异显著,
强度石漠化样地土面与石缝、石沟生境植物叶片
啄13C值差异显著,与石面生境植物叶片 啄13C 值差异
极显著,而其他石漠化样地不同生境间植物叶片
啄13C值的差异均不显著.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同小生境植物叶片 啄13C值的差异
本研究从小尺度生境上探讨了喀斯特植物水分
利用的空间异质性.结果表明,不同小生境下常见灌
木种叶片 啄13C 均值大小顺序为:石面>石沟>石缝>
土面,这可能与不同小生境的土层厚度有关.一般来
说,土壤厚度增加,植物可利用资源增加,高资源可
利用条件下植物叶片 啄13 C 值较小,即 WUE 较
低[11-12] . 由于碳酸盐岩特殊地质背景下的成土机
790312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杜雪莲等: 喀斯特石漠化区不同小生境常见灌木种叶片 啄13C值特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 石漠化过程对小生境常见灌木种叶片 啄13C值的影响
Fig. 3摇 Foliar 啄13C values of common plants in different micro鄄
habitats with karst rocky desertification process.
Rd:鼠李 Rh郾 davurica; Zp:竹叶椒 Z郾 planispinum; Vu:烟管荚蒾 V郾
utile; Pf:火棘 P郾 fortuneana; Rb:粉枝莓 R郾 biflorus.
理[20],土壤的量成为喀斯特地区植物生长的限制因
子,土壤厚度的增加可以提高土壤储存水分、养分能
力,土壤对其他环境因子的缓冲能力加强. 研究表
明,在连续晴天条件下,喀斯特地区土壤含水量下降
与土壤厚度关系较大[21] .由于喀斯特地区土层普遍
浅薄,小生境多样,植物根系在岩石裂隙间穿梭,可
能会利用表层岩溶带的水分.本研究中,除强度石漠
化各小生境中植物仅利用土壤水外,中度、轻度和无
石漠化各小生境中的植物均不同程度利用了表层岩
溶带水分(未发表数据). 由于土面生境的土层较
厚、土壤总量大,生长于该生境的植物水分利用状况
最优;石沟、石缝生境的空间狭小,土壤总量少,能供
给植物的水分较土面生境少;石面生境受外界的强
烈干扰,土量极少,植物水分胁迫最为严重. 也就是
说,在小生境群落尺度上,土面生境调节水分能力
强,植物获得的水源最为充足,叶片 啄13C 值低;而石
面生境最为严酷,导致该生境植物 啄13C 值最高,石
沟、石缝较石面生境稍好,其植物 啄13C 值居中.这与
国内外相关研究结果一致.葛永罡等[22]对同一小流
域内喀斯特石漠化和土山植物叶片 啄13C 值研究显
示,土山样地植物 啄13C 值显著低于喀斯特石漠化样
地. Peiiuelas等[23]对西班牙东北部荒漠流域的研究
表明,坡脚土层较厚处的植物 啄13C 值较坡顶土层较
薄处低.严昌荣等[24]对暖温带落叶阔叶林主要植物
叶片 啄13C值的研究表明,生长在土层较厚、土壤湿
度较高生境下的植物 啄13C 值较干旱生境的低.渠春
梅等[25]对西双版纳热带雨林的研究发现,水分条件
稍好的补蚌样地植物叶片 啄13C 均值低于水分条件
稍差的城子样地.王国安等[26]对我国西北干旱地区
不同小生境植物叶片 啄13C 值的研究发现,随着小生
境土壤含水量的降低,植物群落 啄13C 均值表现出更
正的叶片 啄13C值. 陈世苹等[27-28]研究表明,在内蒙
古锡林河流域同一个水分梯度上,不同群落 C3 植
物叶片 啄13C 均值和各植物种 啄13C 值均与土壤含水
量呈显著负相关,生长在干旱生境中的植物 啄13C 值
较高.本研究中,不同小生境下植物 啄13C 均值变异
系数为:石缝>石面>石沟>土面,说明土面生境抗外
界变化的缓冲能力较强,植物群落能保持相对一致
的 WUE,而石缝生境随外界环境变化最为剧烈.
在小生境种群尺度上,研究区 5 种常见灌木种
叶片 啄13C 值随小生境变化顺序并不完全一致,各小
生境的总体差异均不显著,说明这些植物种对小生
境资源的利用存在随机性:1)多数灌木种在土面生
境中的植株叶片 啄13C 值偏负,指示土面生境优越;
2)各小生境中叶片 啄13C值均表现为烟管荚蒾最大,
粉枝莓次之,而竹叶椒、火棘和鼠李较小,这表明烟
管荚蒾对生境资源的利用效率最高. 在生境资源极
端匮乏的情况下,烟管荚蒾的生长和存活竞争力可
能较其他种更强.野外调查证实,在生境恶劣的强度
石漠化样地,烟管荚蒾数量明显增多,而且石面生境
8903 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
的分布数量也明显高于其他生境[18] . 另外,土面生
境中各灌木种叶片 啄13C 值变异系数最小,石缝生境
变异系数最大.这与小生境群落尺度上的结果相一
致.
3郾 2摇 石漠化等级对小生境植物 啄13C值的影响
研究区土面、石沟、石缝、石面内植物叶片 啄13C
均值随石漠化程度进行趋正,各植物种也表现出石
漠化样地叶片 啄13C 值均大于无石漠化样地,即小生
境群落和种群尺度上植物叶片 啄13C 值均随石漠化
程度进行趋正.这说明石漠化一旦发生,植物 WUE
在小生境尺度上对环境因子变化的响应是迅速和敏
感的,随着石漠化的进程,各小生境也变得更加恶
劣.野外调查结果也证实,随着石漠化的进行,各类
小生境光照强度和土温逐渐增加,大气相对湿度和
土壤含水量逐渐降低,生境逐渐向干旱化方向发展.
方差分析表明,各小生境的地表温度、大气相对湿
度、光照强度及土壤含水量均随着石漠化的进程呈
极显著差异[18] . 这是由于无石漠化样地为风水林,
群落结构复杂,林下枯落物多.落叶乔木的大量枯落
物覆盖于地表(土面、石面)和填充于裂隙(石缝、石
沟)中,将各小生境有机地联系起来.由于枯落物很
强的持水性吸收了大量水分,阻止了地表水迅速下
渗和地表径流的形成,形成水分赋存的二元结
构[29] .喀斯特地貌水分的留存与良性循环对森林植
被有着强烈的依附性[3],土壤的先天不足使喀斯特
生态系统对植被的依附性强.随着石漠化的进程,植
物群落逐渐退化为灌木灌丛、藤刺灌丛、草灌丛和稀
疏灌草丛,群落高度、盖度逐渐降低,生物量下降,枯
落物随之减少,水赋存的二元结构被破坏,各小生境
逐渐分离,生境破碎度增加,原本持水的碳酸盐岩变
成了强透水层,环境逐渐向着干旱化发展. 本研究
中,无石漠化样地各小生境植物水分来源相似,均利
用了土壤水及表层岩溶带水,水分条件最好;而轻
度、中度石漠化样地各小生境植物的水分来源差异
较大,强度石漠化样地各小生境植物仅利用土壤水.
因此,无石漠化样地各小生境植物叶片 啄13C 值间差
异均不显著,而轻度、中度及强度石漠化样地土面生
境植物叶片 啄13C值明显低于其他一个或几个生境.
多重比较分析显示,轻度、中度和强度石漠化样地各
小生境植物叶片 啄13C 值间均存在显著或极显著差
异.说明随着石漠化的进程,喀斯特生境结构和功能
受损,小生境逐渐分异,环境逐渐向着干旱化发展.
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作者简介摇 杜雪莲,女,1981 年生,博士,副教授. 主要从事
喀斯特生态环境和环境地球化学研究,发表论文 5 篇.
E鄄mail: duxuelian520@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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