全 文 ：阔叶红松混交林林隙内丘坑复合体特征及分布格局*
段文标1 摇 魏全帅1 摇 乔摇 璐1,2 摇 陈立新1**摇 王摇 婷1 摇 张摇 鑫1 摇 顾摇 伟3 摇 孙摇 虎3
( 1东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040; 2河南中医学院药学院, 郑州 450008; 3凉水国家自然保护区, 黑龙江伊春 153106)
摘摇 要摇 对小兴安岭凉水国家级自然保护区红松阔叶混交林不同大小林隙及郁闭林分内丘
坑复合体特征及分布格局进行了对比和分析.结果表明: 大、中、小林隙及郁闭林分中丘坑复
合体的丘宽、丘高、丘厚均大于与之对应的坑宽、坑长、坑深.大林隙内丘坑复合体的丘宽、丘
高、丘厚、坑宽、坑长、坑深均最大,分别为 2. 85、0. 37、2. 00、2. 99、2. 10、0. 39 m;郁闭林分均最
小,分别为 2. 35、0. 19、1. 60、2. 66、1. 65、0. 21 m. 丘的平均体积(1. 66 m3)均大于坑的(1. 44
m3) .同一大小林隙内绝大多数丘坑复合体之间的特征值差异显著,而郁闭林分内绝大多数丘
坑复合体之间的特征值差异不显著.不同大小林隙及郁闭林分丘坑复合体之间的特征值大多
差异显著. 2012 年样地内丘坑复合体大多数特征值显著小于 2011 年. 89. 5%和 60. 5%的丘
坑复合体类型为铰链式,形状为半椭圆状,丘坑复合体的分布格局为相对集中.
关键词摇 红松阔叶混交林摇 林隙摇 丘坑复合体摇 分布格局
文章编号摇 1001-9332(2014)11-3076-07摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Dimensional characteristics and spatial distribution patterns of pit and mound complexes in
Pinus koraiensis鄄dominated broadleaved mixed forest. DUAN Wen鄄biao1, WEI Quan鄄shuai1,
QIAO Lu1,2, CHEN Li鄄xin1, WANG Ting1, ZHANG Xin1, GU Wei3, SUN Hu3 ( 1College of For鄄
estry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China; 2College of Pharmacy, Henan Universi鄄
ty of Traditional Chinese Medicine, Zhengzhou 450008, China; 3Liangshui National Nature Reserve,
Yichun 153106, Heilongjiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(11): 3076-3082.
Abstract: Characteristics of pit and mound complexes in different sizes of forest gaps and closed
stands and their distribution patterns were compared and analyzed. The results showed that mean
mound width, mound height, mound thickness of all pit and mound complexes were larger than cor鄄
responding mean pit length, pit width, pit depth in large, medium and small gaps as well as in
closed stands. Mound width, mound height, mound thickness, pit length, pit width, pit depth were
the largest in large gap, being 2. 85, 0. 37, 2. 00, 2. 99, 2. 10, 0. 39 m, respectively, and the
smallest in closed stands, being 2. 35, 0. 19, 1. 60, 2. 66, 1. 65, 0. 21, respectively. Mean
mound volume (1. 66 m3) was larger than mean pit volume (1. 44 m3). The difference in charac鄄
teristic values between the most of pit and mound complexes was significant for the same size of for鄄
est gap, not significant for closed stands, significant for different sizes of forest gaps and closed
stands. Most of characteristic values for pit and mound complexes within the plot in 2012 were sig鄄
nificantly less than those in 2011. 89. 5% and 60. 5% of type and shape of pit and mound comple鄄
xes were hinge and semiellipse, respectively. Their distribution was relatively centralized.
Key words: Pinus koraiensis鄄dominated broadleaved mixed forest; forest gap; pit and mound com鄄
plex; distribution pattern.
*黑龙江省自然科学基金项目(C201231)、国家自然科学基金项
目(31270666)、哈尔滨市科技创新人才研究专项资金项目
(RC2012LX002018)、人力资源与社会保障部留学回国人员科技活
动择优启动项目(2012鄄258)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lxchen88@ 163. com
2014鄄04鄄17 收稿,2014鄄09鄄01 接受.
摇 摇 树倒形成的特殊微地形(丘坑复合体)造成了 土壤和微立地的多样性[1-3],同时它在林内重新“分
配冶了土壤、生物量、碳和有机质[4] . 树倒也许是一
种普遍的土壤干扰形式[5],它可能会加剧土壤矿物
的风化作用并提高土壤养分的可利用性[6] . 树倒及
其形成的丘坑复合体导致土壤裸露从而被侵蚀,这
使得土壤性质发生了变化[7] . 因此,对于树倒及其
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 11 月摇 第 25 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2014, 25(11): 3076-3082
形成的丘坑复合体的研究有重要的生态学意义.
国外的同类研究开始较早. Cooper[8]于 1913 年
指出,由风的干扰导致的树倒以及掘根现象普遍存
在于大部分森林中. Lutz[9]在 1940 年提出了“丘坑
复合体冶这种干扰类型的概念.目前,国外研究多集
中于丘坑复合体的特征及其对林内土壤性质、微气
候以及植被更新的影响. 例如,Putz[10]研究了丘坑
复合体、埋藏种子以及土壤扰动对先锋树种的重要
性,并指出与周围其他林隙相比,先锋树种多聚集在
有掘根的矿物质土壤上. Beatty和 Stone[11]研究了树
倒产生的土壤微立地的变异性,发现新形成的丘的
土壤有较低浓度的 Ca和 Mg,以及较低的 pH 值,并
指出树倒过程创造出了森林群落中土壤和微立地的
异质性. Peterson 等[12]指出,由于丘坑复合体的出
现,林地内的微地形和植物定居格局发生了变化.
Kabrick等[13]研究了丘坑复合体对树种分布的影
响,并采取了一种创新的方法来量化丘和坑的空间
模式和特征.
国内丘坑复合体研究才刚刚开始.杜珊等[14]研
究了阔叶红松混交林坑和丘微立地的特征及其对植
被更新的影响;段文标等[15]研究了阔叶红松混交林
林隙大小和掘根微立地对小气候的影响;魏全帅
等[16]研究了阔叶红松混交林不同大小林隙丘坑复
合体微气候的动态变化. 而关于阔叶红松混交林不
同大小林隙丘坑复合体的特征及分布格局的研究尚
未见报道.本文通过野外调查和室内分析,对小兴安
岭凉水国家级自然保护区红松阔叶混交林不同大小
林隙内丘坑复合体特征及分布格局进行了对比和分
析,旨在为原始阔叶红松林林隙更新、生态系统的恢
复和可持续经营提供基础数据和实践参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级
自然保护区(47毅6忆49义—47毅16忆10义 N,128毅47忆8义—
128毅57忆19义 E). 该区地处欧亚大陆东缘,具有明显
的温带大陆性季风气候特征,冬长夏短,低温寡照.
该区气候与土壤状况详见文献[16].研究区是以红
松(Pinus koraiensis)为主的针阔混交林地带性植被,
属温带针阔叶混交林地带北部亚地带植被. 试验样
地位于保护区中段,样地内主要树种和其他植物及
其学名详见文献[14-15].
1郾 2摇 样地选择及基情调查
2012年5月,在红松阔叶混交林170 m伊150 m的
矩形固定样地内,通过踏查选择具有较多典型丘坑复
合体的代表性林地作为试验样地.样地内每个丘坑复
合体所处林隙或郁闭林分的特征详见文献[16].
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 丘坑复合体特征值的测定 摇 2012 年 8 月,用
皮尺测量样地内 38 对丘坑复合体的特征,包括坑长
(a)、坑宽(b)、坑深( c)、丘宽(d)、丘高( e)、丘厚
(f),其中,坑深是指坑底到坑壁最高点之间的距
离[14],其余特征的测量位置详见文献[14]. 样地内
多数丘坑复合体近似为半椭圆形,故利用下列公式
计算坑(V1)和丘(V2)的体积[17] .表 1 和表 7 为平均
值依标准差.
V1 =
2
3 仔(
abc
2 )
V2 =
2
3 仔(
def
2 )
1郾 3郾 2 丘坑复合体类型和形状的确定 摇 根据 1981
年 Beatty[18]提出的丘坑复合体的分类标准(图 1 和
图 2),将丘坑复合体分成铰链式和旋转式 2 个大
类:1)铰链式丘坑复合体,是指根盘随着树倒方向
离开原来的基部所形成的丘坑复合体[18](图 1).进
一步将其分为:不完全式、臆90毅、>90毅.这 3 个亚类
反映出了树倒的程度,在此基础上,进一步分为:薄
状、碟状和球状;2)旋转式丘坑复合体,是指根盘随
着树倒方向反向离开原来的基部所形成的丘坑复合
体[18](图 2). 进一步将其分为:不完全式、球窝状、
刺状,这 3 个亚类也反映出树倒的程度.
根据丘坑复合体中丘的轮廓形状,将其分为矩
形、半椭圆形、三角形及不规则形状[19] .通过仔细观
察和辨认,确定了样地内丘坑复合体的类型及形状.
图 1摇 铰链式丘坑复合体分类
Fig. 1摇 Types of hinge pit and mound complex[18] .
1) 不完全式薄状 Incomplete thin; 2) 不完全式碟状 Incomplete plate;
3) 不完全式球状 Incomplete ball; 4) 臆90毅薄状臆90毅 thin; 5) 臆90毅
碟状臆90毅 plate; 6) 臆90 度球状臆90毅 ball; 7) >90 度薄状>90毅
thin; 8) >90 度碟状>90毅 plate; 9) >90 度球状>90毅 ball.
770311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 段文标等: 阔叶红松混交林林隙内丘坑复合体特征及分布格局摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 旋转式丘坑复合体分类
Fig. 2摇 Types of rotated pit and mound complex[18] .
1) 不完全式 Incomplete; 2) 球窝状 Ball and socket; 3) 刺状 Thrust.
1郾 3郾 3 丘坑复合体分布格局的确定 摇 在样地内,将
丘坑复合体看成椭圆体的一部分,该中心即为丘坑
复合体的中心[13] .使用 10 m伊10 m的网格法[14],确
定丘坑复合体中心的坐标(图 3). 将网格的交叉点
设为结点,测量每个丘坑复合体中心到最近相邻丘
坑复合体中心的距离(Z i),再以丘坑复合体的中心
为起点,测量其到样线结点的距离(X i).使用以下 2
个公式计算的估计值 r1和 r2,来推测本地区丘坑复
合体的出现强度[13],即出现一个丘坑复合体所需要
的面积,分别参考 Byth[20]和 Diggle[21]提出的公式,
计算 r1和 r2 .若样地内丘坑复合体的出现强度小于
本地区丘坑复合体出现强度的估计值,则说明样地
内丘坑复合体分布相对集中,若大于本地区丘坑复
合体出现强度的估计值,则说明样地内丘坑复合体
分布分散.
r1 =
2 2
m2
(移xi移zi)
r2 =
仔
m 0. 5移xi
2移zi2
图 3摇 样地内每个丘坑复合体中心位置示意图
Fig. 3 摇 Schematic diagram of central locations of each pit鄄
mound complex (PM) in the plot.
式中:m为丘坑复合体的数量.
1郾 4摇 数据处理
利用 SPSS 19. 0 软件对数据进行统计分析. 利
用多重比较法 ( LSD)进行差异显著性检验 ( 琢 =
0郾 05),利用 Excel 2003 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同大小林隙及郁闭林分内丘坑复合体特征
由表 1 可知,固定样地内所有丘坑复合体的坑
宽、坑深、坑长、丘宽、丘高和丘厚的平均值分别为
2. 60、0. 28、1. 77、2. 86、1. 82、0. 29 m.大、中、小林隙
及郁闭林分中的丘坑复合体的丘宽、丘高、丘厚的均
值均大于与之对应的坑宽、坑长、坑深的均值.其中,
大林隙中丘坑复合体的坑宽、坑深、坑长、丘宽、丘高
和丘厚的均值均最大,分别为 2. 85、0. 37、2郾 00、
2郾 99、2. 10、0. 39 m;郁闭林分内丘坑复合体的坑宽、
坑深、坑长、丘宽、丘高和丘厚的均值均最小,分别为
2. 35、0. 19、1. 60、2. 66、1. 65、0. 21 m.不同大小林隙
及郁闭林分内丘坑复合体以上特征值的均值大小次
序均为大林隙>中林隙>小林隙>郁闭林分. 不同大
小林隙及郁闭林分内丘坑复合体的坑宽、坑长、丘
宽、丘高、坑体积、丘体积之间,除小林隙与郁闭林分
之间差异不显著外,其余差异均显著;坑深和丘厚除
小林隙与郁闭林分之间和中林隙与大林隙之间差异
不显著外,其余差异均显著.
摇 摇 所有坑和丘的平均体积分别为 1. 44 和 1. 66
m3 .其中,大林隙中坑和丘的体积最大,分别为 2. 21
和 2. 56 m3;郁闭林分内坑和丘的体积最小,分别为
0. 83 和 0. 97 m3 .样地内所有丘坑复合体中,丘的平
均体积比坑的大 0. 22 m3;同一大小的林隙及郁闭
林分内,丘的平均体积比坑的分别大 0. 35、0郾 24、
0郾 17 和 0. 14 m3 .可见,大林隙中坑与丘平均体积的
差值最大,郁闭林分中坑与丘平均体积的差值最小.
坑和丘平均体积的大小次序为大林隙>中林隙>小
林隙>郁闭林分.
摇 摇 由表 2 可知,样地内所有林隙和郁闭林分各特
征值之间差异均显著. 大林隙内丘坑复合体的丘宽
与丘厚、丘高与丘厚、坑长与丘厚、坑宽与丘厚、坑深
与丘厚之间差异不显著,而丘高与丘宽、坑长与丘
宽、坑宽与丘高、坑深与丘宽、丘高与坑长、丘宽与坑
宽、坑长与坑宽、坑深与丘高、坑长与坑深、坑宽与坑
深之间差异显著.中林隙内丘坑复合体的丘宽与丘
高、丘宽与坑长、丘高与坑长、丘宽与坑宽、坑长与坑
8703 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 不同大小林隙及郁闭林分内丘坑复合体的特征值
Table 1摇 Characteristic value of pit and mound complexes in different size gaps and closed stands
林隙和对照
Forest gap and control
丘坑复合体数量
Numbers
of PM
坑宽
Pit width
(m)
坑深
Pit depth
(m)
坑长
Pit length
(m)
坑体积
Pit volume
(m3)
丘宽
Mound
width
(m)
丘高
Mound
height
(m)
丘厚
Mound
thickness
(m)
丘体积
Mound
volume
(m3)
小林隙 Small gap 12 2. 49依0. 66a 0. 22依0. 09a 1. 61依0. 43a 0. 92依0. 21a 2. 83依0. 73a 1. 67依0. 31a 0. 22依0. 13a 1. 09依0. 36a
中林隙 Medium gap 13 2. 72依0. 75b 0. 35依0. 16b 1. 90依0. 69b 1. 90依0. 68b 2. 94依0. 82b 1. 93依0. 54b 0. 36依0. 15b 2. 14依0. 70b
大林隙 Large gap 6 2. 85依0. 49c 0. 37依0. 11b 2. 00依0. 50c 2. 21依0. 42c 2. 99依0. 44c 2. 10依0. 54c 0. 39依0. 12b 2. 56依0. 78c
郁闭林分 Closed stand 7 2. 35依0. 28a 0. 19依0. 04a 1. 60依0. 33a 0. 83依0. 34a 2. 66依0. 31a 1. 65依0. 36a 0. 21依0. 04a 0. 97依0. 28a
总计 Total 38 2. 60依0. 62 0. 28依0. 14 1. 77依0. 54 1. 44依0. 55 2. 86依0. 66 1. 82依0. 46 0. 29依0. 14 1. 66依0. 66
同列不同字母表示差异显著(P<0. 05)Different letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level. PM:丘坑复合体 Pit and mound
complex. 下同 The same below.
表 2摇 不同大小林隙及郁闭林分内丘坑复合体特征值的多重比较
Table 2摇 Multiple comparison of characteristic value of pit and mound complexes in different size gaps and closed stands
林隙和对照
Forest gap and control
丘坑复合体特征摇
Characteristics of PM摇
丘宽
Mound width
丘厚
Mound thickness
丘高
Mound height
坑长
Pit length
坑宽
Pit width
所有林隙和郁闭林分 丘厚 Mound thickness 0. 001**
All forest gaps and 丘高 Mound height 0. 000** 0. 003**
closed stands 坑长 Pit length 0. 000** 0. 015* 0. 000**
坑宽 Pit width 0. 000** 0. 003** 0. 000** 0. 000**
坑深 Pit depth 0. 003** 0. 000** 0. 006** 0. 036* 0. 001**
大林隙 丘厚 Mound thickness 0. 188
Large gap 丘高 Mound height 0. 001** 0. 176
坑长 Pit length 0. 004** 0. 149 0. 015*
坑宽 Pit width 0. 013* 0. 059 0. 002** 0. 034*
坑深 Pit depth 0. 010** 0. 074 0. 014* 0. 015* 0. 019*
中林隙 丘厚 Mound thickness 0. 063
Medium gap 丘高 Mound height 0. 001** 0. 260
坑长 Pit length 0. 000** 0. 276 0. 001**
坑宽 Pit width 0. 000** 0. 456 0. 010* 0. 000**
坑深 Pit depth 0. 050* 0. 001** 0. 232 0. 206 0. 208
小林隙 丘厚 Mound thickness 0. 221
Small gap 丘高 Mound height 0. 004** 0. 317
坑长 Pit length 0. 000** 0. 166 0. 010**
坑宽 Pit width 0. 012* 0. 182 0. 001** 0. 011*
坑深 Pit depth 0. 967 0. 004** 0. 637 0. 779 0. 182*
郁闭林分 丘厚 Mound thickness 0. 688
Closed stand 丘高 Mound height 0. 251 0. 533
坑长 Pit length 0. 007** 0. 714 0. 569
坑宽 Pit width 0. 244 0. 524 0. 001** 0. 419
坑深 Pit depth 0. 516 0. 985 0. 188 0. 353 0. 158
*P<0. 05; ** P<0. 01. 下同 The same below.
宽、丘厚与坑深、丘高与坑宽、丘宽与坑深之间差异
显著.小林隙内丘坑复合体的丘高与丘宽、坑长与丘
宽、坑长与丘高、坑宽与丘高、坑深与丘厚、坑宽与丘
宽、坑长与坑宽、坑宽与坑深之间差异显著. 郁闭林
分内丘坑复合体的坑长与丘宽及坑宽与丘高差异显
著,其余特征值之间差异均不显著.
2郾 2摇 不同大小林隙及郁闭林分内丘坑复合体特征
值年动态
由表 3 可知,2012 年测得的样地内所有丘坑复
合体的坑宽、坑长、坑深、丘宽、丘高及丘厚的均值都
小于 2011 年[14],分别减小 0. 34、0. 31、0. 04、0. 15、
0. 20 和 0. 02 m. 2012 年样地内丘坑复合体的体积
均小于 2011 年[14],其中,坑体积减少 0. 25 m3,丘体
积减少 1郾 27 m3 . 2012 年 7 月的几场大雨和大暴雨
(7 月 26 日 24 h内降水量高达 156. 0 mm)导致丘坑
复合体丘面上的土壤大量流失到坑里,故丘和坑的
体积均比 2011 年[14]减少,另外春季积雪融化时也
造成丘面上的土壤流失.除坑深和丘厚外,不同年份
970311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 段文标等: 阔叶红松混交林林隙内丘坑复合体特征及分布格局摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 2011 和 2012 年样地内丘坑复合体特征值
Table 3摇 Characteristic value of pit and mound complexes in plot between 2011 and 2012
年份
Year
丘坑数量
Numbers
of PM
坑宽
Pit width
(m)
坑长
Pit length
(m)
坑深
Pit depth
(m)
坑体积
Pit volume
(m3)
丘宽
Mound width
(m)
丘高
Mound height
(m)
丘厚
Mound
thickness (m)
丘体积
Mound
volume (m3)
2011[14] 42 2. 94依0. 64a 2. 08依1. 18a 0. 41依0. 15a 1. 69依0. 493a 3. 01依1. 05a 2. 02依0. 62a 0. 31依0. 21a 2. 93依0. 85a
2012 38 2. 60依0. 62b 1. 77依0. 54b 0. 37依0. 14a 1. 44依0. 549b 2. 86依0. 66b 1. 82依0. 46b 0. 29依0. 14a 1. 66依0. 66b
间丘坑复合体的其他特征值差异均显著.
2郾 3摇 不同大小林隙及郁闭林分内丘坑复合体的类
型及形状
样地内 38 对丘坑复合体中有 34 对属于铰链
式,仅有 4 对属于旋转式. 4 对旋转式丘坑复合体均
为球窝状. 34 对铰链式丘坑复合体中,18 对属于
>90毅类型,16 对属于臆90毅类型. 进一步分类表明,
34 对中仅有 6 对属于薄状,其余 28 对均为球状.这
说明样地内多数丘坑复合体形成的时间较长.
样地内 38 对丘坑复合体中,半椭圆形的丘坑复
合体出现的频率最大,为 60. 5% ,不规则形的丘坑
复合体出现的频率最小,仅为 2. 6% ,另外,三角形
和矩形的丘坑复合体出现的频率分别为 15. 8%和
21. 1% (图 4).
2郾 4摇 丘坑复合体的分布格局
由图 5 可知,Z i值和 X i值为 5 ~ 10 m 的丘坑复
合体出现频率最大,分别为 31. 6%和 23. 7% . Z i值
集中在 0 ~ 35 m 范围内,但在 25 ~ 30 m 的频率为
0;而 X i值集中在 5 ~ 55 m 范围内,其中,Z i值在
10 ~ 15、20 ~ 25、25 ~ 30 和 30 ~ 35 m 处的频率达到
最小值均为 7. 9% . Z i值的频率随距离的增大呈单
峰型分布,X i值的频率随距离的增大呈双峰型分布.
样地内丘坑复合体出现的强度值为25500 m2 / 38 =
图 4摇 样地内丘坑复合体形状频率分布
Fig. 4摇 Frequency distribution of shape of pit and mound com鄄
plex in plots.
1) 半椭圆形 Hemi鄄ellipse; 2) 三角形 Triangle; 3) 矩形 Rectangle;
4) 不规则形 Irregular.
671. 05 m2,即出现一个丘坑复合体的中心所需要的
面积为 671. 05 m2 .本地区的强度预测值 r1和 r2分别
为 804郾 68 和 883. 45 m2,而实际值为 671. 05 m2 .可
见,样地内丘坑复合体的分布格局为相对集中.丘坑
复合体中心到其邻近的丘坑复合体中心的距离未出
现特别大的数值,有些林隙里有多个丘坑复合体,说
明这些林隙是由于这些相距不远的多株树木经过风
倒连根拔起产生的丘坑复合体共同作用形成的.
图 5摇 丘坑复合体中心到样线节点及其到另一个丘坑复合
体中心距离的分组频率分布
Fig. 5摇 Grouped frequency distribution by the distance from PM
center to one transect line node (Xi) and to another restricted
nearest PM center (Zi).
3摇 讨摇 摇 论
树木掘根干扰形成了丘坑复合体,这种干扰是
森林演替的主要动力[22] .树木掘根形成的丘坑复合
体对林隙的影响是多方面,包括对林隙内微环
境[13,23-24]、植被更新[25]、林隙大小和形状[26]以及土
壤理化性质[18,27]等.这些影响虽然在一定程度上改
变了林隙的特征及其状况,但丘坑复合体的形成也
能够为森林下木的更新提供充足的光照和养分,使
得一些先锋植物能够快速更新[28] . 另外,丘坑复合
体的特征及分布格局也能反映其形成林隙的特征.
本研究表明,林隙内包含的丘坑复合体的数量
与其大小呈正比.由树木掘根形成的林隙可能是由
单个或多个树木掘根共同作用的结果. 林隙越大包
含的丘坑复合体的数量越多,同时越大的林隙丘坑
0803 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
复合体的各个特征值要比较小的林隙大.另外,样地
内无论大、中、小林隙及郁闭林分内丘坑复合体的丘
宽、丘高、丘厚的均值都大于与之对应的坑宽、坑长、
坑深的均值,这与 Meyers 和 Mcsweeney[1]的研究结
论一致.丘的体积大于坑的,这与杜珊等[14]的研究
结论一致.大、中、小林隙内丘坑复合体的绝大多数
特征值之间差异显著,而郁闭林分内丘坑复合体的
绝大多数特征值之间差异不显著,这与 Meyers 和
Mcsweeney[1]和 Kabrick等[13]的结论一致.
2012 年所有丘坑复合体特征值(坑宽、坑长、坑
深、丘宽、丘高及丘厚)的均值均低于 2011 年[14] .丘
坑复合体特征值年变化的趋势与 Lenart 等[29]的结
论一致.铰链式丘坑复合体及半椭圆状丘坑复合体
所占的比例最大,这与 Beatty 和 Stone[11]的调查结
果相同,也印证了大多数丘坑复合体以铰链式形式
存在[13]这一结论.本文通过借鉴 Kabrick 等[13]关于
丘坑复合体分布格局的测量方法,对样地内所有丘
坑复合体的分布格局进行了探究,并利用 Byth[20]和
Diggle[21]提出的计算公式,得出了本地区丘坑复合
体出现的预测频度分别为 804. 68 和 883. 45 m2,这
个数值要高于威斯康辛州东北部[13]和肯塔基州坎
伯兰高原[30]等研究区域的数值,说明不同地貌类型
的丘坑复合体出现的强度有明显差别;而样地内丘
坑复合体出现的强度低于本地区的预测值,说明其
分布格局为相对集中.
综上,本研究所得结果虽有少数与国外研究稍
有差异,但多数结论一致.由于各研究地区的地理位
置、气候条件、土壤和植被类型以及地形地势等存在
差异,不同大小林隙丘坑复合体特征及分布格局的
研究结果不尽相同.因此,要深入了解和掌握红松阔
叶混交林内不同大小林隙丘坑复合体特征及分布格
局,需要进行长期连续和系统的定位研究.
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作者简介 摇 段文标,男,1964 年生,教授,博士生导师. 主要
从事森林气象学和水土保持学研究. E鄄mail: dwbiao88@
163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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