全 文 ：红松阔叶混交林不同大小林隙内丘坑
复合体微气候动态变化*
魏全帅1 摇 王敬华2 摇 段文标1**摇 陈立新1 摇 王摇 婷1 摇 韩冬荟1 摇 顾摇 伟3
( 1东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040; 2中国农村技术开发中心, 北京 100045; 3凉水国家自然保护区, 黑龙江伊春
153106)
摘摇 要摇 2012 年 5 月,在小兴安岭凉水国家级自然保护区阔叶红松混交林 2. 55 hm2的固定样
地内,调查了由掘根风倒形成的 38 对丘坑复合体所处的 7 个小林隙、5 个中林隙和 3 个大林
隙以及 7 个郁闭林分的基本状况.于 2012 年 6—9 月,每月选定 6 个典型晴天,测定处于大林
隙、中林隙和小林隙以及郁闭林分内每个丘坑复合体不同微立地(坑底、坑壁、丘顶、丘面及完
整立地)的土壤温度、土壤含水量和空气相对湿度.结果表明: 6—9 月,丘顶的土壤温度平均
值最大,坑底最小;坑底土壤含水量和空气相对湿度的平均值最大,丘顶最小.上述指标在大
多数微立地之间差异显著. 6—9 月,位于不同大小林隙和郁闭林分的丘坑复合体土壤温度总
平均值依次为:大林隙>中林隙>小林隙>郁闭林分;各月份土壤水分大小次序并不一致;6 月、
8 月和 9 月丘坑复合体各个微立地月均空气相对湿度大小顺序均为郁闭林分>小林隙>中林
隙>大林隙,7 月的排列次序有所不同.上述指标在不同大小林隙及郁闭林分内丘坑复合体大
多数微立地之间差异显著.不同大小林隙和郁闭林分内丘坑复合体各微立地月均土壤温度和
空气相对湿度均为 7 月最大,9 月最小;除完整立地 6 月月均土壤含水量最大以外,其余微立
地均为 7 月最大,9 月最小. 丘坑复合体微气候的变化主要受林隙大小、微立地和时间等的
影响.
关键词摇 红松阔叶混交林摇 林隙摇 丘坑复合体摇 微气候
*黑龙江省自然科学基金项目(C201231)、国家自然科学基金项目(31270666)、哈尔滨市科技创新人才研究专项(RC2012LX002018)、人力资
源与社会保障部留学回国人员科技活动择优启动项目(2012鄄258)资助.
**通讯作者. E鄄mail: dwbiao88@ 126. com
2013鄄08鄄10 收稿,2013鄄12鄄18 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)03-0702-09摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Microclimate dynamics of pit and mound complex within different sizes of forest gaps in Pi鄄
nus koraiensis鄄dominated broadleaved mixed forest. WEI Quan鄄shuai1, WANG Jing鄄hua2,
DUAN Wen鄄biao1, CHEN Li鄄xin1, WANG Ting1, HAN Dong鄄hui1, GU Wei3 ( 1College of Forest鄄
ry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China; 2China Rural Technology Development
Center, Beijing 100045, China; 3 Liangshui National Nature Reserve, Yichun 153106, Hei鄄
longjiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(3): 702-710.
Abstract: An investigation was conducted in a 2. 25 hm2 plot of Pinus koraiensis鄄dominated broad鄄
leaved mixed forest to study basic characteristics of 7 small gaps, 5 middle gaps, 3 large gaps and 7
closed stands within 38 pit and mound complexes caused by treefall in May 2012. From June to
September 2012, the soil temperature, soil water content and relative humidity at five microsites
(pit bottom, pit wall, mound top, mound face and undisturbed closed stands) were measured in six
sunny days each month. The results showed that among the five microsites in every month, the
mound top had the highest soil temperature and the lowest water content and relative humidity, and
vice versa for the pit bottom. Mostly, the differences in the above indicators among the five micro鄄
sites were significant. From June to September, the mean soil temperatures for all microsites at pit
and mound complex in the various gaps and closed stands were in the order of large gap>middle gap
>small gap>closed stand; but the soil water content ranked differently every month. In June, Au鄄
gust and September, the mean relative humidities for all microsites in the various gaps and closed
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 3 月摇 第 25 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2014, 25(3): 702-710
stands were in the order of closed stand>small gap>middle gap>large gap. Mostly, the differences
in the above indicators between all microsites in the various gaps and closed stand were significant.
The mean monthly soil temperature and relative humidity were highest in July, but lowest in Sep鄄
tember. The maximal mean monthly soil water content occurred in July and the minimal one in Sep鄄
tember for each microsite except the undisturbed closed stands, where the maximal mean monthly
soil water content occurred in July. The variation of the microclimate at the pit and mound complex
was mainly influenced by gap size, microsite, and time.
Key words: Pinus koraiensis鄄dominated broadleaved mixed forest; forest gap; pit and mound com鄄
plex; microclimate
摇 摇 林隙指群落中一株以上林冠层树木死亡而形成
的、将由新个体占据与更新的空间[1] . 林隙的形成
不仅促进了周围树木和草本群落的再生,也改善了
林隙内的环境因素,从而在维持森林物种多样性和
森林景观格局等方面起着重要作用[2] . 林隙形成方
式有 3 种:连根拔起(uprooting)、枯立(standing dead
tree)、折干(breakage) [3-4] .其中,由树木连根拔起的
树倒形成了丘坑复合体(pit and mound complex).在
温带林区,丘坑复合体的面积可能占到整个森林立
地的 20% ~ 50% ,并且存在时间持续近 1 个世纪,
对林隙环境影响较大[5-7] .
国外对于林隙内连根拔起的树倒及其形成的丘
坑复合体的研究较早. Cooper[8]早在 1913 年就提出
由风的干扰导致的树倒以及树木连根拔起( tree up鄄
rooting,俗称“掘根冶)在大部分森林中普遍存在.
Schmidt等[9]研究表明,丘坑复合体对林隙和郁闭林
分中的土壤微环境有一定影响,并且不同月份林隙
和郁闭林分中的丘坑复合体的土壤温度和水分有一
定差异. Clinton和 Baker[10]对丘坑复合体不同微立
地的微气候进行测定,发现它们有着明显的差别.
Peterson等[11]指出,丘坑复合体的出现会导致微地
形和植物定居格局发生变化,不同微立地之间的土
壤温度、土壤水分、光照也有差异.上述研究表明,在
树木连根拔起后,形成了丘坑复合体.丘坑复合体内
的不同微立地之间,以及处于不同大小林隙和郁闭
林分中的丘坑复合体之间的微气候均有一定差异.
目前,国内对于掘根和倒木的研究主要集中在
掘根对林隙形成的影响[12]、倒木对森林更新的影
响[13]和对倒木形成的粗木质残体的分析[14-17]等方
面.在掘根产生的丘坑复合体方面,仅杜珊等[18]研
究了阔叶红松混交林中丘坑复合体的微立地特征及
其对植被更新的影响,段文标等[19]探讨了阔叶红松
混交林林隙大小和掘根微立地对小气候的影响. 关
于不同大小林隙内丘坑复合体微气候动态变化的研
究则未见报道. 为此,本文通过野外调查和室内分
析,对小兴安岭凉水国家级自然保护区红松阔叶混
交林不同大小林隙内丘坑复合体微气候在生长季的
动态变化进行对比分析,旨在为原始阔叶红松林生
态系统的恢复和可持续经营提供基础数据和实践
参考.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级
自然保护区(47毅06忆49义—47毅16忆10义 N,128毅47忆08义—
128毅57忆19义 E). 该区地处欧亚大陆东缘,具有明显
的温带大陆性季风气候特征,冬长夏短,低温寡照.
年均气温-0. 3 益,年均最高气温 7. 5 益,年均最低
气温-6. 6 益,年均降水量 676 mm,年均相对湿度
78% ~96% ,年均蒸发量 805 mm. 年均日照时数
1850 h,日照百分率 43. 6% .年均地温 1. 2 益,年无
霜期 100 ~ 120 d.该区春夏季多西南风,秋冬季多西
北风.地带性土壤为暗棕壤,非地带性土壤为草甸土、
沼泽土和泥炭土.试验样地位于保护区中段,其地带
性植被是以红松(Pinus koraiensis)为主的针阔混交
林,属温带针阔叶混交林地带北部亚地带植被,样地
内主要树种和其他植物及其学名详见文献[18-19].
1郾 2摇 样地选择与外业调查
1郾 2郾 1 样地选择及其基情调查 摇 2012 年 5 月,在红
松阔叶混交林 170 m伊150 m(面积为 2. 55 hm2)的
矩形固定样地内,通过踏查选择具有较多典型丘坑
复合体的代表性林地作为试验样地,调查样地内每
个丘坑复合体所处林隙或郁闭林分的特征(表 1).
用皮尺测量林隙的长轴长度(A)和与其垂直的短轴
长度(B),两者的交点即为林隙中心.用 GPS确定林
隙中心的海拔,用围尺和测高仪分别测定林隙边缘
木的胸径和高度.林隙大小按照 H / D 来划分[20],其
中,H 为林隙边缘木的平均树高,D 为林隙直径(林
隙长轴和短轴长度的平均值). 林隙面积均按照椭
圆形面积公式 S=仔 / 4(AB)计算[21] .经调查,样地内
3073 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 魏全帅等: 红松阔叶混交林不同大小林隙内丘坑复合体微气候动态变化摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 样地内丘坑复合体所在各林隙和郁闭林分的基本特征
Table 1摇 Basic characteristics of various gaps and closed stands located by pit鄄mound complexes within the sample plot
编号
No.
林隙类型
Forest gap
type
扩展林隙
面积
Expanded
gap area
(m2)
树高 /直径
H / D
坡度
Slope
(毅)
坡向
Aspect
海拔
Altitude
(m)
林隙形成方式
Gap formation
way
林隙形成木摇 摇 摇
Gap maker摇 摇 摇
丘坑复合体
数量
Numbers
of PM
S1 SG 123. 77 1 / 0. 5 5 西北 369 U 红松 1
S2 137. 16 1 / 0. 5 6 西北 371 U+S 红松、冷杉 2
S3 155. 61 1 / 0. 5 6 西北 371 U 红松、冷杉 1
S4 158. 75 1 / 0. 5 6 西北 370 U+S 红松、云杉、白桦 1
S5 179. 35 1 / 0. 4 6 西南 369 U+BT 红松、云杉 1
S6 181. 55 1 / 0. 5 5 西北 367 U+S 红松、云杉、白桦 3
S7 237. 38 1 / 0. 5 7 西北 368 U+S 红松、云杉 2
M1 MG 290. 95 1 / 1. 0 6 西北 368 U+S+BT 红松、冷杉、白桦 2
M2 336. 74 1 / 1. 0 7 西北 372 U+S+BT 红松、云杉、冷杉 2
M3 353. 89 1 / 1. 0 4 南 372 U+BT+S+BB 红松、白桦、稠李 2
M4 404. 31 1 / 1. 0 7 西北 373 U+S+BT 红松、云杉、白桦 3
M5 412. 50 1 / 1. 0 8 东北 370 U+S+BT 红松、云杉、白桦 4
L1 LG 783. 36 1 / 1. 5 7 东南 372 U+S+BT+BB 红松、云杉、白桦、榆树 2
L2 824. 25 1 / 1. 5 6 南 368 U+S+BT+BB 红松、云杉、白桦、冷杉 3
L3 854. 08 1 / 1. 5 5 西北 370 U+S+BT+BB 红松、云杉、白桦、冷杉 2
C1 CK - - 6 东北 369 摇 摇 - 摇 摇 摇 摇 - 1
C2 - - 6 北 369 摇 摇 - 摇 摇 摇 摇 - 1
C3 - - 6 西南 370 摇 摇 - 摇 摇 摇 摇 - 1
C4 - - 6 东南 370 摇 摇 - 摇 摇 摇 摇 - 1
C5 - - 6 西北 370 摇 摇 - 摇 摇 摇 摇 - 1
C6 - - 7 东北 369 摇 摇 - 摇 摇 摇 摇 - 1
C7 - - 8 西北 370 摇 摇 - 摇 摇 摇 摇 - 1
SG: 小林隙 Small gap; MG: 中林隙 Medium gap; LG: 大林隙 Large gap; CK: 郁闭林分 Closed stand. 下同 The same below. U: 掘根 Uprooting;
S: 枯立 Standing dead tree; BT: 干中折断 Breakage on trunk; BB: 干基折断 Breakage at trunk base; PM: 丘坑复合体 Pit and mound complex.
共有 38 对丘坑复合体,分别处于 7 个小林隙、5 个
中林隙、3 个大林隙和 7 个郁闭林分中(图 1).
1郾 2郾 2 外业调查摇 2012 年 6—9 月,每月选定 6 个典
型晴天,利用土壤时域反射仪 TDR 200 ( Spectrum
Technologies Inc. ,USA)测定 5 个微立地(坑底、坑
壁、丘顶、丘面以及完整立地)上 15 cm 深度的土壤
容积含水量(简称土壤含水量);采用数字电偶探针
温度计( Spectrum Technologies,Inc . ,USA)测定以
图 1摇 样地内各树种及丘坑复合体所在各林隙与郁闭林分的位置示意图
Fig. 1摇 Schematic diagram of locations of all trees and the various gaps and closed stand where pit鄄mound complexes located in the
sample plots.
a)云杉 Picea asperata; b)白桦 Betula platyhylly; c)冷杉 Abies nephrolepis; d)红松 Pinus koraiensis; e)稠李 Prunus padus; f)榆树 Ulmus spp. ; g)
枫桦 Betula costata; h)花楷槭 Acer ukurunduense; i)丘坑复合体 Pit and mound complex.
407 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
上 5 个微立地 10 cm 深度的土壤温度;用数字温湿
度仪(TES Electrical Electronic Corp. , 中国台湾)测
定以上 5 个微立地上方 20 cm 高处的空气相对湿
度.由于林区早晚空气湿度较大,为了减少试验误
差,在每个晴天的 10:00—14:00 进行测定. 每个微
气候因子重复测定 6 次,求其平均值进行比较分析.
1郾 3摇 数据处理
利用 SPSS 19 软件计算 6—9 月丘坑复合体不
同微立地的土壤温度、土壤含水量和空气相对湿度
的平均值和方差,同时计算 6—9 月位于不同大小林
隙和郁闭林分内丘坑复合体不同微立地的土壤温
度、土壤含水量和空气相对湿度的平均值和方差;利
用该软件中的方差分析(ANOVA)及多重比较(LSD
法)检验不同微立地之间上述指标的差异,其显著
性水平设定为 琢=0. 05.采用 Excel 2003 作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同月份丘坑复合体不同微立地微气候因子
的差异
2郾 1郾 1 土壤温度摇 由表 2 可见,6—9 月,不同微立地
月均土壤温度从大到小的排序均为:丘顶(MT)>丘
面(MF)>完整立地(CF) >坑壁(PW) >坑底(PB).
6—9 月土壤温度的平均值大小依次为:丘顶(17. 76
益)>丘面(16. 76 益) >完整立地(14. 60 益) >坑壁
(12. 78 益)>坑底(11. 99 益). 6—9 月月均土壤温
度的最大值均出现在丘顶,分别为 21. 06、22郾 41、
17. 19 和 10. 39 益;最小值均出现在坑底,分别为
13. 64、13. 92、13郾 22 和 7郾 19 益 .各微立地 6—9 月月
均土壤温度的最大值分别比最小值高 7郾 42、8郾 49、
3. 97 和 3. 20 益 . 说明研究区各微立地 7 月土壤温
度差异最大,9 月最小. 6—8 月,相同月份各微立地
之间月均土壤温度差异显著(P<0. 05);9 月,除丘
面与完整立地差异不显著(P>0. 05)外,其余微立地
之间差异均显著.各微立地之间土壤温度平均值差
异显著.
2郾 1郾 2 土壤水分摇 由表 3 可见,6—9 月,不同微立地
月均土壤含水量大小均为:坑底( PB) >完整立地
(CF)>坑壁(PW)>丘面(MF) >丘顶(MT). 6—9 月
土壤含水量平均值大小依次为:坑底(38. 6% ) >完
整立地(34. 0% )>坑壁(30. 4% )>丘面(3. 5% )>丘
顶(2郾 9% ). 6、7、8、9 月的月均土壤含水量最大值均
出现坑底, 分别为 45. 2% 、 46. 5% 、 32. 9% 和
29郾 7% ;最小值均出现在丘顶,分别为 2郾 5% 、
4郾 9% 、2郾 3%和 1. 9% . 6—9 月各微立地月均土壤含
水量最大值分别是最小值的 17. 94、9. 48、14. 16 和
15. 96 倍.说明研究区 6 月土壤含水量最大值与最
小值的差值最大,7 月的差值最小. 这可能是由于 7
月正值雨季,较大的降雨量导致各微立地土壤含水
量的差别不如其他月份大. 6—9 月,相同月份各微
立地之间月均土壤含水量除丘顶与丘面差异不显著
(P>0郾 05)外,其余微立地之间的差异均显著(P<
0郾 05).各微立地之间土壤含水量平均值除丘顶与
丘面差异不显著外,其余微立地之间差异均显著.
2郾 1郾 3 空气相对湿度摇 由表 4 可见,6 月不同微立地
表 2摇 不同月份丘坑复合体各微立地土壤温度的动态变化
Table 2摇 Dynamics in soil temperature between various microsites of pits and mounds at different months (益, mean依SD)
月份 Month 丘顶 MT 丘面 MF 坑壁 PW 坑底 PB 完整立地 CF
6 21. 06依2. 15a 20. 00依2. 23b 14. 32依1. 31c 13. 64依0. 96d 17. 31依1. 52e
7 22. 41依2. 43a 21. 22依2. 51b 14. 89依1. 19c 13. 92依1. 09d 17. 35依1. 51e
8 17. 19依0. 70a 16. 52依0. 66b 13. 84依1. 03c 13. 22依0. 83d 14. 86依0. 89e
9 10. 39依1. 00a 9. 31依1. 07b 8. 08依0. 92c 7. 19依1. 03d 8. 86依0. 99b
平均 Average 17. 76依1. 55a 16. 76依1. 61b 12. 78依1. 11c 11. 99依0. 98d 14. 60依1. 23e
MT: 丘顶 Mound top; MF: 丘面 Mound face; PW: 坑壁 Pit wall; PB: 坑底 Pit bottom; CF: 完整立地 Undisturbed closed forest. 同行数字后不同
小写字母表示不同微立地之间差异显著(P<0. 05) Different letters after the number in the same line meant significant difference among various micro鄄
sites at 0. 05 level. 下同 The same below.
表 3摇 不同月份丘坑复合体各微立地土壤含水量的动态变化
Table 3摇 Dynamics in soil water content between various microsites of pits and mounds at different month (%, mean依SD)
月份 Month 丘顶 MT 丘面 MF 坑壁 PW 坑底 PB 完整立地 CF
6 2. 5依1. 3a 3. 2依1. 6a 38. 6依8. 4b 45. 2依7. 3c 42. 3依7. 7d
7 4. 9依3. 1a 5. 6依2. 6a 31. 9依4. 4b 46. 5依7. 7c 37. 0依7. 0d
8 2. 3依0. 6a 2. 8依0. 8a 27. 3依1. 4b 32. 9依1. 8c 30. 1依2. 3d
9 1. 9依0. 6a 2. 5依0. 6a 23. 8依1. 9b 29. 7依2. 1c 26. 5依1. 4d
平均 Average 2. 9依1. 4a 3. 5依1. 4a 30. 4依4. 0b 38. 6依4. 7c 34. 0依4. 6d
5073 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 魏全帅等: 红松阔叶混交林不同大小林隙内丘坑复合体微气候动态变化摇 摇 摇 摇 摇 摇
月均空气相对湿度的大小依次为:完整立地(CF) >
坑壁(PW)>坑底(PB)>丘面(MF)>丘顶(MT);7—
9 月,月均空气相对湿度的次序均为:完整立地
(CF)>坑底( PB) >坑壁( PW) >丘面(MF) >丘顶
(MT). 6—9 月空气相对湿度的平均值依次为:坑底
(70. 7% )>完整立地(70. 0% ) >坑壁(69. 6% ) >丘
面(64. 2% )>丘顶(63. 1% ). 空气相对湿度月均最
大值在 7 月和 9 月均出现在坑底,分别为 85. 8%和
62. 5% ,6 月和 8 月均出现在完整立地上,分别为
65. 7%和 73. 0% ;6—9 月月均空气相对湿度的最小
值均出现在丘顶,分别为 57. 7% 、76. 1% 、64. 8%和
53. 6% .各微立地 6—9 月空气相对湿度的最大值比
最小值分别高 8郾 0% 、9. 7% 、8. 2%和 8. 9% . 6 月、8
月和 9 月的空气相对湿度在各微立地之间差异显著
(P<0. 05),7 月除丘顶与丘面之间以及坑底与坑壁
之间差异不显著外,其他微立地之间差异均显著.各
微立地空气相对湿度平均值除丘顶与丘面之间以及
坑底与坑壁之间差异不显著外,其他微立地之间差
异均显著.
2郾 2摇 不同大小林隙内丘坑复合体不同月份微气候
因子的差异
2郾 2郾 1 土壤温度摇 由表 5 可见,6—9 月丘坑复合体
相同微立地的土壤温度依次为:大林隙>中林隙>小
林隙>郁闭林分. 6—9 月月均土壤温度最大值均出
现在大林隙内丘坑复合体的丘顶,分别为 22. 80、
24. 74、17. 76、11. 72 益;月均土壤温度最小值均出
现在郁闭林分内丘坑复合体的坑底,分别为 12. 86、
13. 30、12. 38、5. 95 益 . 6—9 月月均土壤温度最大值
比最小值分别提高 9. 94、11. 44、4. 46 和 5. 77 益 .相
同林隙及其对照(郁闭林分)相同微立地在不同月
份的土壤温度大小依次为:7 月>6 月>8 月>9 月. 7
月,大、中、小林隙及郁闭林分的丘坑复合体月均土
壤温度最大值均出现在丘顶,分别为 24郾 74、23郾 88、
21. 80、18. 65 益;9 月,大、中、小林隙及郁闭林分的
丘坑复合体月均土壤温度最小值均出现在坑底,分
别为 7. 92、7. 89、6. 62、5. 95 益 . 6 月,大林隙和中林
隙内丘坑复合体各微立地土壤温度除丘顶与丘面之
间差异不显著(P>0. 05)外,其余微立地之间差异
表 4摇 不同月份丘坑复合体各微立地空气相对湿度的动态变化
Table 4摇 Dynamics in relative humidity between various microsites of pits and mounds at different month (%, mean依SD)
月份 Month 丘顶 MT 丘面 MF 坑壁 PW 坑底 PB 完整立地 CF
6 57. 7依2. 4a 58. 6依2. 9b 63. 9依1. 9c 62. 7依2. 0d 65. 7依2. 1e
7 76. 1依2. 9a 76. 4依3. 0a 85. 4依2. 5b 85. 8依2. 8b 80. 5依2. 9c
8 64. 8依2. 0a 66. 3依1. 9b 69. 9依1. 2c 71. 6依1. 2d 73. 0依1. 2e
9 53. 6依1. 3a 55. 5依1. 2b 59. 3依1. 5c 62. 5依1. 5d 60. 9依1. 7e
平均 Average 63. 1依2. 1a 64. 2依2. 3a 69. 6依1. 8 b 70. 7依1. 9b 70. 0依2. 0c
表 5摇 不同月份不同大小林隙内丘坑复合体各微立地土壤温度的动态变化
Table 5摇 Dynamics in soil temperature between various microsites of pits and mounds in different size gaps at different
month (益, mean依SD)
月份
Month
林隙类型
Forest gap type
丘顶
MT
丘面
MF
坑壁
PW
坑底
PB
完整立地
CF
6 LG 22. 80依1. 81a 22. 18依1. 86a 15. 25依0. 88b 14. 47依1. 04c 18. 86依0. 82d
MG 21. 70依1. 63a 21. 38依1. 57a 14. 75依0. 60b 14. 00依0. 58c 17. 45依1. 49d
SG 21. 18依1. 78a 18. 94依0. 95b 13. 73依1. 29c 13. 25依0. 92c 17. 11依1. 52d
CK 18. 20依0. 55a 17. 23依0. 66b 13. 63依1. 75c 12. 86依0. 63d 16. 04依0. 45e
7 LG 24. 74依1. 47a 23. 53依1. 85b 15. 95依0. 99c 14. 62依0. 82d 18. 93依1. 72e
MG 23. 88依1. 28a 23. 18依1. 16b 15. 32依1. 02c 14. 16依1. 17d 17. 39依1. 60e
SG 21. 80依1. 28a 19. 80依0. 81b 14. 36依0. 97c 13. 66依1. 00d 16. 95依0. 98e
CK 18. 65依0. 64a 17. 86依0. 73b 14. 03依0. 87c 13. 30依0. 83d 16. 55依0. 57e
8 LG 17. 76依0. 49a 17. 12依0. 28a 14. 51依1. 07b 13. 99依0. 71b 15. 43依0. 97c
MG 17. 51依0. 48a 16. 93依0. 21b 14. 40依0. 78c 13. 69依0. 57d 15. 34依0. 70e
SG 17. 02依0. 62a 16. 10依0. 58b 13. 46依1. 00c 12. 76依0. 66d 14. 45依0. 80e
CK 16. 42依0. 41a 15. 88依0. 64b 12. 82依0. 20c 12. 38依0. 19c 14. 16依0. 59d
9 LG 11. 72依0. 59a 10. 60依0. 83b 9. 01依0. 59c 7. 92依0. 71d 9. 86依0. 59b
MG 10. 71依0. 54a 9. 90依0. 58b 8. 68依0. 55c 7. 89依0. 65d 9. 48依0. 62b
SG 9. 77依0. 30a 8. 50依0. 29b 7. 52依0. 21c 6. 62依0. 33d 8. 36依0. 56b
CK 9. 34依0. 35a 8. 15依0. 29b 5. 95依0. 52c 5. 95依0. 88d 7. 74依0. 59b
607 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
均显著(P<0. 05);小林隙内丘坑复合体各微立地除
坑壁与坑底之间差异不显著外,其余微立地之间差
异均显著;郁闭林分内丘坑复合体各微立地之间差
异均显著. 7 月, 大、中、小林隙及郁闭林分内丘坑
复合体各微立地之间差异均显著. 8 月,大林隙内丘
坑复合体各微立地之间除丘顶与丘面之间、坑底与
坑壁之间差异不显著外,其余微立地之间差异均显
著;中、小林隙内丘坑复合体各微立地之间差异均显
著;郁闭林分内丘坑复合体各微立地除坑底与坑壁
之间差异不显著外,其余微立地之间差异均显著. 9
月,大、中、小林隙及郁闭林分内丘坑复合体各微立
地除坑壁与完整立地之间差异不显著外,其余微立
地之间差异均显著.
2郾 2郾 2 土壤含水量摇 由表 6 可见,6 月,丘坑复合体
的丘顶和丘面的土壤含水量大小依次为:郁闭林分
>小林隙>中林隙>大林隙,坑壁为郁闭林分>大林隙
>中林隙>小林隙,坑底为大林隙>郁闭林分>中林隙
>小林隙,完整立地为郁闭林分>中林隙>大林隙>小
林隙;7 月,丘顶和丘面的次序为大林隙>郁闭林分>
小林隙>中林隙,坑底为大林隙>郁闭林分>中林隙>
小林隙,坑壁和完整立地为大林隙>郁闭林分>中林
隙>小林隙;8 月和 9 月,相同微立地的大小顺序均
为郁闭林分>小林隙>中林隙>大林隙. 6 月和 7 月月
均土壤含水量的最大值均出现在大林隙内丘坑复合
体的坑底,分别为 48. 5%和 49. 1% ;8 月和 9 月均
出现在郁闭林分内丘坑复合体的坑底,分别为
37郾 3%和 34. 1% .造成 6 月和 7 月土壤含水量状况
较复杂的原因可能是:这两个月的观测日期均为下
旬,几次特大暴雨致使其降雨量明显高于近几年的
平均降雨量,从而引起丘坑复合体的坑内大量积水
和坑内土壤含水量明显增加. 郁闭林分月均土壤含
水量大小依次为:6 月>7 月>8 月>9 月;其余微立地
均为 7 月>6 月>8 月>9 月. 7 月,大、中、小林隙及郁
闭林分的丘坑复合体月均土壤含水量最大值均出现
在坑底,分别为 49. 1% 、44. 5% 、45. 2% 、47. 2% ;大
林隙的最小值出现在 8 月的丘顶,为 0. 8% ,中、小
林隙及郁闭林分的最小值均出现在 9 月的丘顶,分
别为 1郾 3% 、1. 6% 、3. 4% .
6 月,中林隙内丘坑复合体各微立地土壤含水
量除丘顶与丘面之间差异不显著(P>0. 05)外,其余
微立地之间差异均显著(P<0. 05);大、小林隙内丘
坑复合体各微立地除丘顶与丘面之间、坑壁与完整
立地之间差异不显著外,其余微立地之间差异均显
著;郁闭林分内丘坑复合体各微立地除丘顶与丘面
之间、坑底与完整立地之间差异不显著外,其余微立
地之间差异均显著. 7 月,大、中、小林隙及郁闭林分
内丘坑复合体各微立地除丘顶与丘面之间差异不显
著外,其余微立地之间差异均显著. 8 月,大、中、小
林隙内丘坑复合体各微立地除丘顶与丘面之间差异
不显著外,其余微立地之间差异均显著;郁闭林分内
丘坑复合体各微立地除丘顶与丘面之间、坑壁与完
整立地之间差异不显著外,其余微立地之间差异均
表 6摇 不同月份不同大小林隙中丘坑复合体各微立地土壤含水量的动态变化
Table 6摇 Dynamics in soil water content between various microsites of pits and mounds in different size gaps at different
month (%, mean依SD)
月份
Month
林隙类型
Forest gap type
丘顶
MT
丘面
MF
坑壁
PW
坑底
PB
完整立地
CF
6 LG 1. 8依1. 4a 2. 2依1. 6a 41. 3依9. 6b 48. 5依9. 5c 41. 9依6. 7b
MG 2. 0依0. 7a 2. 7依0. 8a 37. 7依9. 3b 45. 3依6. 9c 42. 7依9. 4d
SG 2. 5依1. 2a 3. 0依1. 4a 36. 5依9. 3b 41. 6依7. 1c 38. 9依7. 6b
CK 3. 7依2. 0a 4. 9依2. 5a 41. 7依5. 5b 47. 8依5. 6c 45. 6依6. 9c
7 LG 6. 0依3. 4a 6. 7依2. 1a 33. 7依3. 4b 49. 1依6. 2c 40. 0依6. 0d
MG 3. 6依2. 4a 4. 3依2. 9a 31. 7依5. 0b 44. 5依8. 4c 36. 5依6. 1d
SG 4. 7依3. 8a 5. 0依3. 2a 30. 2依5. 7b 45. 2依10. 7c 35. 9依8. 7d
CK 5. 3依2. 9a 6. 5依2. 3a 32. 1依3. 6b 47. 1依5. 5c 35. 6依7. 1d
8 LG 0. 8依0. 3a 1. 2依0. 3a 23. 3依0. 8b 29. 7依1. 8c 27. 6依1. 1d
MG 1. 7依0. 5a 2. 0依0. 8a 25. 7依1. 6b 31. 8依1. 8c 29. 2依3. 6d
SG 2. 6依1. 1a 3. 0依1. 3a 27. 7依1. 4b 32. 3依2. 0c 29. 9依2. 3d
CK 4. 3依0. 5a 4. 9依0. 7a 32. 5依1. 5b 37. 3依1. 7c 33. 9依2. 2b
9 LG 1. 1依1. 1a 1. 4依0. 8a 21. 7依3. 5b 27. 0依4. 1c 24. 1依1. 7b
MG 1. 3依0. 3a 1. 9依0. 6a 22. 7依1. 3b 27. 8依1. 4c 25. 3依1. 2d
SG 1. 6依0. 8a 2. 4依0. 8a 23. 0依1. 6b 29. 8依2. 1c 26. 7依2. 0d
CK 3. 4依0. 4a 4. 4依0. 3b 27. 7依1. 4c 34. 1依0. 9d 29. 9依0. 9e
7073 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 魏全帅等: 红松阔叶混交林不同大小林隙内丘坑复合体微气候动态变化摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 7摇 不同月份不同大小林隙中丘坑复合体各微立地空气相对湿度的动态变化
Table 7摇 Dynamics in relative humidity between various microsites of pits and mounds in different size gaps at different
month (%, mean依SD)
月份
Month
林隙类型
Forest gap type
丘顶
MT
丘面
MF
坑壁
PW
坑底
PB
完整立地
CF
6 LG 56. 5依2. 0a 57. 7依2. 0b 62. 2依1. 6c 61. 1依1. 6d 64. 2依1. 2e
MG 56. 9依3. 6a 57. 9依3. 1b 63. 7依1. 5c 62. 0依1. 2d 65. 2依1. 7e
SG 58. 1依1. 7a 58. 2依3. 0a 63. 0依1. 7b 62. 4依2. 1c 66. 1依1. 7d
CK 59. 6依2. 3a 60. 3依3. 4a 65. 8依2. 4b 65. 5依3. 1b 67. 7依3. 7c
7 LG 75. 5依2. 3a 75. 4依2. 2a 85. 3依2. 7b 86. 2依2. 4b 80. 6依3. 0c
MG 75. 8依2. 5a 76. 3依2. 7a 84. 9依2. 5b 84. 8依2. 7b 79. 7依3. 1c
SG 75. 8依2. 9a 76. 3依3. 0a 84. 6依2. 6b 85. 4依2. 6b 79. 3依2. 8c
CK 77. 2依3. 6a 77. 8依4. 1a 86. 8依2. 3b 86. 8依3. 4b 82. 4依2. 8c
8 LG 60. 9依1. 8a 63. 0依1. 6a 66. 8依2. 3b 68. 3依2. 1b 70. 2依1. 4c
MG 63. 6依1. 5a 65. 2依1. 8b 68. 8依1. 1c 70. 4依1. 1d 72. 6依1. 6e
SG 66. 2依2. 5a 67. 7依2. 7a 71. 3依0. 7b 72. 4依0. 8b 73. 7依0. 6c
CK 68. 6依2. 0a 69. 4依1. 7a 72. 6依0. 6b 73. 8依0. 7b 75. 4依1. 3c
9 LG 51. 6依1. 7a 53. 8依1. 2a 56. 8依2. 3b 60. 0依2. 1c 58. 1依2. 3b
MG 53. 3依1. 4a 55. 2依1. 3b 57. 9依1. 5c 61. 2依1. 6d 59. 4依1. 9e
SG 54. 2依0. 8a 55. 9依0. 8b 61. 1依0. 7c 64. 3依0. 8d 62. 9依0. 8e
CK 55. 5依1. 5a 57. 2依1. 4a 61. 5依1. 7b 64. 6依1. 7c 63. 2依1. 9b
显著. 9 月,中、小林隙内丘坑复合体各微立地除丘
顶与丘面之间差异不显著外,其余微立地之间差异
均显著;大林隙内丘坑复合体各微立地除丘顶与丘
面之间、坑壁与完整立地之间差异不显著外,其余微
立地之间差异均显著;郁闭林分内丘坑复合体各微
立地之间差异均显著.
2郾 2郾 3 空气相对湿度 摇 由表 7 可见,6 月、8 月和 9
月,丘坑复合体相同微立地月均空气相对湿度均为
郁闭林分>小林隙>中林隙>大林隙;7 月,丘顶和丘
面的大小依次为郁闭林分>中林隙>小林隙>大林
隙,坑壁及完整立地为郁闭林分>大林隙>中林隙>
小林隙,坑底为郁闭林分>大林隙>小林隙>中林隙.
6 月和 8 月月均空气相对湿度的最大值均出现在郁
闭林分内丘坑复合体的完整立地,分别为 67. 7%和
75. 4% ;7 月和 9 月则均出现在郁闭林分中丘坑复
合体的坑底,分别为 86郾 8%和 64. 6% . 同一林隙及
其对照(郁闭林分)相同微立地不同月份的月均空
气相对湿度大小顺序均为:7 月>8 月>6 月>9 月.最
大值出现在 7 月,其中,中林隙的丘坑复合体最大值
出现在坑壁,为 84郾 9% ,大林隙、小林隙及郁闭林分
中均出现在坑底,分别为 86. 2% 、85. 4% 、86. 8% ;
大、中、小林隙及郁闭林分最小值均出现在 9 月的丘
顶,分别为 51. 6% 、53. 3% 、54. 2% 、55. 5% .
摇 摇 6 月,大、中林隙内丘坑复合体各微立地之间空
气相对湿度差异均显著(P<0. 05);小林隙内丘坑复
合体各微立地除丘顶与丘面之间差异不显著外,其
余微立地之间差异均显著;郁闭林分内丘坑复合体
各微立地除丘顶与丘面之间和坑底与坑壁之间差异
不显著外,其余微立地之间差异均显著. 7 月,大、
中、小林隙及郁闭林分内丘坑复合体各微立地除丘
顶与丘面之间和坑底与坑壁之间差异不显著外,其
余微立地之间差异均显著. 8 月,大、小林隙及郁闭
林分内丘坑复合体各微立地除丘顶与丘面之间和坑
底与坑壁之间差异不显著外,其余微立地之间差异
均显著;中林隙内丘坑复合体各微立地之间差异均
显著. 9 月,中、小林隙内丘坑复合体各微立地之间
差异均显著;大林隙和郁闭林分内丘坑复合体各微
立地除丘顶与丘面之间和坑壁与完整立地之间差异
不显著外,其余微立地之间差异均显著.
3摇 讨摇 摇 论
林隙内由于连根拔起的树倒形成了丘坑复合体
这种特殊的微立地,导致了林隙内微环境条件的变
化,从而对森林演替起着重要作用[22] . 在大多数的
森林生态系统中,树倒是林隙形成的原因之一,也是
森林干扰的一个主要来源;同时,在热带和温带森林
里也是造成微地形变化的一个重要原因[11] .树倒形
成的丘坑复合体对林隙内的微环境产生一定影响,
这些影响主要包括对林隙内植被更新的促进[23-25]、
林隙内微气候变化[9-11]和林隙内土壤理化性质[7,26]
的改变.因此,对不同大小林隙内丘坑复合体微气候
动态变化进行研究,可为小兴安岭红松阔叶混交林
植被更新格局的诠释积累基础数据.
本研究关于丘坑复合体不同微立地微气候因子
807 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
变化的总趋势与 Clinton 和 Baker[10]、Peterson 等[11]
以及杜珊等[18]、段文标等[19]的研究结论一致.土壤
温度最大值出现在丘顶,最小值出现在坑底.丘的顶
部(丘顶)由于其凸出地面,更易受到阳光的照射而
获得更多热量,因此土壤温度高于其他微立地;而坑
的底部(坑底)由于其低于地面,处于相对隐蔽的位
置,不易受到阳光的照射而获得较少热量,所以其土
壤温度偏低.土壤含水量和空气相对湿度的最大值
均出现在坑底,可能是由于坑底形成特殊的“凹冶状
微地形,更容易聚集较多的水分;在降雨特别是大
雨、暴雨和大暴雨过后,还会出现暂时或较长时间的
积水,因此在丘坑复合体的坑底,其土壤含水量最
高.坑底土壤由于有较多的水分可以蒸发,蒸发后的
水汽因坑底凹状微地形和土丘以及根盘的阻挡不易
与周围的空气及时进行交换,导致坑底上方空气中
的水汽含量偏高而相对湿度增大. 丘顶由于土壤温
度最高,水分蒸发快于其他微立地,所以丘顶的土壤
含水量和空气相对湿度最小.
不同大小林隙里丘坑复合体不同微立地土壤温
度的变化趋势与 Schmidt 等[9]的研究结果一致. 6—
9 月,丘坑复合体各微立地的土壤温度大小顺序均
为:大林隙 >中林隙 >小林隙 >郁闭林分. Schmidt
等[9]研究表明,无论是空气温度还是土壤温度,均
为较大的林隙高于较小林隙,郁闭林分由于树荫的
遮挡,导致其温度低于林隙,这与本研究结果相同.
Smith[27]和 Denslow[28]的研究结果也与本研究结果
相符.土壤水分和空气相对湿度的变化趋势稍显复
杂,虽然一些结果与 Schmidt 等[9]稍有不同,但总体
变化趋势相似.造成部分结果与国外同类研究结果
不同的原因可能有:调查当年的降雨量高于常年,特
别是观测期间曾经出现几次大暴雨(其中 7 月 26 日
24 h内降水量高达 156 mm),坑内积水一时无法及
时向大气蒸发和向土壤深层下渗,使得林地土壤含
水量和空气湿度大大高于往年;无论是观测时间还
是观测频率,本研究均少于国外同类研究[9];由于
研究区域经纬度不同,气候条件以及地形地势的差
异也可能导致研究结果有所偏差. 所有丘坑复合体
各微立地的土壤温度、土壤含水量以及空气相对湿
度的月变化趋势与 Schmidt 等[9]的研究结果一致.
由于本研究区处于季风气候区,雨热同期,温湿同
步,7、8 月正值雨季,降水量偏多,空气湿润,故空气
相对湿度和土壤含水量较大;6 月初和 9 月末分别
处于雨季开始和结束的时间,故空气湿度和土壤含
水量较小.此外,土壤温度的最高值出现在 7 月而最
低值出现在 9 月,也与季风气候区的气候特点密切
相关.
本研究表明,丘坑复合体微气候的动态变化主
要受林隙大小、复合体微立地、时间(月份)等因素
的影响.树倒作为一种特殊形式的干扰类型,创造了
丘坑复合体特殊的微地形,引起林地内光照、热量、
水分以及能量的改变,从而导致林隙内微环境的异
质性,影响土壤微生物的活动、林地凋落物的分解和
养分释放,进而间接地影响林隙内植物的分布和
更新.
综上,本研究所得结果虽与国外研究稍有差异,
但总体变化趋势相似.由于各个研究区的地理位置、
气候条件、土壤和植被类型以及地形、地势等存在诸
多差异,关于不同大小林隙丘坑复合体微气候变化
的研究结果不尽相同.因此,要深入了解和掌握阔叶
红松混交林内不同大小林隙丘和坑复合体微气候的
动态变化,需要进行长期连续和系统的定位研究.
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作者简介摇 魏全帅,男,1989 年生,硕士研究生.主要从事森
林气象学和水土保持学研究. E鄄mail: weiquanshuai1989@
163. com
责任编辑摇 杨摇 弘
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