全 文 ：遮阴对两种泥炭藓植物生长及相互作用的影响*
马进泽1 摇 卜兆君1**摇 郑星星1,2 摇 李善麟1 摇 曾摇 竞1 摇 赵高林1
( 1东北师范大学泥炭沼泽研究所 /国家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室,长春 130024; 2吉林省桦甸市第四中学,吉
林桦甸 132400)
摘摇 要摇 以大泥炭藓和喙叶泥炭藓为材料,研究遮阴对其生长及植物相互作用的影响.结果
表明: 在单种群中,遮阴处理明显促进了大泥炭藓的高生长,但对喙叶泥炭藓的生长以及大
泥炭藓生物量和分枝数未产生影响;在混合群中,喙叶泥炭藓抑制了大泥炭藓生物量和分枝
数的增长,而大泥炭藓对喙叶泥炭藓的生长无影响.随遮阴胁迫的增加,邻体对喙叶泥炭藓竞
争加剧,当胁迫进一步增强,邻体效应有转变为正相互作用的趋势,但邻体对大泥炭藓的效应
始终为竞争,未随胁迫增加而变化.
关键词摇 泥炭藓摇 遮阴摇 光竞争摇 正相互作用摇 胁迫梯度假说
文章编号摇 1001-9332(2012)02-0357-06摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of shading on two Sphagnum species growth and their interactions. MA Jin鄄ze1, BU
Zhao鄄jun1, ZHENG Xing鄄xing1,2, LI Shan鄄lin1, ZENG Jing1, ZHAO Gao鄄lin1 ( 1Key Laboratory for
Wetland Conservation and Vegetation Restoration, Ministry of Environmental Protection, Institute for
Peat and Mire Research, Northeast Normal University, Changchun 130024, China; 2The Fourth
Middle School of Huadian, Huadian 132400, Jilin, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(2):
357-362.
Abstract: Taking Sphagnum palustre and S. fallax as test materials, this paper studied their growth
and interactions under shading. In monoculture, shading promoted the height growth of S. palustre
markedly, but had no effect on the growth of S. fallax and the biomass and branching of S. palus鄄
tre. In mixed culture, S. fallax suppressed the increase of biomass and branching of S. palustre,
while S. palustre had no effects on S. fallax. With the increase of shading stress, the competition of
neighbour on S. fallax intensified. When the stress increased further, neighbor effect on S. fallax
tended to be positive. However, the effect of neighbour on S. palustre was always competitive and
did not change with the increase of shading stress.
Key words: Sphagnum; shading; light competition; positive interaction; stress gradient hypothe鄄
sis.
*国家自然科学基金项目(40971036,30700055,40830535)和环保公
益性行业科研专项资金项目(201109067)资助.
**通讯作者. E鄄mail: buzhaojun@ nenu. edu. cn
2011鄄06鄄22 收稿,2011鄄11鄄09 接受.
摇 摇 近年来,植物相互作用作为构建植物群落的关
键过程,其相关研究倍受生态学者关注[1-5] .植物相
互作用包括竞争和正相互作用两方面.长期以来,正
相互作用在群落构建中的作用鲜为人知[6-7],直到
Bertness 和 Callaway[7] 1994 年提出胁迫梯度假说
(stress gradient hypothesis)后,植物正相互作用的生
态学意义才受到重视[5] . 该假说认为:随着环境胁
迫的增加,竞争的作用降低,而正相互作用的重要性
增加. Callaway等[8]以 11 个山地亚高山和高山植物
群落类型为对象的研究发现,在全球尺度上,植物相
互作用在高胁迫的高海拔地区以正相互作用为主.
胁迫梯度假说虽在(亚)高山[8-9]、干旱区[10-11]和高
原[12]的维管植物研究中初步得到验证,但仍存在争
议,尤其缺乏不同植物类群的证据支持.苔藓植物作
为第二大植物类群,其正相互作用和竞争的实例较
为多见[13-14] .以其为材料,探究植物相互作用类型
随胁迫转化及其对植物群落的影响具有重要的理论
意义.
生长在泥炭沼泽中的重要成炭植物[15]泥炭藓
(Sphagnum)会面临干旱、水淹等多种环境胁迫. 因
其个体矮小,且常与维管植物共存,泥炭藓会受到维
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 2 月摇 第 23 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2012,23(2): 357-362
管植物及其凋落物的遮蔽,甚至自遮阴[16] . 泥炭藓
在生长过程中需要一定强度的光照[16-17],在阴蔽环
境中,光是泥炭藓生长的限制性资源[14,18-20],因此,
遮阴成为影响泥炭藓存活的一种环境胁迫. 迄今为
止,有关遮阴胁迫条件下泥炭藓植物的相互作用研
究尚未见报道.
本文以长白山哈泥泥炭沼泽常见的两种泥炭藓
为材料,研究遮阴胁迫对两种泥炭藓植物生长和相
互作用的影响,旨在验证胁迫梯度假说,为深入探讨
植物相互作用在构建苔藓植物群落和生物多样性格
局方面的作用提供基础资料.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
供试材料取样地位于我国东北长白山西侧的哈
泥泥炭沼泽(42毅12忆50义 N, 126毅31忆05义 E).该地属中
温带大陆性山地湿润季风气候,气温常年偏低,年均
气温 2郾 5 ~ 3郾 6 益,年降水量 757 ~ 930 mm,降水集
中在夏季.哈泥河贯穿哈泥泥炭沼泽之中,生境类型
复杂,植物种类多样,其中泥炭藓植物以大泥炭藓
(Sphagnum palustre)、喙叶泥炭藓(S郾 fallax) 、尖叶
泥炭藓( S郾 capillifolium )、中位泥炭藓( S郾 magel鄄
lanicum) 和锈色泥炭藓(S郾 fuscum)为主[21] .
1郾 2摇 供试材料准备
2009 年 10 月 1 日,在长白山哈泥泥炭沼泽选
择长势良好、粗壮、大小相似,且生长较高的丘上种
大泥炭藓,丘间种喙叶泥炭藓的上覆维管植物较少
的单优种群作为试材.
将两种泥炭藓取回,截取植株上部 9郾 0 cm,依
据野外自然密度(大泥炭藓和喙叶泥炭藓密度分别
为 2郾 1 和 4郾 2 株·cm-2),整齐放入高 9郾 0 cm、顶部
直径 6郾 3 cm、底部直径 4郾 5 cm 的圆聚乙烯杯中.同
时选择大小相似、生长茁壮的 9郾 0 cm 植株,去除分
枝后,每 10 株一束捆扎作为标记株. 将聚乙烯杯中
心处剔除 10 株泥炭藓后,植入标记株. 试验分为单
种培养和混合培养,分别含 1 束和 2 束标记株.每个
处理 5 次重复.
1郾 3摇 试验设计
2010 年 1 月 29 日—4 月 1 日,在 HPG鄄400HX
人工气候箱内进行样品培养. 参照长白山哈泥泥炭
沼泽光照强度,将光照强度设置为 3 个水平:正常光
照、中度遮阴和深度遮阴,具体培养条件见表 1. 为
了模拟长白山哈泥泥炭沼泽降水量,每天或隔天对
每杯泥炭藓喷水或 Rudolph 和 Hoagland 混合营养
液[22]4 和 6 mL,并分别隔 2、3 d 用漏斗加水以保持
水位,平均每周加一次营养液,其他时间加蒸馏水.
每月彻底更换一次杯内培养液.试验中,将相同光照
强度的泥炭藓样品放在气候箱中的同一层,以保证
光照、温度和湿度的差异较小.在每次加水时随机调
换每层及每杯样品的位置.
1郾 4摇 分析方法
试验末期取出各样品的 10 株标记株,测量其平
均高度,计算高生长. 记录每个重复标记株的分枝
数.然后将各株的头状枝 0 ~ 1 cm和茎根部 8 cm剪
下,剩余部分与分枝一起放入小纸盒中,70 益烘干
24 h后,称量其干质量, 计算生物量增长.
采用 Callaway等[8]的相对邻体效应指数( rela鄄
tive neighbor effect, RNE)检验种间相互作用类型及
其随遮阴的变化:
RNE = (B0- Bw ) / max(Bw, B0)
式中:B为泥炭藓存在邻体(w)时或单独生长(0)时
的表现.本研究中将结果做以转换,即乘以-1,正值
表示正相互作用,负值表示竞争.
1郾 5摇 数据处理
采用 SPSS 16郾 0 软件的单因素方差分析方法分
析遮阴条件下,单种群和混合群中两种泥炭藓的生
长及其邻体效应指数,采用双因素方差分析方法分
析邻体及邻体与遮阴交互作用对两种泥炭藓生长的
影响.通过 T 检验进行差异显著性检验,显著性水
平设定为琢=0郾 05.采用 Excel 2003 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 遮阴胁迫对两种泥炭藓生长的影响
不同苔藓对遮阴胁迫的敏感性不同[20] .在单种
表 1摇 试验培养条件
Table 1摇 Culture conditions in experiment
时间
Time
温度
Temperature
(益)
空气湿度
Air humidity
(% )
水位
Water level
(cm)
光照强度 Illumination intensity (mmol·m-2·s-1)
深度遮阴
Serious shading
中度遮阴
Moderate shading
正常光照
Control
5:00-21:00 27 40 -6 24 70 108
21:00-5:00 20 40 -6 0 0 0
853 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 2摇 遮阴对两种泥炭藓生长影响显著性的单因素方差分析
Table 2摇 One鄄way ANOVA for effects of shading on growth of two Sphagnum species
物种
Species
类型
Type
高生长
Height increment
F P
生物量增长
Biomass increment
F P
分枝数
Number of branches
F P
大泥炭藓 单种群 Mono鄄culture 34郾 43** <0郾 001 1郾 69 0郾 226 1郾 92 0郾 190
S郾 palustre 混合群 Mixed鄄culture 3郾 76 0郾 054 0郾 70 0郾 517 0郾 26 0郾 773
喙叶泥炭藓 单种群 Mono鄄culture 1郾 57 0郾 249 0郾 01 0郾 986 0郾 29 0郾 754
S郾 fallax 混合群 Mixed鄄culture 4郾 59* 0郾 033 4郾 39* 0郾 037 3郾 00 0郾 088
* P<0郾 05; ** P<0郾 01郾 下同 The same below郾
图 1摇 遮阴与邻体对大泥炭藓(a)和喙叶泥炭藓(b)生长的影响
Fig. 1摇 Effects of shading and neighbor on growth of S郾 palustre (a) and S郾 fallax (b)(mean+SE).
A:单种群 Mono鄄culture; B:混合群 Mixed鄄culture. M:中度遮阴 Moderate shading; S:深度遮阴 Serious shading; CK:正常光照 Control. 下同 The
same below.
群中,遮阴显著促进大泥炭藓的高生长(P<0郾 01),
但对大泥炭藓生物量和分枝数以及喙叶泥炭藓的所
有指标均未产生显著影响(图 1,表 2).
由相对邻体效应指数可知,在混合种群中,除在
正常光照下喙叶泥炭藓对大泥炭藓高生长有促进作
用外,喙叶泥炭藓对大泥炭藓 3 个生长指标均表现
为抑制作用.在中度遮阴条件下,大泥炭藓对喙叶泥
炭藓生长的抑制作用最为明显;随光照强度增强或
减弱,抑制作用逐渐减弱;在正常光照或深度遮阴条
件下,大泥炭藓对喙叶泥炭藓的生长呈促进的趋势
(图 2).
混合群中,遮阴对两种泥炭藓的生长(图 1,表
2)和相对邻体效应指数(图 2,表 4)的影响呈现相
同的规律.沿遮阴胁迫梯度,混合群中喙叶泥炭藓的
表 3摇 遮阴与邻体对泥炭藓生长影响显著性的双因素方差分析
Table 3摇 Two鄄way ANOVA for effects of shading and neighbor on growth of two Sphagnum species
物种
Species
指标
Index
遮阴
Shading
F P
邻体
Neighbor
F P
遮阴伊邻体
Shading 伊 Neighbor
F P
大泥炭藓 高生长 Height increment 14郾 35** <0郾 001 0郾 72 0郾 403 0郾 71 0郾 501
S郾 palustre 生物量增长 Biomass increment 2郾 32 0郾 120 69郾 65** <0郾 001 0郾 17 0郾 848
分枝数 Number of branches 1郾 89 0郾 174 21郾 24** <0郾 001 0郾 50 0郾 613
喙叶泥炭藓 高生长 Height increment 5郾 37* 0郾 012 0郾 23 0郾 633 0郾 16 0郾 855
S郾 fallax 生物量增长 Biomass increment 1郾 74 0郾 197 0郾 03 0郾 864 1郾 62 0郾 219
分枝数 Number of branches 0郾 41 0郾 668 0郾 19 0郾 665 1郾 63 0郾 217
9532 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马进泽等: 遮阴对两种泥炭藓植物生长及相互作用的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 遮阴对两种泥炭藓邻体效应指数著性的单因素方差分析
Table 4摇 One鄄way ANOVA for effect of shading on RNE of two Sphagnum species
物种
Species
指标
Index
正常光照寅中度遮阴
Control寅moderate
shading
F P
中度遮阴寅深度遮阴
Moderate shading寅
serious shading
F P
正常光照寅中度遮阴寅
深度遮阴
Control寅moderate shading
寅serious shading
F P
大泥炭藓 高生长 Height increment 8郾 97* 0郾 017 0郾 40 0郾 546 1郾 82 0郾 204
S郾 palustre 生物量增长 Biomass increment 0郾 03 0郾 877 0郾 24 0郾 635 0郾 17 0郾 850
分枝数 Number of branches 0郾 09 0郾 768 0郾 21 0郾 663 0郾 09 0郾 911
喙叶泥炭藓 高生长 Height increment 1郾 77 0郾 220 4郾 26 0郾 073 2郾 11 0郾 165
S郾 fallax 生物量增长 Biomass increment 19郾 45** 0郾 002 3郾 82 0郾 086 4郾 86* 0郾 028
分枝数 Number of branches 6郾 21* 0郾 037 1郾 76 0郾 221 3郾 02 0郾 087
生长和相对邻体效应指数均呈现“V冶形变化;而整
体上大泥炭藓的生长和相对邻体效应指数随遮阴胁
迫梯度的变化无显著性差异.
2郾 2摇 两种泥炭藓种间相互作用
两种泥炭藓竞争能力存在明显差异(图 1,表
3).喙叶泥炭藓可显著地抑制大泥炭藓的生物量和
分枝数的增长(P<0郾 01),而大泥炭藓对喙叶泥炭藓
的影响不显著,说明大泥炭藓在与喙叶泥炭藓的竞
争中处于劣势.
本研究中两种泥炭藓没有出现( +,+)或( +,0)
的正相互作用,仅出现(+,-)正相互作用,并且以生
图 2摇 邻体对大泥炭藓(a)和喙叶泥炭藓(b)的相对邻体效
应指数
Fig. 2摇 RNE for neighbor on S郾 palustre (a) and S郾 fallax (b)
(mean+SE).
玉:生物量增长 Biomass increment; 域:高生长 Height increment; 芋:
分枝数 Number of branches. C:竞争 Competition; P:正相互作用 Posi鄄
tive interaction.
物量作为生产力指标,相同遮阴条件下,混合群的生
产力小于单种群生产力.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 遮阴对泥炭藓生长的影响
由于维管植物及其凋落物对光的遮蔽,矮小的
苔藓植物经常处于遮阴环境[16,23-24],不同苔藓植物
对遮阴的敏感性不同[20] . 当遮阴强度增大时,大泥
炭藓可以通过改变植株形态来适应环境变化[19,25];
在光照强度成为限制因素时,大泥炭藓可以在维持
其盖度的前提下,通过增高生长来获取更多的光照
资源,且防止其他苔藓植物甚至维管植物凋落物的
埋没和强遮阴[20,26] .而喙叶泥炭藓比大泥炭藓对遮
阴的适应和耐受性更强,对遮阴的响应并不显著.
在泥炭沼泽中,遮阴虽使到达苔藓植被层的光
照强度降低,但同时改善了苔藓生长的温度、湿度及
养分等微环境[20,26] . 所以,短期的遮阴强度增加不
一定对两种泥炭藓产生有害的影响. 苔藓植物生长
需要光资源,而良好的水分条件更为重要.作为典型
的外水植物[27-28],苔藓植物没有真正意义的根[29],
导水能力较弱.水位过低以及容重下降均不利于植
物对水分的吸收和保持,进而威胁植物的生长.较高
强度或长期持续的遮阴会导致泥炭藓过度的高生
长,使其头状枝远高于水位埋深.在生物量稳定的情
况下,过度高生长会导致泥炭藓的容重下降,因而不
利于泥炭藓的生长.
3郾 2摇 植物种间相互作用
在植物群落中,不同物种竞争能力存在明显差
异. Bragazza[30]曾指出,丘上种属于耐受种,而丘间
种属于竞争种.本研究中,喙叶泥炭藓显著抑制大泥
炭藓的生长,反之则不然,反映出喙叶泥炭藓具有强
烈的竞争优势.经典竞争理论认为,相互作用的两种
植物之间,具有最大生长率[4]或低资源需求者[31]将
063 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
成为竞争优胜者.通常,喙叶泥炭藓生长于维管植物
遮蔽的丘间生境,而大泥炭藓主要分布于维管植物
稀疏的藓丘生境,比较而言,喙叶泥炭藓对光资源的
需求低.此外,喙叶泥炭藓较大泥炭藓具有更高的生
产力[32]和最大生长率,能够在竞争环境中更快、更
多地积累干物质.所以,凭借高生产力和低光资源需
求两方面的优势,喙叶泥炭藓成为了竞争优胜者.
在混合群中,喙叶泥炭藓的高生长低于大泥炭
藓(图 1),但其光资源的需求低,因而能健康生长.
由于邻体高度较低,大泥炭藓植株更多地暴露于空
气中,水分损失增多,导致其生长受到抑制. 这亦是
大泥炭藓处于竞争劣势的一个重要原因.
3郾 3摇 胁迫梯度假说
由于相互作用变化的直接影响和邻体通过调节
环境变化对植物产生的间接影响[33],混合群中两种
泥炭藓对遮阴的响应均发生了变化. 这种变化主要
是遮阴胁迫变化造成的.遮阴强度增加,既产生非生
物胁迫又减少了光资源[1],所以中度遮阴条件下,
植物间光资源的竞争加剧. 大泥炭藓具有高生长优
势,可进一步减少喙叶泥炭藓对光资源的可获量,因
此,大泥炭藓对喙叶泥炭藓的邻体效应由正常光照
条件下的正相互作用变为竞争. 随着胁迫强度的增
加,竞争的重要性降低[7] . 在深度遮阴条件下,喙叶
泥炭藓受到大泥炭藓的竞争作用降低,种间竞争小
于种内竞争,因而相对邻体效应表现为正相互作用.
由于喙叶泥炭藓对大泥炭藓的竞争强烈,遮阴胁迫
成为影响大泥炭藓生长的次要因素,因此在遮阴胁
迫梯度上,邻体效应指数无显著变化.
在资源减少的胁迫梯度上[34],两种泥炭藓物种
相互作用的转变有别于胁迫梯度假说. 随胁迫的增
加,邻体对喙叶泥炭藓竞争加剧,随胁迫的进一步增
强,邻体效应有转变为正相互作用的趋势,但邻体对
大泥炭藓的效应始终为竞争,未随胁迫增加而变化.
应该指出的是,本研究仅存在(+,-)类型正相互作
用,它是两种泥炭藓的竞争力相差悬殊,竞争力强的
物种在混合群中能获得比单种群中更多的资源所导
致的.
致谢摇 试验过程中得到刘汉国和热娜古丽·艾力的帮助,特
此致谢.
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作者简介摇 马进泽,男,1987 年生,硕士.主要从事湿地生态
学与自然地理学研究. Email: majz857@ nenu. edu. cn
责任编辑摇 李凤琴
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