全 文 ：大田遮阴对夏玉米籽粒形成过程中
内源激素作用的影响*
崔海岩摇 靳立斌摇 李摇 波摇 董树亭摇 刘摇 鹏摇 赵摇 斌摇 张吉旺**
(作物生物学国家重点实验室 /山东农业大学农学院, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 以振杰 2 号(ZJ2)、登海 605(DH605)和郑单 958(ZD958)为试验材料,大田条件下
设置花粒期遮阴(S1)、穗期遮阴(S2)和全生育期遮阴(S3)3 个处理,遮光度为 60% ,以自然光
为对照(CK),研究大田遮阴对夏玉米籽粒形成过程中内源激素作用的影响.结果表明: 遮阴
条件下,雌穗原基分化的总小花数、花丝数、受精小花数均较 CK不同程度地减少,败育籽粒数
增多,不同处理的穗粒数表现为 CK>S2 >S1 >S3,S2、S1和 S3的穗粒数较 CK 平均减少 18. 9% 、
43. 7%和 80. 8% .遮阴后玉米籽粒的吲哚乙酸( IAA)、赤霉素(GA)和玉米素核苷(ZR)含量
较 CK略有降低,脱落酸(ABA)含量升高;且各处理的同一激素含量随籽粒发育的变化趋势
一致.与正常籽粒相比,败育籽粒 IAA含量的峰值由 20 d 前移至 10 d,且积累少、下降快;GA
和 ZR含量均显著降低,而 ABA含量在花后 20 d内始终保持较高水平.因此,籽粒激素含量的
变化可能是遮阴引起籽粒败育进而降低产量的重要原因之一.
关键词摇 遮阴摇 夏玉米摇 籽粒发育摇 内源激素摇 穗粒数
文章编号摇 1001-9332(2014)05-1373-07摇 中图分类号摇 S311, S513摇 文献标识码摇 A
Effects of shading on endogenous hormones regulation in kernel development of summer
maize in the field. CUI Hai鄄yan, JIN Li鄄bin, LI Bo, DONG Shu鄄ting, LIU Peng, ZHAO Bin,
ZHANG Ji鄄wang (State Key Laboratory of Crop Biology / College of Agronomy, Shandong Agricultural
University, Taian 271018, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(5): 1373-1379.
Abstract: Taking 3 maize hybrids, Zhenjie 2 (ZJ2), Denghai 605 (DH605) and Zhengdan 958
(ZD958) as test materials, the effects of shading on the physiological function of endogenous hor鄄
mones during grain formation of summer maize were investigated in the field. The ambient sunshine
treatment was used as the control (CK) and 3 shading treatments with a shading degree of 60%
were designed in growth periods ranging from tasseling to maturity (S1), from jointing to tasseling
stage (S2) and whole growing period (S3), respectively. Results showed that the total floret num鄄
ber, filament number and pollination floret number decreased after shading in comparison with CK,
and aborted seeds increased accordingly. The kernels per ear showed an order of CK>S2 >S1 >S3,
and those of S1, S2 and S3 were 18. 9% , 43. 7% and 80. 8% lower than that of CK. The IAA, GA
and ZR contents of normal grain in the shading treatments were lower than in CK, while the ABA
content was opposite. The same hormone change with grain growth in all treatments presented a sim鄄
ilar trend. Compared to normal grains, the maximum value of IAA content in aborted grains shifted
from the 20th day to the 10th day after pollination, with less IAA accumulation and rapid reduction,
and the contents of GA and ZR decreased significantly, while that of ABA was still high at the 20th
day after pollination. Therefore, the effects of shading on hormone contents in grains might lead to
grain abortion and yield reduction.
Key words: shading; summer maize; grain development; endogenous hormones; kernel number
per ear.
*山东省现代农业产业技术体系建设项目(SDAIT鄄01鄄022鄄05)、国家自然科学基金项目(31271662)、公益性行业(农业)科研专项(201103003)
和山东省玉米良种工程项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: jwzhang@ sdau. edu. cn
2013鄄08鄄26 收稿,2014鄄02鄄24 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 5 月摇 第 25 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2014, 25(5): 1373-1379
摇 摇 近年来,全球太阳总辐射量呈下降趋势,平均每
10 年降低 1. 4% ~ 2. 7% [1-2] . 1960—2000 年,我国
有效日照时数平均每 10 年减少 1. 3% [3] .以山东省
泰安地区为例,2009—2011 年 7—9 月平均日照时
数仅为 489. 1 h,较 2000—2002 年同期光照减少
117. 2 h.根据夏玉米的需光特性,全生育期光照时
数达 600 ~ 850 h 才可达到高产. 据研究,玉米生育
期内太阳总辐射减少 1 kJ·cm-2,相当于少形成
337. 5 kg·hm-2生物产量[4] . 黄淮海夏玉米生长期
内连续阴雨、光照不足的天气时常发生,群体光照不
足严重影响了其生产[5-6] .
植物的内源激素含量与其生长发育和代谢过程
有密切关系,而且是籽粒发育及同化产物代谢的调
控者[7] .玉米籽粒的生长发育是细胞分裂、分化、膨
大和内含物不断充实的结果,而内源激素不仅调节
细胞的分裂和分化,还对光合产物的运输分配有较
大的调节作用. 杨建昌等[8]研究发现,较高的吲哚
乙酸(IAA)含量和适量的脱落酸(ABA)含量有利于
淀粉的合成,在灌浆初期作用最显著;细胞分裂素
(CTK)含量对籽粒粒重起决定作用. 张凤路等[9]和
唐祈林等[10]研究发现,玉米秃尖部分败育籽粒的
ABA含量与秃尖长度呈极显著正相关;(GA+IAA+
CTK) / ABA与玉米秃尖长度呈极显著负相关. 张秋
英等[11]指出,遮阴可以提高大豆籽粒中吲哚丙酸
(IPA)、赤霉素(GA)和 ABA 的含量,并认为内源激
素含量变化是植株对不良环境的积极生理反应,有
助于减少产量损失. 穗粒数是玉米产量构成因子中
受环境条件影响较大的因子,也是调节增产潜力相
对较大的因子[12] .光照不足使籽粒败育造成穗粒数
减少,是产量降低的重要原因[13] . 本文旨在研究大
田遮阴对夏玉米籽粒发育过程中内源激素含量的影
响,以明确内源激素对籽粒败育的调控机理,为应对
弱光胁迫对夏玉米生产的影响提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验地点
本试验在山东农业大学试验农场(36. 09毅 N,
117. 09毅 E)进行.播种前 0 ~ 20 cm土壤有机质 9. 34
g·kg-1,全氮 0. 76 g·kg-1,全磷 0. 88 g·kg-1,碱解
氮 80. 61 mg·kg-1,速效磷 37. 19 mg·kg-1,速效钾
84. 23 mg·kg-1 .
1郾 2摇 试验设计
2010 年,选用玉米品种为郑单 958(ZD958)和
振杰 2 号(ZJ2),6 月 14 日播种,10 月 4 日收获;
2011 年,选用玉米品种为郑单 958(ZD958)和登海
605(DH605),6 月 19 日播种,10 月 9 日收获;行距
60 cm,种植密度 67500 株·hm-2 . 设置 3 个遮阴处
理,分别为花粒期遮阴(S1)、穗期遮阴(S2)和全生
育期遮阴(S3),以大田自然光照条件下生长的玉米
为对照(CK),遮光度为 60% .小区面积 9 m伊3 m,3
次重复.利用脚手架和透光率为 40%的黑色遮阴网
搭建可拆卸式遮光棚,使遮阴网与玉米冠层始终保
持 2 m的距离,从而保证遮阴棚内小气候除光照强
度以外均与大田自然光照条件下基本一致.
按 12000 kg·hm-2产量水平施肥,施肥量: 300
kg N·hm-2、120 kg P2O5·hm-2和 240 kg K2O·hm-2;
氮肥为尿素(含 N 46% ),磷肥为过磷酸钙(含 P2O5
17% ,钾肥为氯化钾(含 K2O 60% ). 氮肥分别于拔
节期施入 40% 、大喇叭口期施入 60% ,磷肥和钾肥
于播种前一次性施入.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 田间小气候摇 使用 TES鄄1330A照度计于玉米
冠层上部 30 cm 处测定光照强度;地温计(地表下
0 ~ 5 cm)和普通温度计(植株中部或穗位处)测定
地温和群体温度;群体 CO2浓度和相对湿度采用便
携式红外线 CO2仪于植株中部或穗位处测定;利用
AR816 风速仪测定群体内风速. 分别于拔节期、大
喇叭口期和花后 10 d 测定,每次均在 11:00 测定、
连续测定 7 d,计算平均值(表 1).
1郾 3郾 2 雌穗小花分化和穗粒数摇 摇 在夏玉米吐丝前
选取整齐一致、有代表性的植株标记,记录吐丝时
间,于授粉完成即花丝干枯后,每个小区取 5 ~ 10 个
果穗,剥去苞叶,计数雌穗分化的总小花数.并将其
表 1摇 遮阴处理对田间小气候的影响
Table 1摇 Effects of shading on the microclimate in experimental field
处理
Treatment
气温
Air temperature
(益)
地温(5 cm)
Ground temperature
(益)
相对湿度
Relative humidity
(% )
风速
Air speed
(m·s-1)
透光率
Light transmittance
(% )
CO2浓度
CO2 concentration
(滋mol·mol-1)
遮阴 Shading 28. 1a 23. 8a 51. 3a 0. 88a 41. 2b 334. 3a
对照 CK 28. 2a 24. 6a 50. 9a 0. 94a 100. 0a 329. 0a
同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05)Different small letter in the same column meant significant difference among treatments at 0. 05
level. 下同 The same below.
4731 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
分为 3 部分计数:每个雌穗基部萎缩的花丝数为受
精小花数,未脱落的新鲜花丝数为未受精的小花数,
未吐丝的退化小花数. 收获期,每小区随机取 30 个
果穗,调查正常籽粒数,即穗粒数. 计算籽粒败育数
和败育率,计算公式如下:
籽粒败育数=受精小花数-穗粒数
籽粒败育率 = (受精小花数-穗粒数) /受精小
花数伊100%
1郾 3郾 3 内源激素含量 摇 2010—2011 年,在夏玉米吐
丝前选取整齐一致、有代表性的植株进行挂牌标记,
记录吐丝时间,分别于吐丝后 5、10、15、20、25、30 和
35 d 取果穗上发育正常籽粒,将鲜样用液氮速冻,
置-40 益冰箱中保存,待测. 2010 年,仅保存正常籽
粒;2011 年采用同样的取样方式,保留正常籽粒和
败育籽粒. 用酶联免疫法测定 ZR、IAA、ABA 和 GA
含量,酶联免疫试剂盒购自中国农业大学,使用 Bio鄄
TEK Elx鄄800 全自动酶标仪测定,每样品测定 3 次,
取平均值.
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 7. 05 统计软件进行数据的统计分
析,Duncan多重比较法(琢 = 0. 05)进行差异显著性
检验,用 Origin 10. 0 软件绘图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 遮阴对夏玉米穗分化和籽粒形成的影响
玉米雌穗分化到籽粒形成的发育过程受遮阴影
响较大.从表 2 可以看出,遮阴后单穗穗粒数显著减
少,处理间差异表现为 CK>S2 >S1 >S3,S2、S1和 S3的
穗粒数较对照平均减少 18. 9% 、43. 7%和 80. 8% ,
即全生育期和花粒期遮阴对籽粒形成的影响大于穗
期遮阴. S1处理在籽粒完成受精后开始遮阴,其穗粒
数减少主要是因为后期籽粒败育所致,败育率高达
48. 4% . S3处理的穗原基分化的总小花数、花丝数、
受精小花数均较对照显著减少,后期籽粒败育粒也
明显增多,导致其穗粒数最少. S2处理在遮阴期间,
穗原基分化的总小花数、花丝数、受精小花数均较对
照减少,但解除遮阴后,败育籽粒较少,ZJ2、ZD958
和 DH605 的籽粒败育率分别为 8. 8% 、3. 8% 和
5郾 3% .
2郾 2摇 遮阴对玉米籽粒内源激素含量的影响
2郾 2郾 1 IAA含量 摇 由图 1 可以看出,正常籽粒 IAA
含量随籽粒发育呈单峰曲线变化,自授粉当天 IAA
含量不断升高,授粉后 20 d 达到最大值,然后又逐
渐降低. 遮阴后籽粒 IAA 含量较对照降低,表现为
CK>S2>S1>S3 . 在授粉前期遮阴与对照处理的 IAA
含量差异较大,随着籽粒发育,IAA 含量达到峰值
时,处理间差异减小. S3处理 ZJ2、ZD958 和 DH605
的籽粒 IAA含量分别较对照减少 12. 8% 、13. 7%和
9. 3% ;S1处理分别较对照减少 8. 3% 、10. 1% 和
4郾 5% . 2010 和 2011 两年的趋势一致(图 1,图 2).
表 2摇 遮阴对夏玉米雌穗小花分化和穗粒数形成的影响
Table 2摇 Effects of shading on floret differentiation and grain number formation of summer maize
年份
Year
品种
Hybrid
处理
Treatment
总小花数
No. of
total floret
花丝数
No. of
filament
受精小花数
Fertilization
floret
穗粒数
No. of
normal kernel
籽粒败育数
No. of
aborted seed
籽粒败育率
Aborted seed
rate (% )
2010 ZJ2 CK 715. 4a 615. 0a 569. 6a 506. 8a 62. 8 11. 0
S1 715. 4a 615. 0a 569. 6a 329. 4b 240. 2 42. 2
S2 535. 2b 487. 8b 368. 5b 336. 2b 32. 3 8. 8
S3 588. 0b 466. 8b 295. 3c 170. 0c 125. 3 42. 4
ZD958 CK 675. 0a 656. 0a 599. 7a 555. 2a 44. 5 7. 4
S1 675. 0a 656. 0a 599. 7a 304. 5c 295. 2 49. 2
S2 548. 5b 536. 8b 461. 3b 436. 9b 24. 4 5. 3
S3 508. 0b 399. 0c 156. 2c 58. 2d 98. 0 62. 7
2011 DH605 CK 771. 2a 731. 0a 601. 3a 519. 0a 82. 3 13. 7
S1 771. 2a 731. 0a 601. 3a 226. 6c 374. 7 62. 3
S2 720. 0b 703. 6a 460. 4b 435. 8b 24. 6 5. 3
S3 590. 4c 400. 4b 195. 7c 68. 7d 127. 0 64. 9
ZD958 CK 686. 8a 618. 4a 501. 1a 488. 1a 13. 0 2. 6
S1 686. 8a 618. 4a 501. 1a 300. 7b 200. 4 40. 0
S2 631. 0a 594. 0a 476. 0a 465. 1a 10. 9 2. 3
S3 535. 6b 379. 4b 156. 1b 95. 6c 60. 5 38. 8
S1: 花粒期遮阴 Shading from flowering to mature; S2:穗期遮阴 Shading from jointing to flowering; S3:全生育期遮阴 Shading from seeding to mature.
ZJ2: 振杰 2 号 Zhenjie 2; ZD958: 郑单 958 Zhengdan 958; DH605: 登海 605Denghai 605.
57315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 崔海岩等: 大田遮阴对夏玉米籽粒形成过程中内源激素作用的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 遮阴对夏玉米正常籽粒 ABA、GA、IAA和 ZR含量的影响(2010)
Fig. 1摇 Effects of shading on ABA, GA, IAA and ZR contents in normal kernels of summer maize (2010).
S1: 花粒期遮阴 Shading from flowering to mature; S2:穗期遮阴 Shading from jointing to flowering; S3:全生育期遮阴 Shading from seeding to mature.
ZJ2: 振杰 2 号 Zhenjie 2; ZD958: 郑单 958 Zhengdan 958; DH605: 登海 605 Denghai 605. 下同 The same below.
摇 摇 不同处理的败育籽粒与正常籽粒的 IAA 含量
在籽粒发育期间均呈单峰曲线变化,但正常籽粒的
IAA含量整体高于败育籽粒,且不同时期含量也有
很大差异;不同遮阴处理的败育籽粒 IAA 含量低于
CK,但差异不显著.正常籽粒在授粉后 20 d IAA 含
量达到最大,而败育籽粒在授粉后 10 d 即达到峰
值,随后 IAA含量逐渐降低,即败育籽粒的 IAA 含
量的下降较正常籽粒提前.授粉后 20 d,CK、S1和 S3
处理的败育籽粒 IAA 含量分别较正常籽粒低
42郾 5% 、46. 2%和 42. 2% (图 2).
2郾 2郾 2 GA含量摇 由图 1 可知,正常籽粒 GA 含量在
授粉 5 d时较高,随后逐渐降低,授粉后 10 d降至最
低值,然后又逐渐回升,在 30 d 时达到峰值.在籽粒
发育前期,处理间的 GA含量没有显著差异;授粉后
10 ~ 30 d,遮阴处理的籽粒 GA 含量较对照降低,而
在 30 d达到峰值之后,处理间的差异又不显著. S3
处理 ZJ2 和 ZD958 的 GA 含量分别较对照减少
10郾 4%和 6. 8% ;S1处理分别较对照减少 4. 5%和
2郾 1% .即籽粒发育前期和 GA 峰值时是 GA 决定籽
粒发育的关键时期. 2010 和 2011 年的趋势一致(图
1,图 2).
正常籽粒和败育籽粒的 GA含量总体变化趋势
一致,但是败育籽粒的 GA含量低于正常籽粒,且波
动范围也小于正常籽粒. GA含量差异均表现为 CK
处理最高,其次为 S1,S3处理较低. 败育籽粒的 GA
含量波动范围小于正常籽粒,且在 30 d 达到峰值
时,败育籽粒的 GA 含量明显低于正常籽粒. DH605
的 CK、S1和 S3处理败育籽粒的 GA含量较正常籽粒
分别低 31. 5% 、37. 4%和 45. 9% ;ZD958 较正常籽
粒分别低 31. 9% 、26. 3%和 25. 1% (图 2).
2郾 2郾 3 ABA含量摇 由图 1 可知,正常籽粒的 ABA 含
量与 GA含量变化趋势大致相同,整体呈现先下降
后上升至一个峰值后再下降的趋势. ZD958 在授粉
后 15 d达到最低值,然后逐渐回升,至 30 d 达到峰
值后又逐渐降低;ZJ2 在授粉后 20 d籽粒 ABA含量
最低.遮阴后籽粒的 ABA含量升高,且以 S1最高,其
次为 S3 .在授粉后 5 d,S3和 CK 间 ABA 含量差异不
显著,而 S1的 ABA含量大幅上升,后逐渐下降到对
照水平,S1处理 ZJ2 和 ZD958 的 ABA含量分别较同
期 CK升高 75. 7%和 76. 9% . 2010 和 2011 年的趋
势一致(图 1,图 2).
败育籽粒的 ABA含量明显高于正常籽粒.正常
籽粒发育过程中,ABA 含量在刚授粉完成时最高,
15 d后降至最低值,之后逐渐上升,在 30 d 时升高
至一个次峰值.败育籽粒中 IAA 含量在授粉后 20 d
内始终保持较高水平,之后迅速下降. 在 15 d 时,
DH605 和 ZD958 的败育籽粒 ABA 含量较正常籽粒
分别高 153. 7%和 57. 0% . 正常籽粒和败育籽粒发
育过程中,均以 S1处理含量最高,CK 的含量最低,
说明籽粒发育过程中受弱光胁迫,ABA含量升高,
6731 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 2摇 遮阴对夏玉米败育籽粒和正常籽粒 IAA、GA、ABA和 ZR含量的影响
Fig. 2摇 Effects of shading on IAA, GA, ABA and ZR contents in aborted kernels (AK) and normal kernels (NK) of summer maize
(2011).
引起籽粒败育(图 2).
2郾 2郾 4 ZR含量摇 由图 1 可知,正常籽粒 ZR 含量呈
类似 M型曲线,在灌浆高峰出现前,ZR 含量剧增,
至授粉后 10 d 达到第一个峰值,之后逐渐降低,至
花后 25 d达到一个次峰值. 在籽粒发育前期,遮阴
处理的籽粒 ZR含量低于对照,而在 20 ~ 25 d 时遮
阴处理的 ZR含量升高,高于对照.在两个峰值时遮
阴处理较对照降低的程度明显低于其他时期,S3和
S1两处理分别较对照平均减少 10. 4% 和 8. 7% .
2010 和 2011 年的趋势一致(图 1,图 2).
与正常籽粒相比,败育籽粒的 ZR 含量始终处
于较低水平,且变化幅度较小. 在花后 10 d,ZD958
的 CK、S1和 S3处理败育籽粒的 ZR含量较正常籽粒
分别低 83. 1% 、84. 8% 和 79. 1% ;DH605 分别低
79. 0% 、79. 1%和 83. 1% (图 2).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 遮阴对夏玉米籽粒败育的影响
玉米的穗粒数取决于雌穗小花分化、小花结实
和败育等一系列生理过程,受基因型[14-16]和环境因
素[17]的影响.从生物学角度看,花粒退化是禾谷类
作物中普遍存在的现象.一般情况下,玉米的花粒退
77315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 崔海岩等: 大田遮阴对夏玉米籽粒形成过程中内源激素作用的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
化率在 20% ~50% ,是影响玉米产量形成的重要原
因之一[13] .本试验前期研究表明,遮阴后夏玉米产
量显著降低,全生育期遮阴减产程度最大,其次是花
粒期遮阴,穗期遮阴影响较小,即吐丝后光照不足对
产量的影响大于吐丝前[5-6,18] . 本研究表明,遮阴明
显减少了雌穗小花分化总数、花丝数和小花受精数.
穗期是雌穗分化的关键时期,遮阴显著降低了小花
受精率,但由于花后籽粒发育过程中恢复光照,籽粒
败育数明显减少,是保证其相对较高穗粒数的重要
原因.花粒期遮阴对受精小花数没有影响,但该时期
遮阴引起的光照不足使败育籽粒大量增加,仅有少
部分形成正常籽粒.可见,在雌穗分化到籽粒形成的
过程中,光照对籽粒形成时期的影响大于前期穗分
化时期,这可能是花粒期遮阴对产量的影响大于穗
期的重要原因.
3郾 2摇 遮阴对夏玉米籽粒发育过程中内源激素含量
的影响
植物激素作为信息传递物质,在作物的生长发
育过程中,尤其是籽粒灌浆过程中有重要的调控作
用[19-20] . IAA 是影响籽粒中干物质积累的重要因
素,较高的 IAA 水平有利于胚乳细胞的分化[21],有
利于更多的同化物向籽粒中转移[22] . GA 含量对籽
粒物质充实有直接作用,控制着淀粉合成过程,其较
高含量有利于籽粒的干物质积累[23] . Bhardwaj
等[24]指出,籽粒灌浆初期较高的 Z+ZR 含量可以促
进胚乳细胞的分裂.适宜浓度的 ABA对一些器官的
发生与生长有促进作用,而 ABA 含量超过某一“阀
值冶时则表现出抑制性,即对同化物具有排斥效应,
并与 IAA、 GA3 和 CTK 的许多生理效应相拮
抗[25-26] .
Reed 等[27]研究发现,在籽粒败育发生之前内
源 ABA、IAA和 ZR含量与正常籽粒并无显著差异,
只是在败育完成后具有较高的 ABA、较低的 IAA 和
ZR含量.本研究表明,玉米籽粒内源激素对调节籽
粒形成表现出一定的时序性[9],即籽粒通过调节不
同时期各种激素含量的变化来控制籽粒形成. 遮阴
降低了正常籽粒中具有促进作用的 IAA、GA 和 ZR
含量,提高了 ABA含量,但变化不显著;且不同处理
间的同类激素随时间变化的总体趋势没有差异,这
说明光照条件没有改变籽粒中激素的调控时期,保
证了籽粒的正常发育. 正常和败育籽粒的激素含量
相比较,遮阴处理败育籽粒的 IAA、GA 和 ZR 含量
较同一处理的正常籽粒显著降低,ABA 含量则显著
升高. 唐祈林等[10]研究发现,在籽粒快速灌浆期
GA、IAA、CTK 含量较高,ABA 含量较低,IAA 含量
与最大灌浆速率密切相关[26] . 本研究表明,败育籽
粒中 IAA的峰值由花后 20 d前移至花后 10 d,随后
快速下降,ABA含量在授粉后 20 d内始终保持较高
水平,这可能不利于籽粒灌浆;同时,败育籽粒中的
ZR含量较 GA含量影响更大,低水平的细胞分裂素
不利于籽粒库容的建立,影响籽粒胚乳细胞的增
殖[9],从而造成籽粒败育. 由此可见,遮阴通过影响
内源激素含量及其作用进而影响籽粒发育和产量
形成.
总之,遮阴导致穗粒数减少,穗期遮阴主要减少
雌穗分化小花数和小花受精率,花粒期遮阴导致籽
粒败育率提高. 遮阴使籽粒的 IAA、GA 和 ZR 含量
降低,ABA含量升高.与正常籽粒相比,败育籽粒的
IAA、GA、ZR 含量整体上较低,ABA 含量则显著升
高,且作用时期也有较大差异,即内源激素含量的变
化是遮阴引起籽粒败育的重要原因之一.
参考文献
[1]摇 Stanhill G, Cohen S. Global dimming: A review of the
evidence for a widespread and significant reduction in
global radiation with discussion of its probable causes
and possible agricultural consequences. Agricultural and
Forest Meteorology, 2001, 107: 255-278
[2]摇 Ramanathan V, Feng Y. Air pollution, greenhouse ga鄄
ses and climate change: Global and regional perspec鄄
tives. Atmospheric Environment, 2009, 43: 37-50
[3]摇 Che HZ, Shi GY, Zhang XY, et al. Analysis of 40
years of solar radiation data from China, 1961 - 2000.
Geophysical Research Letters, 2005, 32: 1-5
[4]摇 Wang Y (王摇 洋), Qi X鄄N (齐晓宁), Shao J鄄F (邵
金锋), et al. Effects of light intensity at full growing
stage on the growth and yield of different maize varie鄄
ties. Journal of Jilin Agricultural University (吉林农业
大学学报), 2008, 30(6): 769-773 (in Chinese)
[5]摇 Cui H鄄Y (崔海岩), Zhang J鄄W (张吉旺), Jin L鄄B
(靳立斌), et al. Effects of shading on stalks morpholo鄄
gy, structure and lodging of summer maize in field. Sci鄄
entia Agricultura Sinica (中国农业科学), 2012, 45
(17): 3497-3505 (in Chinese)
[6]摇 Zhang J鄄W (张吉旺), Dong S鄄T (董树亭), Wang K鄄J
(王空军), et al. Effects of shading on the growth, de鄄
velopment and grain yield of summer maize. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2006, 17
(4): 657-662 (in Chinese)
[7]摇 Zhao DG, Han YZ, Fu YF. Changes of plant hormones
in inflorescence during sex determination in maize. Acta
Phytophysiologica Sinica, 1999, 12: 57-65
[8]摇 Yang J鄄C (杨建昌), Peng S鄄B (彭少兵), Gu S鄄L
(顾世梁), et al. Changes in zeatin and zeatin riboside
content in rice grains and roots during grain filling and
8731 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
the relationship to grain plumpness. Acta Agronomica
Sinica (作物学报), 2001, 27(1): 35 -42 ( in Chi鄄
nese)
[9]摇 Zhang F鄄L (张凤路), Wang Z鄄M (王志敏), Zhao M
(赵摇 明), et al. Change of phytohormones during the
period of maize kernel abortion. Journal of China Agri鄄
cultural University (中国农业大学学报), 1999, 4
(3):1-4 (in Chinese)
[10]摇 Tang Q鄄L (唐祈林), Rong T鄄Z (荣廷昭). The rela鄄
tionship between endogenous hormone and barren ear tip
of maize. Journal of Nuclear Agricultural Sciences (核农
学报), 2007, 21(4): 366-368 (in Chinese)
[11]摇 Zhang Q鄄Y (张秋英), Liu X鄄B (刘晓冰), Jin J (金
剑), et al. Effects of R5 shading on hormone and en鄄
zyme activities in soybean. Soybean Science (大豆科
学), 2000, 19(4): 362-366 (in Chinese)
[12]摇 Jia S鄄F (贾世芳), Li C鄄F (李从锋), Dong S鄄T (董
树亭), et al. Effects of shading at different stages after
anthesis on maize grain weight and quality at cytology
level. Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学),
2011, 10(1): 58-69 (in Chinese)
[13]摇 Jiang X鄄L (姜晓莉), Miao Y鄄L (苗艳玲), Yang F鄄T
(杨粉团), et al. Formation of grain sink of maize (Zea
mays L. ) and its hormonal regulation. Journal of Jilin
Agricultural Sciences (吉林农业科学), 2009, 34(2):
14-16 (in Chinese)
[14] 摇 Otegui ME, Melon S. Kernel set and flower synchrony
within the ear of maize. I. Sowing date effects. Crop
Science, 1997, 37: 441-447
[15]摇 Sarqu侏s JI, Gonzalez H, Dunlap JR. Yield response of
two cycles of selection from a semiprolific early maize
(Zea mays L. ) population to plant density, sucrose in鄄
fusion, and pollination control. Field Crops Research,
1998, 55: 109-116
[16]摇 C觃rcova J, Uribelarrea M, Borr觃s L, et al. Synchronous
pollination within and between ears improves kernel set
in maize. Crop Science, 2000, 40: 1056-1061
[17]摇 Li CD, Cao WX, Zhang YC. Comprehensive pattern of
primordium initiation in shoot apex of wheat. Acta Bo鄄
tanica Sinica, 2002, 44: 273-278
[18]摇 Cui H鄄Y (崔海岩), Jin L鄄B (靳立斌), Li B (李 摇
波), et al. Effects of shading on dry matter accumula鄄
tion and nutrient absorption of summer maize. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2013, 24
(11): 3099-3105 (in Chinese)
[19]摇 Davies PJ. Plant Hormones and Their Role in Plant
Growth and Development. Dordrecht, Netherlands:
Springer, 1987
[20]摇 Wang Y鄄F (王艳芳), Cui Z鄄H (崔震海), Yuan Y鄄Y
(阮燕晔), et al. Changes in endogenous hormone of
IAA, GA, ZR and ABA in kernels during grain鄄filling
stage in different types of spring maize (Zea mays L. ).
Plant Physiology Communications (植物生理学通讯),
2006, 42(2): 225-228 (in Chinese)
[21]摇 Lur HS, Setter TL. Endorsperm development of maize
defective kernel ( dek) mutants: Auxin and cytokinin
levels. Annals of Botany, 1993, 72: 1-6
[22]摇 Pan R鄄Z (潘瑞枳). Plant Physiology. Beijing: Higher
Education Press, 2001 (in Chinese)
[23]摇 Sun Q鄄Q (孙庆泉), Wu Y鄄Q (吴元奇), Hu C鄄H (胡
昌浩), et al. Physiological activities and multiplication
of endosperm cell at filling stage of kernels with different
yield potential in maize. Acta Agronomica Sinica (作物
学报), 2005, 3l(1): 612-618 (in Chinese)
[24]摇 Bhardwaj SN, Verma V. Hormonal regulation of assimi鄄
late translocation during grain growth in wheat. Indian
Journal of Experimental Biology, 1985, 23: 719-721
[25]摇 Wang J鄄H (王纪华), Wang S鄄A (王树安), Zhao D鄄
M (赵冬梅). Study on regulation of development of
maize kernels. 芋. The approach to chemical regulation
under conditions of tissue culture. Acta Agronomica Sini鄄
ca (作物学报), 1996, 22(2): 208-213 (in Chinese)
[26]摇 Liang J鄄S (粱建生). Gene expression regulation of
ABA in higher plants. Plant Physiology Communications
(植物生理学通讯), 1991, 27(2): 230-233 (in Chi鄄
nese)
[27]摇 Reed AJ, Singletary GW. Roles of carbohydrate supply
and phytohormones in maize kernel abortion. Plant
Physiology, 1989, 91: 986-992
作者简介摇 崔海岩,女,1986 年生,硕士.主要从事玉米生理
生态研究. E鄄mail: cuihaiyan0603@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
97315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 崔海岩等: 大田遮阴对夏玉米籽粒形成过程中内源激素作用的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇