全 文 ：不同颜色果袋对‘云红梨 2号爷果皮色泽形成的影响*
马摇 策1 摇 肖长城1 摇 胡红菊2 摇 黄小三1 摇 张绍铃1 摇 吴摇 俊1**
( 1南京农业大学梨工程技术研究中心, 南京 200095; 2湖北省农业科学院果树茶叶研究所, 武汉 430209)
摘摇 要摇 研究了不同颜色果袋对‘云红梨 2 号爷果实着色的影响,比较了不同套袋处理下果皮
外观着色、叶绿素、类黄酮、总酚、花色素苷含量以及花色素苷合成相关酶活性的差异.结果表
明: 发育期的黑暗处理有利于解袋后梨果皮着色;不同套袋处理中,采前解袋自然光照射下
梨果皮中花色素苷含量最高,着色最好,白色纸袋次之. 不同套袋处理显著影响果皮中叶绿
素、类黄酮、总酚和花色素苷含量,从而影响梨果皮的外观色泽.不同套袋处理的花色素苷合
成酶活性差异显著;相关性分析表明,果皮中花色素苷含量与二氢黄酮醇鄄4鄄还原酶(DFR)和
类黄酮 3鄄O鄄葡萄糖基转移酶(UFGT)活性呈显著正相关,而与苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性相
关性不显著.
关键词摇 红皮梨摇 套袋摇 着色摇 花色素苷含量摇 酶活性
文章编号摇 1001-9332(2014)03-0813-06摇 中图分类号摇 S661. 2摇 文献标识码摇 A
Effect of bagging with different colors on the fruit coloration of ‘Yunhongli No. 2爷 pear. MA
Ce1, XIAO Chang鄄cheng1, HU Hong鄄ju2, HUANG Xiao鄄san1, ZHANG Shao鄄ling1, WU Jun1
( 1Center of Engineering and Technology Research, Nanjing Agricultural University, Nanjing
210095, China; 2 Insitute of Fruit and Tea, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan
430209, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(3): 813-818.
Abstract: The present study was conducted to reveal the effect of bags with different colors on the
fruit coloration of ‘Yunhongli No. 2爷. The differences in fruit skin color, chlorophyll, flavonoids,
total phenol, anthocyanin contents and the activities of related enzymes involved in anthocyanin syn鄄
thesis among different bagging treatments were evaluated. The results showed that dark treatment at
the fruit development stage was beneficial to skin coloration after bag removing. After removing
bags, the anthocyanin content in the treatment of natural light was highest and the red coloration of
the fruit skin were best, followed by the treatment of white bags. The different bagging treatments
significantly affected the contents of chlorophyll, flavonoids, total phenol, anthocyanin in the fruit
skin, thereby affected the skin coloration. The activities of related enzymes for anthocyanin synthe鄄
sis showed significant differences among the different bagging treatments. The correlation analysis
suggested that the anthocyanin content was significantly positively related with the activities of di鄄
hydroflavonol 4鄄reductase (DFR) and UDP鄄glucose flavonoid鄄3鄄O鄄glucosyltransf鄄erase ( UFGT),
however, it had no significant correlation with the activity of phenylalanin ammo鄄nialyase (PAL).
Key words: red pear; bagging; coloration; anthocyanin content; activities of enzymes.
*国家自然科学基金项目(31372045)和国家梨产业技术体系项目
(CARS鄄29)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wujun@njau. edu. cn
2013鄄06鄄07 收稿,2013鄄12鄄16 接受.
摇 摇 色泽是果实外观品质的核心指标之一,对鲜食
及其加工产品的商品价值有着重要影响[1] . 色素积
累是果实着色的物质基础,色素的种类和含量决定
了果实的外观色泽和着色深度.已有研究表明,果实
色素主要包括叶绿素、类胡萝卜素、花色素和黄酮类
等物质,同一果实中可能存在多种色素成分,其色泽
主要由各种色素的含量及比例决定[2] . 多数果实成
熟时,随着叶绿素的降解及其他色素组分的合成与
积累,会呈现黄色、橙色、红色等不同颜色.如柑橘中
类胡萝卜素的积累使果实呈现黄色、橙色[3],而花
色素苷的积累是果皮呈现红色的主要成分[4] . 鞠志
国[5]研究苹果果皮着色时发现,光照是花色素苷合
成的前提,完全没有光照的果实虽然能够正常成熟,
但没有花色素苷合成. Bzrritt等[6]研究发现,光照强
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 3 月摇 第 25 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2014, 25(3): 813-818
表 1摇 不同果袋透射光光谱
Table 1摇 Spectral composition and R / FR (735 nm / 645 nm) ratio of transmission light of different bags (%)
果袋种类
Type of bag
紫光
Violet
蓝光
Blue
青光
Cyan
绿光
Green
黄光
Yellow
橙光
Orange
红光
Red
远红光
Far鄄red
远红光 /红光
Red / far鄄red
白袋 White bag 36 45 69 54 74 86 92 89 1. 03
紫袋 Purple bag 45 36 12 5 6 7 73 84 0. 86
蓝袋 Blue bag 43 45 18 2 0 0 80 87 0. 91
黄袋 Yellow bag 16 55 62 78 82 84 86 85 1. 01
绿袋 Green bag 28 54 58 32 7 4 10 84 0. 12
橙色 Orange bag 2 1 1 18 78 84 87 86 1. 01
红袋 Red bag 24 2 0 3 49 57 86 86 1. 00
黑袋 Black bag 0 0 0 0 0 0 0 0 摇 0
度会影响花色素苷的合成,在光照强度低于全光照
50%以下时,苹果花色素苷的浓度随光照强度增加
而增加;而黄春辉等[7]研究发现,红色砂梨着色时
需要高强度的光照.不同光质也会影响果实的着色.
赵淼等[8]研究发现,短波光比长波光更容易促进草
莓色素物质的合成,蓝光有利于提高果实光亮度,黄
光不利于花色素苷的积累. 宋哲等[9]研究发现,白
光具有促进苹果着色的作用,但 280 ~ 320 nm 的紫
外光效果更好.近年来,红皮梨日益受到我国消费者
和市场的欢迎,但由于红皮梨着色在不同地域、甚至
同一地区的不同年份表现不一致,尤其是红皮砂梨
着色不稳定,制约了我国红皮梨的推广和发展. 因
此,对促进红皮梨着色的栽培措施的研究成为热点.
已有研究表明,套袋可影响果实着色[10-11],但是市
场上销售的果袋类型很多,不同颜色及光质的纸袋
对红皮梨着色的影响研究尚未见报道.因此,本试验
以‘云红梨 2 号爷为试材,研究了不同颜色果袋对果
皮着色的影响,以期初步了解光质对梨果皮色泽影
响的生理机制,为红皮梨的生产提供科学参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验材料来自湖北省农业科学院果树茶叶研究
所武汉国家砂梨种质资源圃苗龄为 5 年的‘云红梨
2 号爷.果袋购自上海伟康有色膜有限公司,其光谱
特征见表 1(由购买公司提供产品检测技术参数),
红袋、橙袋和蓝紫光透过率相对较低,红袋、橙袋、黄
袋和白袋红光与远红光透过率比值(R / FR)约为 1,
紫袋、蓝袋和绿袋红光与远红光透过率比值<1,其
中绿袋最小,比值为 0. 12.
1郾 2摇 试验设计
选取长势一致且健康的植株,设单株小区,重复
3 次.
处理组一:果实发育期套外黄内黑的果袋,以盛
花后 45 d 套 3 层白袋(透光率 32% )为处理玉;以
盛花后 45 d套外黄内黑(透光率为 0)的纸袋,并在
采前 6 d (盛花后 140 d)改套 3 层白袋 (透光率
32% )为处理域;以盛花后 45 d套外黄内黑的纸袋,
并在采前 6 d(盛花后 140 d)解袋为处理芋.
处理组二:先对果实进行黑暗处理,即盛花后
45 d用外黄内黑的纸袋进行套袋处理,于采前 6 d
(盛花后 140 d)解袋,并改套不同颜色的果袋,每个
处理重复 3 次.不同颜色套袋处理的透光率见表 2.
各处理于果实成熟期采样,每处理采集 10 ~ 12
个果实.将采集的果实清洗、擦干,取胴体部位果皮,
用于测定花色素苷含量及酶活性.
1郾 3摇 测定指标
果皮叶绿素含量的测定参照黄小三[12]的方法.
类黄酮和总酚含量测定参照赵淼等[7]的方法. 花色
素提取参照 Feng 等[13]的方法. 花色素苷总含量测
定参照张昭其等[14]的方法. PAL 和 UFGT 活性测定
参照 Lister 等[15]的方法. DFR 活性测定参照刘美玲
等[16]的方法.
表 2摇 不同套袋处理和透光率
Table 2摇 Bagging treatments and light transmittance rates
果袋种类
Types of bag
透光率
Light transmittance rate
(% )
外黄内黑袋
Outside鄄yellow and inside鄄black bag
0
红袋 Red bag 20
黄袋 Yellow bag 30
绿袋 Green bag 28
蓝色袋 Blue bag 18
紫袋 Purple bag 16
白袋 White bag 70
橙袋 Orange bag 27
不套袋(对照)No bagging (CK) 100
418 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 17. 0 分析软件进行差异显著性分
析,相关性分析采用 Excel软件.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 果实发育期套袋对果皮着色的影响
处理域和芋均在花后 45 d 套外黄内黑的纸袋,
其透光率为 0,即梨果实在发育过程中完全处于黑
暗条件.由图 1 可知,处理域果实中的花色素苷含量
(0. 035 mg·g-1)是处理玉的 5. 87 倍;处理芋花色
素苷含量(0. 066 mg·g-1)是处理玉的 11. 1 倍;处
理域和芋显著高于处理玉(P<0. 05).表明发育期间
的黑暗条件有利于解袋后梨果皮着色.
2郾 2摇 不同颜色果袋对果皮着色、色素组分及含量的
影响
经观察,采前 6 d 解除黑暗条件后自然光照射
的果实(即对照)底色为绿,着红色最好,其次是套
白色果袋的处理.套黄袋、绿袋、紫袋、白袋的果皮底
色为绿色偏黄色;而红袋、橙袋和蓝袋处理的果皮底
色偏黄;黑袋处理的果皮底色为黄白色;套橙色、绿
色、黑色、紫色纸袋的果实无明显红色着色;而其他
颜色果袋处理后的果实有不同程度的红晕.
由表 3 可知,套不同颜色果袋对‘云红梨 2 号爷
果皮花色素苷含量有明显影响,其中解袋后自然光
照射 ( CK) 的果皮花色素苷含量最高,为 6郾 64
mg·100 g-1,显著高于其他各处理;白袋处理的果
皮花色素苷含量次之;其他各处理花色素苷含量从
高到低依次为黄、红、蓝、紫、橙、绿;解袋后用双层不
透光纸袋处理的果皮基本无花色素苷合成与积累.
不同套袋处理的果皮中花色素苷组分并没有发生明
图 1摇 果实发育期套袋对花色素苷含量的影响
Fig. 1摇 Effects of bagging during fruit development on the con鄄
tent of anthocyanin.
玉: 发育期套外黄内黑袋, 盛花后 45 d套 3 层白袋 Bagging with out鄄
side鄄yellow and inside鄄black bags during fruit development, and changed
to three layers of white bags at 45 days after full blooming; 域: 盛花后
45 d套外黄内黑袋,采前 6 d(盛花后 140 d)改套 3 层白袋 Bagging
with outside鄄yellow and inside鄄black bags at 45 days after full blooming,
and changed to bagging with three layers of white bags on 6 days before
harvest (140 days after full blooming); 芋: 盛花后 45 d套外红内黑的
纸袋,采前 6 d(盛花后 140 d)解袋 Bagging with outside鄄yellow and in鄄
side鄄black bags at 45 days after full blooming, and removed the bags on 6
days before harvest (140 days after full blooming) . 不同小写字母表示
处理间差异显著 (P < 0. 05) Different small letters meant significant
difference among treatments at 0. 05 level.
显变化,均由矢车菊鄄3鄄半乳糖苷和矢车菊鄄3鄄葡萄苷
组成,且比例相似,其中矢车菊鄄3鄄半乳糖苷约占总
花色素苷含量的 68% ,矢车菊鄄3鄄葡萄苷约占总花色
素苷含量的 26% .
不同颜色套袋处理果皮中叶绿素 A、叶绿素 B
和类胡萝卜素含量存在差异(表 3). 解袋后进行自
然光照射(CK)的果皮中叶绿素 A、叶绿素 B和类胡
萝卜素含量均最高,显著高于其他处理;解袋后改套
其他颜色果袋处理,其中白袋、黄袋、紫袋和绿袋
(属于短波长,蓝紫光透过率较高)处理的果皮叶绿
表 3摇 不同套袋处理对果皮着色和色素组分含量的影响
Table 3摇 Effects of bagging treatments on coloration and content of different pigment components in fruit skin
处理
Treatment
矢车菊鄄3鄄
半乳糖苷
Cyanindin鄄3鄄
galactoside
(mg·100 g-1)
矢车菊鄄3鄄
葡萄糖苷
Cyanidin鄄3鄄
glucoside
(mg·100 g-1)
总花色素苷
Total of
anthocyanin
(mg·100 g-1)
叶绿素 a含量
Chlorophyll a
(mg·g-1)
叶绿素 b含量
Chlorophyll b
(mg·g-1)
类胡萝卜素
Carotenoid
(mg·g-1)
类黄酮
Flvonodis
(U·g-1)
总酚
Total
phenols
(U·g-1)
果皮色泽
Skin
color
红袋 Red bag 1. 82依0. 03d 0. 72依0. 06d 2. 82依0. 35d 6. 92依0. 12g 4. 11依0. 31f 8. 43依0. 08d 0. 45依0. 05e 0. 99依0. 04g 底色黄色,着红晕
橙袋 Orange bag 0. 27依0. 00g 0. 10依0. 01g 0. 41依0. 05g 8. 54依0. 06f 4. 73依0. 2ef 7. 97依0. 18d 0. 50依0. 03de 1. 13依0. 03f 底色偏黄,无明显红色
黄袋 Yellow bag 2. 50依0. 10c 0. 98依0. 09c 3. 53依0. 14c 12. 70依0. 24c 6. 15依0. 51d 9. 08依0. 27c 0. 56依0. 02d 1. 19依0. 03ef 底色绿色偏黄,着红色
绿袋 Green bag 0. 22依0. 00gh 0. 08依0. 00gh 0. 30依0. 08gh 12. 14依0. 19cd 7. 38依0. 09c 10. 47依0. 12b 0. 79依0. 00c 1. 50依0. 08d 底色绿偏黄,无明显红色
蓝袋 Blue bag 1. 24依0. 02e 0. 53依0. 01e 1. 82依0. 18e 9. 42依0. 31e 4. 80依0. 35ef 9. 48依0. 02c 1. 00依0. 06b 1. 65依0. 07c 底色偏黄,着红晕
紫袋 Purple bag 0. 89依0. 02f 0. 32依0. 05f 1. 27依0. 12f 11. 69依0. 18d 5. 47依0. 29de10. 47依0. 10b 0. 54依0. 00de 1. 27依0. 08e 底色绿偏黄,无明显红色
白袋 White bag 3. 00依0. 03b 1. 12依0. 04b 4. 44依0. 16b 18. 92依0. 37b 9. 29依0. 57 b 13. 17依0. 37a 1. 11依0. 09a 1. 77依0. 05b 底色绿偏黄,着红色
黑袋 Black bag 0. 00依0. 00h 0. 00依0. 00h 0. 01依0. 03h 1. 41依0. 37h 2. 73依0. 56g 3. 28依0. 45e 0. 16依0. 02f 0. 26依0. 01h 果面底色黄白色,无红色
对照 CK 4. 50依0. 04a 1. 92依0. 02a 6. 64依0. 31a 22. 11依0. 43a 10. 41依0. 41a 13. 40依0. 34a 1. 08依0. 02ab 1. 93依0. 01a 底色为黄绿色,着红色
同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same column meant significant difference among treatments at 0. 05
level. 下同 The same as below.
5183 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马摇 策等: 不同颜色果袋对‘云红梨 2 号爷果皮色泽形成的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
素 A、叶绿素 B和类胡萝卜素含量显著高于红袋、橙
袋处理;双层不透光黑袋处理的果皮叶绿素 A 和叶
绿素 B 含量较低,但类胡萝卜素含量比叶绿素含量
稍高,分别为 1. 41、2. 73 和 3. 28 mg·g-1,与其他套
袋处理相比,其色素各组分含量均为最低.
不同颜色果袋对果皮中类黄酮和总酚含量均产
生影响(表 3),类黄酮含量依次为白袋>CK>蓝袋>
绿袋>黄袋>紫袋>橙袋>红袋>黑袋,方差分析表明,
白袋处理与 CK 差异不显著,红袋、橙袋、黄袋与紫
袋处理差异不显著,黑袋处理显著低于其他处理.不
同套袋处理果皮总酚含量依次为:CK>白袋>蓝袋>
绿袋>紫袋>黄袋>橙袋>红袋>黑袋,方差分析表明,
紫袋、橙袋与黄袋处理差异不显著,其余处理间差异
显著.
2郾 3摇 不同套袋处理对果皮花色素苷合成酶活性的
影响
花色素苷合成相关酶活性受光调节,由于不同
颜色果袋透过的光强度和光质不同,其对花色素苷
合成相关酶活性的影响也不同.由表 4 可知,各套袋
处理对 UFGT、DFR活性的影响基本相似,活性最高
的为解袋后自然光照射(CK),然后依次为白袋、黄
袋、红袋、蓝袋、紫袋、绿袋、橙袋、黑袋处理,其中黑
袋处理的 UFGT、DFR基本无活性.各处理对 PAL活
性的影响依次为:CK>白袋>绿袋>蓝袋>紫袋>黄袋
>橙袋>红袋>黑袋,其中活性最高的为解袋后自然
光照射(CK),黑袋处理的 PAL 基本无活性,各处理
之间酶活性差异显著.
2郾 4摇 果皮中花色素含量与合成酶活性的相关性
对不同颜色果袋处理的梨果皮中花色素苷含量
与酶活性的相关性分析发现(表 4),花色素苷含量
与 UFGT活性显著相关(P<0. 05),确定系数(R2)为
表 4摇 不同套袋处理对果皮 PAL、UFGT和 DFR活性的影响
Table 4摇 Effects of bagging treatment on activities of PAL,
UFGT and DFR in fruit skin (U·g-1)
处理
Treatment
UFGT DFR PAL
红袋 Red bag 14. 91依0. 76d 252. 78依10. 02d 7. 00依0. 67f
橙袋 Orange bag 4. 82依0. 31g 76. 85依8. 49f 11. 44依0. 51e
黄袋 Yellow bag 19. 26依1. 08c 273. 15依8. 93c 12. 33依0. 58de
绿袋 Green bag 4. 89依0. 26g 75. 93依9. 76f 15. 11依0. 69bc
蓝袋 Blue bag 11. 77依0. 47e 150. 93依6. 70e 14. 33依0. 33c
紫袋 Purple bag 10. 21依0. 30f 147. 22依5. 56e 13. 00依0. 67d
白袋 White bag 25. 46依0. 83b 332. 41依15. 80b 15. 56依0. 84b
黑袋 Black bag 0. 01依0. 02h 0. 00依0. 00g 0. 78依0. 19g
对照 CK 31. 39依0. 88a 416. 67依10. 02a 17. 22依0. 84a
0郾 98,线性回归方程:y=4. 5772x+2. 8371;花色素苷
含量与 DFR 活性显著相关(P<0. 05),R2 为 0郾 96,
线性回归方程:y=60. 17x+49. 829;花色素苷含量与
PAL活性相关不显著,R2 仅为 0郾 27.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 套袋处理对果实着色的影响
光是花色素苷合成必不可少的前体[5] . 套袋措
施可以提供特定的微域光环境,从而显著影响梨果
皮色素的形成,特别是梨果皮花色素苷的合成[17] .
本研究表明,花后 45 d 用 3 层白色透光袋(透光率
为 32% )处理,直到果实成熟时果皮中花色素苷含
量极低,果面无红色;而花后 45 d 套外黄内黑的纸
袋,采前 6 d去纸袋和改套 3 层白袋的处理,花色素
苷含量相对较高,果面有红晕. 可见,发育期间的黑
暗处理促进了解袋后梨果皮的着色,其原因可能是
套袋提供的无光条件使果皮黄化,叶绿素含量下降,
光敏色素显著提高,而套袋黄化的果实对光的敏感
度较高,较低的光辐射即能促进果实着色. 因此,采
前解袋后花色素苷迅速合成,几天时间就能达到良
好的着色效果,即使是在弱光下,也能有部分着色.
Dussie 等[18]对西洋梨品种果实色泽变化特征的研
究发现,与曝光处理相比,遮阴处理后果实着色的响
应更为剧烈.此外,这种效应在苹果果实着色上也有
类似表现.王少敏等[19]通过套袋对红富士苹果色素
及糖、酸含量影响的研究结果表明,解袋后苹果果实
中花色素苷迅速积累. 因此,生育期套袋、采前解袋
是促进果实着色的一种有效栽培措施.
红皮砂梨的果实外观着色由底色和盖色共同决
定,本研究表明,果皮中叶绿素、类黄酮、总酚等成分
主要影响梨果皮的底色,而花色素苷含量决定果皮
的盖色,花色素苷含量越高,果面着红色越深(表
3).通过不同颜色套袋处理的着色对比,认为发育
期黑暗处理、采前去袋有利于‘云红梨 2 号爷果皮着
红色.该研究结果对于指导其他红皮砂梨的生产也
具有一定的参考价值.
3郾 2摇 不同纸袋的光质和透光率对果皮花色素苷含
量的影响
光照是影响红皮梨花色素苷代谢的重要环境因
子之一.研究表明,被完全不透光的果袋包裹的梨果
实能够正常成熟,却不能着色[7,20],这说明光直接作
用于花色素苷的合成.已有研究表明,红色砂梨着色
时需要高强度的光照[21],因此,透光率高有利于果
实着色.这与本试验中解带后自然光处理的果皮着
618 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
色最好的结论相符合. 同时,本研究还发现,透光率
接近的纸袋,对果皮中花色素苷含量的影响仍有不
同.例如,透光率接近的红袋(R / FR = 1. 00)、蓝袋
(R / FR=0. 91)、紫袋(R / FR=0. 86)中,红袋处理的
果皮花色素苷含量高于蓝袋和紫袋;而透光率接近
的黄袋(R / FR=1. 01)、橙袋(R / FR=1. 00)中,黄袋
处理的果皮花色素苷含量显著高于橙袋. 分析其原
因,可能与红皮砂梨的光反应类型有关.植物的花色
素苷形成有 3 种光反应类型:光敏色素反应型、蓝光
反应型和紫外光反应型. 徐凯等[22]发现,草莓果实
花色素苷的合成属于光敏色素反应型,色素含量与
红橙光比例、红 /蓝光比值一致,与紫外光的比例相
反.而 Kubo等[23]研究发现,紫外光照射的苹果着色
最佳,过滤掉紫外光会抑制苹果去袋后花色素苷的
迅速增加. Dussi 等[24]发现,光质影响西洋梨的着
色,与对照相比,400 ~ 500 nm、500 ~ 600 nm、>600
nm和>700 nm波段处理的果实花色素苷含量都有
升高,其中>600 nm 波段处理对果皮中花色素苷合
成的促进效果最佳,说明光质对梨果皮中花色素苷
合成的诱导效应存在差异. Awad 等[25]认为,红光 /
远红光的比值与花色素苷的含量密切相关,红光 /远
红光抑1 时有利于花色素苷的合成. 红光可显著促
进苹果色泽形成,远红光会抵消红光对花色素苷合
成的促进作用[26] . Zhang 等[27]利用 UV鄄B 加白光,
在 27 益条件下对红色砂梨品种‘云红梨 1 号爷果实
进行连续 10 d的采后照射处理,得到了着色良好的
果实,表明紫外光有利于砂梨果皮着色.这与在生产
实践中发现的云南等高海拔地区红皮砂梨良好着色
的现象相一致.结合不同颜色纸袋的光质和透光率,
以及套袋处理对梨着色的影响,推测‘云红梨 2 号爷
花色素苷合成可能属于光敏色素型和紫外光反应型
共同调节,套袋形成的不同红外、远红外光光谱可能
通过调节光敏色素活性而影响果实对光的反应,当
红外 /远红外光比值一定时,纸袋的紫外光透过率可
能是影响花色素苷的主要因素.
3郾 3摇 花色素苷含量与合成相关酶活性的关系
花色素苷合成酶 PAL、DFR、UFGT 都是光调节
酶[28] .本试验对不同颜色果袋处理的花色素苷含量
与合成酶活性的相关性分析表明,DFR、UFGT 活性
与花色素苷含量呈显著正相关;而 PAL 活性与花色
素苷含量的相关性不显著,可判断其不是影响花色
素苷合成的关键酶,但 PAL活性变化与总酚含量相
一致,可能是由于 PAL是多酚化合物合成前体酶的
缘故,其产物不仅参与花色素苷合成,还是其他酚类
物质的前体.因此,不同颜色套袋处理主要通过影响
花色素合成酶 DFR 和 UFGT 的活性以促进梨果皮
中花色素苷的合成与积累. 程建徽等[29]研究发现,
UFGT基因的表达量与花色素苷的积累呈正相关.
黄春辉等[30]发现,在红色砂梨‘美人酥爷和‘云红梨
1 号爷果实成熟期,果皮中花色素苷含量不断上升,
UFGT活性保持在较高水平,PAL 活性却不断下降,
因此推测,PAL与砂梨花色素苷合成的启动有关,但
之后花色素苷的积累主要与 UFGT 活性关系密切.
冯守千等[17]在红色砂梨‘满天红爷及其芽变‘奥冠爷
的研究中也发现,PAL 与花色素苷合成的关系不密
切.以上结论与本文研究结果基本一致.孙百灵[31]研
究发现,苹果果实着色相关基因 PAL、DER 和 UFGT
在套袋期表达被抑制,而去袋后 3 个基因的表达水平
明显增加. Ashraf等[32]研究表明 UFGT是决定果实能
否着色的关键结构基因.因此,不同套袋处理对花色
素苷合成酶的影响可能受花色素苷合成关键基因的
表达量调控,相关研究有待进一步探讨.
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作者简介摇 马摇 策,男,1988 年生,硕士.主要从事果树生物
学研究. E鄄mail: 2012104035@ njau. edu. cn
责任编辑摇 张凤丽
818 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷