全 文 ：硅对连作黄瓜幼苗光合特性和抗氧化酶活性的影响*
张平艳1 摇 高荣广1 摇 杨凤娟1,2,3**摇 王秀峰1,2,3 摇 魏摇 珉1,2 摇 史庆华1,2 摇 李摇 岩1,2
( 1山东农业大学园艺科学与工程学院, 山东泰安 271018; 2作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018; 3农业部黄淮地区
园艺作物生物学与种质创制重点实验室, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 以‘津研四号爷黄瓜品种为试材,研究了叶面喷施不同浓度硅( Si) (0、1、2、3、4、5
mmol·L-1)对连作黄瓜幼苗生长、光合特性和抗氧化酶活性的影响. 结果表明: 在一定浓度
(1 ~ 3 mmol·L-1 Si)范围内,施 Si可降低幼苗叶片电解质渗漏率(EL)和丙二醛(MDA)含量;
提高叶绿素 a(Chl a)、叶绿素 b(Chl b)、类胡萝卜素(Car)和总叶绿素含量,叶片净光合速率
(Pn)升高;超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和过氧
化氢酶(CAT)活性均有所提高;黄瓜幼苗株高、茎粗、叶面积及干物质积累量增加.随施 Si 浓
度的进一步增加(4 ~ 5 mmol·L-1),叶片中 EL和 MDA含量升高,但仍低于对照;抗氧化酶活
性和光合作用下降,幼苗生长受到显著抑制.说明外源 Si可通过提高黄瓜幼苗叶片抗氧化酶
活性来降低膜脂过氧化,通过增加光合作用来提高黄瓜幼苗长势,进而增强对连作障碍的抗
性.以 2 mmol·L-1Si处理效果最好.
关键词摇 硅摇 连作摇 黄瓜摇 光合特性摇 抗氧化酶
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAD12B04)、国家自然科学基金项目(31372060)、现代农业产业技术体系专项资金项目(CARS鄄25鄄
D)和山东省现代农业产业技术体系建设专项(SDAIT鄄02鄄022鄄08)资助.
**通讯作者. E鄄mail: beautyyfj@ 163. com
2013鄄09鄄02 收稿,2014鄄03鄄27 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)06-1733-06摇 中图分类号摇 Q945. 78; S663. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of silicon on photosynthetic characteristics and activity of antioxidant enzymes in con鄄
tinuous鄄cropped cucumber seedlings. ZHANG Ping鄄yan1, GAO Rong鄄guang1, YANG Feng鄄
juan1,2,3, WANG Xiu鄄feng1,2,3, WEI Min1,2, SHI Qing鄄hua1,2, LI Yan1,2 ( 1College of Horticulture
Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai爷 an 271018, Shandong, China;
2State Key Laboratory of Crop Biology, Tai爷 an 271018, Shandong, China; 3Key Laboratory of
Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops (Huanghuai Region), Ministry of Agricul鄄
ture, Tai爷an 271018, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(6): 1733-1738.
Abstract: The effects of spraying exogenous silicon (Si) (0, 1, 2, 3, 4 and 5 mmol·L-1) on the
growth, photosynthetic characteristics and activity of antioxidant enzymes in continuous鄄cropped
‘Jinyan NO. 4爷 cucumber seedlings were studied. The results showed that with the application of
1-3 mmol·L-1 Si, electrolyte leakage (EL) and malondialdehyde (MDA) content in leaves were
significantly decreased, while the contents of chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b), caro鄄
tenoids (Car), chlorophyll (a+b) and photosynthetic rate (Pn) in leaves were significantly im鄄
proved, the activities of superoxidase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT) and ascorbic
acid peroxidase (APX) were significantly increased, and the plant height, stem diameter and dry
mass accumulation of cucumber seedlings were promoted. Compared with the low Si concentrations,
excessive Si (4-5 mmol·L-1) resulted in higher EL and MDA, which were still lower than that in
control, decreased the antioxidant enzymes activity and photosynthesis, and inhibited the growth of
cucumber seedlings. These findings indicated that exogenous Si could enhance the capacity of sca鄄
venging active oxygen species and improve photosynthesis, protect cucumber seedlings from the
lipid peroxidation, and increase the resistance to continuous鄄cropped cucumber obstacle. The opti鄄
mal silicon concentration was 2 mmol·L-1 .
Key words: silicon; continuous cropping; cucumber; photosynthetic characteristics; antioxidant
enzymes.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 6 月摇 第 25 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2014, 25(6): 1733-1738
摇 摇 设施蔬菜具有高度集约化、复种指数高和种植
种类单一的特点,连作障碍逐年加重.目前已成为设
施蔬菜生产中亟待解决的难题[1] . 随连作年限的增
加,由于人们长期片面追求产量和设施利用率、过量
使用化肥和农药等,导致土壤理化性状变劣,土传病
害加重,蔬菜产量和品质下降,严重制约了设施蔬菜
生产发展的可持续性[2-3] .
大量研究表明,硅(Si)能促进植株生长[4],并
能改善植株的矿质营养吸收[5] . 另外,Si 在提高植
物对非生物[6-7]和生物[8-9]胁迫抗性方面也有重要
作用. Epstein[8]认为缺 Si营养液会导致一种非典型
环境胁迫.黄瓜(Cucumis sativus)介于 Si 积累与非
Si积累植物之间. Liang 等[10]报道,黄瓜对 Si 的吸
收与运输是逆浓度梯度的主动过程,当增加外界环
境中 Si含量后,黄瓜对 Si的吸收也会像禾本科植物
一样多.
黄瓜作为我国设施栽培面积最大的蔬菜之一,
其连作障碍尤为严重.通过外源喷施一定量的 Si,能
否缓解黄瓜幼苗连作障碍,至今尚未见报道.本试验
通过叶面施 Si,研究 Si 对连作黄瓜幼苗生长、光合
特性和抗氧化酶活性的影响,以期探究 Si缓解黄瓜
幼苗连作障碍的生理机制,为克服黄瓜连作障碍提
供新的理论依据和有效途径.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验于 2012 年 3—6 月在山东农业大学园艺实
验站日光温室内进行. 供试黄瓜品种为 ‘津研 4
号爷.所用硅肥为 K2SiO3·nH2O,由上海国药集团生
产.供试土壤取自泰安市岱岳区房村镇北滕村,为连
续种植 15 年黄瓜的日光温室耕层土壤,属棕壤土,
其基本理化性状如下:pH 6. 19,EC 825 滋S·cm-1,
碱解氮 238. 0 mg·kg-1,有效磷 151. 2 mg·kg-1,速
效钾 131. 2 mg·kg-1 .
按常规方法浸种催芽,挑选发芽整齐的种子播
于装有 1. 2 kg连作土的塑料盆(16. 5 cm伊16. 5 cm)
中.待子叶展平后,开始浇灌营养液.其中,营养液大
量元素参照山崎配方[11]略加修改,微量元素参照
Arnon配方,均用蒸馏水配置.
1郾 2摇 试验处理
试验共设 6 个处理,Si 浓度分别为 0 (CK)、1
(Si1)、2(Si2)、3(Si3)、4(Si4)、5(Si5) mmol·L-1 . Si
溶液配置参照王世华等[12]的方法略有修改.制备过
程在室温下进行,现配现用,先称取 0. 951 g 硅酸钾
溶于 950 mL 蒸馏水中,并加入 20 mL 无水乙醇,混
匀后搅拌 0. 5 h,再将 20 mL无水乙醇与 10 mL吐温
80 的混合液缓慢滴入,充分搅拌 2 h,将 pH 值调至
6. 2,即得到 5 mmol·L-1硅溶液.
待黄瓜幼苗长至两叶一心时,开始叶面喷施,0
mmol·L-1为蒸馏水,其他浓度均为 5 mmol·L-1 Si
溶液稀释所得.于处理当天 16:00 时喷施,且处理期
间只喷施 1 次,喷至正反叶面滴水为止,每处理 16
盆,处理 7 d后取样测定相关指标.
1郾 3摇 测定方法
1郾 3郾 1 植株生长及干鲜质量的测定摇 各处理随机取
样 5 株,测定其株高、茎粗和叶面积. 株高测定以子
叶以上为准;叶面积(A)为用直尺测量叶片长(L)和
宽(W),并按以下公式计算,取平均值:A = 14. 16 -
5郾 0伊L +0. 94 伊L2 +0. 47 伊W +0. 63 伊W2 -0. 62 伊L 伊
W[13] .
收获植株后,将植株地上部和地下部分开,用去
离子水冲洗干净后擦干,称其鲜质量;然后将材料于
105 益杀青 15 min,在 75 益下烘干至恒量,称其干
质量.
1郾 3郾 2 光合特性的测定摇 光合色素含量参照赵世杰
等[14]的方法测定.净光合速率(Pn)用 Li鄄6400 型光
合速率测定仪(美国 Li鄄Cor 公司生产)测定:采用开
放式气路,于晴天 9:00—11:00 测定见光一致的上
数第 3 片平展叶,测定时光强约为 800 滋mol·m-2·
s-1,温度为(28依0. 5) 益,空气 CO2浓度为(400依10)
滋mol·mol-1,每处理随机选取 5 株,求平均值.
1郾 3郾 3 电解质渗漏率的测定 摇 样品先用自来水冲
洗,再用蒸馏水冲洗 2 次,用打孔器打取叶圆片,称
取 0. 5 g鲜样装入试管中,加入 20 mL蒸馏水,抽气
3 次,每次 20 min,第一次抽气后取出摇动,室温保
持 3 ~ 4 h,多次摇动,测定电导率 S1,封口沸水浴 10
min,冷却,平衡 10 min 后测定 S2,同时测定蒸馏水
S0 .电解质渗漏率=(S1-S0) / (S2-S0)伊100% .
1郾 3郾 4 抗氧化活性测定 酶液提取参照朱祝军等[15]
的方法.可溶性蛋白含量采用 Bradford[16]的方法测
定;丙二醛(MDA)含量参照 Cakmak 等[17]的方法测
定;超氧化物歧化酶( SOD)活性采用 Prochazkovar
等[18]的方法测定;过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶
(POD)活性采用 Cakmak 等[17]的方法测定;抗坏血
酸过氧化物酶(APX)活性采用 Nakano 和 Asada[19]
的方法测定.
1郾 4摇 数据处理
采用Excel 2003软件处理数据和绘图,采用
4371 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 硅对连作黄瓜幼苗生长的影响
Table 1摇 Effects of exogenous silicon on the growth of continuous鄄cropped cucumber seedlings
硅浓度
Si concentration
(mmol·L-1)
根鲜质量
Root fresh mass
(g·plant-1)
地上部鲜质量
Shoot fresh mass
(g·plant-1)
根干质量
Root dry mass
(g·plant-1)
地上部干质量
Shoot dry mass
(g·plant-1)
株高
Plant height
(cm)
茎粗
Stem diameter
(mm)
叶面积
Leaf area
(cm2)
0 (CK) 4. 24ab 19. 83bc 0. 28b 2. 00b 7. 15a 5. 49ab 93. 88bc
1 4. 26ab 20. 13b 0. 29b 2. 09b 7. 17a 5. 58ab 103. 90ab
2 5. 20a 25. 63a 0. 41a 2. 82a 7. 60a 5. 79a 110. 27a
3 4. 35ab 21. 32b 0. 30ab 2. 18ab 7. 53a 5. 65ab 110. 15a
4 3. 77bc 19. 16bc 0. 25b 1. 78b 6. 95a 5. 28b 88. 64c
5 3. 32c 15. 82c 0. 20b 1. 77b 5. 80b 4. 77c 76. 08d
同列中不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different letters in the same column meant significant difference among treatments at 0. 05 level. 下
同 The same below.
DPS 7. 55 软件进行统计分析,采用 Duncan 新复极
差法进行差异显著性检验(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 硅对连作黄瓜幼苗生长的影响
由表 1 可知,随 Si 浓度增加,黄瓜幼苗长势呈
先增强后减弱趋势.与对照(0 mmol·L-1)相比,低
浓度 Si 处理(1 ~ 3 mmol·L-1)可促进黄瓜幼苗株
高、茎粗和叶面积增加,根和地上部干鲜质量亦呈增
加趋势.当 Si 浓度达 2 mmol·L-1时,地上部干、鲜
质量分别显著增加 41. 0%和 29. 3% ,根干、鲜质量
分别显著增加 46. 4%和 22. 6% ;株高、茎粗和叶面
积分别增加 6. 3% 、5. 5%和 17. 5% ,叶面积增加显
著(P<0. 05). 当 Si 浓度高达 4 mmol·L-1时,幼苗
长势开始呈降低趋势,且浓度越高受抑制程度越大.
2郾 2摇 硅对连作黄瓜幼苗叶片光合特性的影响
由表 2 可知,随 Si 浓度增加,叶片色素含量及
净光合速率亦呈先升高后降低趋势. 当 Si 浓度达 2
mmol·L-1时,叶片色素含量和净光合速率达最高
值,叶绿素 a、b含量和净光合速率分别比对照显著
提高 13. 4% 、16. 7% 和 22. 9% . 当 Si 浓度高达 5
mmol·L-1时,净光合速率比对照显著降低29郾 3%
表 2摇 硅对连作黄瓜幼苗叶片光合特性的影响
Table 2 摇 Effects of exogenous silicon on photosynthetic
characteristics in leaves of continuous鄄cropped cucumber
seedlings
硅浓度
Si
concentration
(mmol·
L-1)
叶绿素 a
Chl a
(mg·
g-1 FM)
叶绿素 b
Chl b
(mg·
g-1 FM)
类胡萝卜素
Car
(mg·
g-1 FM)
总叶绿素
含量
Chl (a+b)
(mg·
g-1 FM)
净光合速率
Pn
(滋mol·
m-2·s-1)
0(CK) 1. 34b 0. 36b 0. 30ab 1. 76ab 11. 07c
1 1. 37ab 0. 37b 0. 30ab 1. 79ab 12. 10bc
2 1. 52a 0. 42a 0. 32a 1. 93a 13. 60a
3 1. 41ab 0. 37b 0. 31ab 1. 86ab 13. 00ab
4 1. 40ab 0. 38ab 0. 29ab 1. 77ab 9. 23d
5 1. 32b 0. 35b 0. 27b 1. 66b 7. 83e
(P<0. 05).
2郾 3摇 硅对连作黄瓜幼苗叶片电解质渗漏率和丙二
醛含量的影响
由图 1 可知,随 Si 浓度增加,黄瓜幼苗叶片电
解质渗漏率(EL)和丙二醛(MDA)含量均呈先降低
后升高趋势,但均显著低于对照. 与对照相比,1 ~ 5
mmol·L-1 Si 处理下,其电解质渗漏率分别降低
13郾 1% 、34. 7% 、28. 1% 、25. 7%和 24. 4% ;MDA 含
量分别降低 23. 1% 、 28. 4% 、 23. 4% 、 21. 9% 和
18郾 9% ,差异显著(P<0. 05). 以上结果表明,以 2
mmol·L-1Si处理下叶片 EL 和 MDA 含量最低,缓
解效果最明显.
图 1摇 硅对连作黄瓜幼苗叶片电解质渗漏率和丙二醛含量
的影响
Fig. 1摇 Effects of exogenous silicon on electrolyte leakage and
malondialdehyde content in leaves of continuous鄄cropped cucum鄄
ber seedlings.
不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different letters meant sig鄄
nificant difference among treatments at 0. 05 level. 下同 The same be鄄
low.
53716 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张平艳等: 硅对连作黄瓜幼苗光合特性和抗氧化酶活性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 硅对连作黄瓜幼苗叶片超氧化物歧化酶、过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶和过氧化氢酶活性的影响
Fig. 2摇 Effects of exogenous silicon on SOD, POD, APX and CAT activities in leaves of continuous鄄cropped cucumber seedlings.
2郾 4摇 硅对黄瓜幼苗叶片抗氧化酶活性的影响
随 Si 浓度增加,黄瓜幼苗叶片中 SOD、POD、
APX和 CAT活性均呈先升高后降低趋势(图 2).与
对照相比,除 POD 活性在 1 mmol·L-1 Si 浓度时达
最大值外,其他酶活性均在 Si 浓度为 2 mmol·L-1
时达最大值;当 Si 浓度达 2 mmol·L-1时,其 SOD、
POD、APX 和 CAT 活性分别比对照显著增加
59郾 2% 、28. 5% 、26. 7%和 63. 0% (P<0. 05). 随 Si
浓度进一步增加,其抗氧化酶活性均开始呈降低趋
势.综上可知,2 mmol·L-1 Si 处理有利于黄瓜幼苗
叶片抗氧化酶活性的提高.
3摇 讨摇 摇 论
有研究发现,作物吸收的 Si主要沉积在输导组
织及细胞壁等非生理活性部位,防止作物根系及输
导组织在逆境条件下遭挤压[20] .黄瓜等双子叶植物
缺 Si时,生长点停滞、新叶畸形;严重时,叶片凋萎、
枯黄、脱落,开花少、授粉差,呈现 “花而不孕冶现
象[21] . Mateos鄄Naranjo等[6]研究表明,Si 能增加高盐
胁迫下盐生牧草的株高、茎粗和叶面积,提高叶绿素
和类胡萝卜素含量,促进光合作用. Ali等[7]认为,Si
能促进铬胁迫下大麦植株的生长,并增加其生物量.
本试验结果表明,适宜 Si 浓度(1 ~ 3 mmol·L-1)可
提高连作黄瓜幼苗叶片光合色素含量和净光合速率
(表 2),使幼苗株高、茎粗、叶面积、地上部和根干鲜
质量增加(表 1);但当 Si 浓度高达 4 mmol·L-1时,
其幼苗生长受到显著抑制,浓度越高,抑制作用越明
显.这与在生姜上的研究结果[22]相似. 其原因可能
是:首先,植物吸收的 Si 在体表面聚集形成硅化细
胞,其对散射光的透过量为绿色细胞的 10 倍[22],能
增加植物叶片对光能的吸收,从而促进光合作用;第
二,Si沉积于细胞壁与角质层之间,形成角质鄄硅双
层结构,可降低水分散失,而且 Si 可降低木质部汁
液的流速,以此降低蒸腾作用,提高光合速率[23];第
三,施 Si 可增加叶片叶绿素含量和叶面积,调节类
囊体膜两侧形成的质子梯度,从而有利于有机物质
的合成,提高了光合效率;第四,施 Si 可减少光合
“午休冶时的谷值,使午休现象不明显[24],有利于光
合产物的积累,进而有利于植株生长. 唐永康等[25]
认为,叶片合成的光合产物由地上部运输到地下部,
促进了根系生长发育,促使根系吸收更多养分运输
到地上部,反过来又促进了地上部生长,从而使植株
地上、地下部相互促进. 本试验结果与李清芳等[26]
和梁永超等[27]的研究结果有一定差异,其原因可能
是不同作物对 Si 的吸收利用能力不同及受外界环
境影响等不同所致. 本研究下一步将从根系角度进
一步探讨 Si对连作障碍的修复机理.
通常,植物体内活性氧产生和清除保持一种动
态平衡;在遭受逆境胁迫时,平衡被打破,活性氧积
累.活性氧一旦产生,将迅速被歧化、酶化或者非酶
化[28] . SOD、POD、CAT和 APX作为保护酶系统的主
要组成部分,在清除和维持自由基平衡方面起重要
6371 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
作用.植物可依赖保护酶间的协同作用,清除体内过
剩的 O2
-·、·OH和 H2O2等,从而减轻自由基引发的
膜脂过氧化伤害,保持膜结构及其功能相对稳定,提
高植株抗逆性. 而电解质渗漏率 ( EL)和丙二醛
(MDA)含量可间接作为判断植物受逆境胁迫或细
胞膜受伤害程度的指标. 李清芳等[29]研究发现,施
Si使干旱胁迫下玉米叶片 POD、SOD和 CAT活性提
高,抑制了叶片细胞膜透性的增加和 MDA 含量的
升高,从而减轻了自由基对玉米叶片的伤害作用.本
试验结果亦表明,与对照相比,1 ~ 3 mmol·L-1Si 处
理下,连作黄瓜幼苗叶片 SOD、POD、APX和 CAT 活
性升高,EL和 MDA含量降低,在一定程度上缓解了
活性氧积累带来的危害,有利于黄瓜幼苗生长(表
1).当 Si浓度超过 4 mmol·L-1时,其抗氧化酶活性
降低(图 2),EL和 MDA含量增加(图 1).其原因可
能是:在连作土壤和高浓度 Si 双重逆境胁迫下,活
性氧在黄瓜幼苗体内持续积累,破坏了 SOD、POD、
APX和 CAT等抗氧化酶的结构活性,导致植株膜脂
过氧化和脱脂作用,使植株清除活性氧能力下降,从
而在细胞水平上对植物造成氧化损伤[30],最终表现
为幼苗生长减弱(表 1).另外,喷施高浓度 Si 后,形
成的胶体硅附着在黄瓜叶片表面,可能对其叶片造
成渗透胁迫,影响其生理生化过程,使酶活性降低.
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作者简介摇 张平艳,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事设
施蔬菜与无土栽培方面的研究. E鄄mail: zhangpingyan888@
126. com
责任编辑摇 张凤丽
8371 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷