全 文 ：株行距配置对高产夏玉米冠层结构
及籽粒灌浆特性的影响*
魏珊珊摇 王祥宇摇 董树亭**
(山东农业大学农学院 /作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 在 75000 株·hm-2种植密度下,选用郑单 958 和先玉 335 为试验材料,设置 2 种行距
配置(等行距、宽窄行)和 3 种留苗方式(每穴 1 株、每穴 2 株、每穴 3 株),研究了 6 种种植方
式对黄淮海地区高产夏玉米产量构成、吐丝后冠层结构及光合性能的调控作用,并以 Richards
模型拟合籽粒灌浆过程.结果表明: 产量、干物质积累量、作物生长率、灌浆速率、冠层光合能
力等均表现为宽窄行处理高于等行距处理,留苗方式以每穴 2 株最高.各种植方式中以宽窄
行每穴 2 株种植产量最高,达 13. 12(郑单 958)和 13. 72(先玉 335) t·hm-2 .宽窄行每穴 2 株
种植改善了冠层内部光照状况,净光合速率和叶面积指数均有所提高,同时缓解了植株个体
与群体间的矛盾,籽粒灌浆能力增强,干物质积累量提高.因此,宽窄行每穴 2 株种植是黄淮
海夏玉米高产条件下产量提高的有效栽培方式.
关键词摇 种植方式摇 夏玉米摇 冠层结构摇 光合特性摇 籽粒灌浆
文章编号摇 1001-9332(2014)02-0441-10摇 中图分类号摇 Q948. 3摇 文献标识码摇 A
Effects of row spacing on canopy structure and grain鄄filling characteristics of high鄄yield sum鄄
mer maize. WEI Shan鄄shan, WANG Xiang鄄yu, DONG Shu鄄ting (College of Agronomy, Shandong
Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai爷an 271018, Shandong, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(2): 441-450.
Abstract: Using two summer maize (Zea mays L. ) varieties Zhengdan 958 and Xianyu 335, a
field experiment was conducted to study the regulatory effects of row鄄spacing (equidistant row and
narrow鄄wide row) and plant鄄spot spacing arrangement (1 plant per spot, 2 plants per spot, 3 plants
per spot) on grain yield components, canopy structure and photosynthetic characteristics after an鄄
thesis under plant population density 7. 5伊104 plants·hm-2 . Moreover, the characters of grain鄄fill鄄
ing were simulated by Richards爷model. The results suggested that yield, dry matter accumulated,
crop growth rate, grain鄄filling rate, canopy photosynthesis capacity were higher under wide鄄narrow
row than under equidistant row, and were higher for 2 plants per spot than for 1 or 3 plants per
spot. The highest maize yields (13. 12 and 13. 72 t·hm-2 for Zhengdan 958 and Xianyu 335, re鄄
spectively) were observed under wide鄄narrow row with 2 plants per spot. Under this pattern, inter鄄
nal illumination condition of the canopy, net photosynthetic rate and leaf area index were improved,
and the contradiction between the plant individual and group was alleviated. Meanwhile, grain鄄fill鄄
ing capacity was promoted and accumulated amount of dry matter was elevated ultimately. It was
concluded that wide鄄narrow pattern with 2 plants per spot is an effective cultivation pattern to in鄄
crease maize yield in Huang鄄Huai鄄Hai Plain.
Key words: cropping pattern; summer maize; canopy structure; photosynthesis characteristics;
grain鄄filling.
*国家自然科学基金项目(31171497)、国家重点基础研究发展计划
项目(2011CB100105)、农业部玉米产业技术体系项目(CARS鄄02)和
山东省良种工程玉米重大课题(鲁农良种字[2013]1 号)资助.
**通讯作者. E鄄mail: stdong@ sdau. edu. cn
2013鄄05鄄27 收稿,2013鄄11鄄17 接受.
摇 摇 玉米是我国最重要的粮食、饲料和经济作
物[1],黄淮海地区作为我国最大的玉米集中产区,
占全国玉米种植面积的 30%以上、总产量的 50%左
右,提高黄淮海地区夏玉米产量,对解决我国粮食安
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 2 月摇 第 25 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2014, 25(2): 441-450
全问题尤为重要.种植方式是协调高密度条件下个
体通风受光条件及营养状况并最终作用于产量的因
素之一[2],对调节玉米群体结构、改善玉米对营养
和气候因子特别是光的利用具有重要作用.目前,我
国玉米的种植方式有等行距栽培、宽窄行栽培、双株
栽培、精量栽培和一穴多株栽培等种植方式[3],黄
淮海区域夏玉米种植方式主要是等行距栽培. 随着
施肥水平的提高和耐密品种的大面积推广,玉米高
密度种植已被广泛接受[4],种植密度从 60000
株·hm-2提高到 75000 株·hm-2,可改善群体冠层
结构和光合性能[5] .但高密度群体等行距栽培影响
玉米群体内部光照和通风条件,限制了玉米种植密
度的提高及其产量潜力的挖掘. 为了防止密植下玉
米群体发生郁蔽倒伏,构建合理田间结构,通过调整
行间距来改变种植方式是当前密植栽培的主要方式
之一[6] . Andrade 等[7]、 Reta鄄Sanchez 和 Fowler[8]、
Sharratt和 Mcwilliams[9]提出种植方式对建造良好的
群体冠层结构具有重要意义. 玉米生产过程是一个
群体生产过程,不是单纯个体的总和[10] . 通过采取
不均衡种植方式,可以改善玉米群体内部通风透光
条件,改变群体微环境,为玉米高产创造合理的群体
结构.在种植面积难以扩增的现实下,如何通过改善
种植方式来实现玉米单位面积产量的提高至关重
要[11] .
禾谷类作物经济产量的 60% ~ 100%来自开花
到成熟期的光合产物,生育后期的光合功能直接影
响到籽粒产量[12] .梁熠等[13]研究表明,宽窄行栽培
有效改善了玉米的群体结构,改善了冠层的微环境.
高密度条件下,宽窄行种植可扩大光合面积,充分利
用不同层次的光资源,改善通风能力,提高中下层叶
片的光合性能,更好地协调玉米群体和个体的关系,
使光能在玉米群体冠层内的分布更加合理,提高玉
米群体的光能利用率[14-17] . 杜金旺和武海亮[18]研
究表明,随着每穴种植株数的增加,玉米空秆变多.
一穴两株可增加单位面积内的株数,可以充分发挥
合理密植的增产效应[19] . Bolanos[20]认为,玉米产量
的提高主要是籽粒灌浆时间延长的结果,建议把灌
浆时间作为高产玉米选择的有效指标. 前人对水稻
灌浆动力学模型做过深入研究[21-22],关于夏玉米籽
粒灌浆特性的报道也有很多[23-25],但有关种植方式
对夏玉米籽粒灌浆特性影响的研究鲜见报道.
前人对玉米的各种种植方式已做了大量研
究[2,15,23,26-27],但相似度较高,多是运用单一的种植
方式进行种植,而对于高产田的最适宜种植方式缺
乏系统的比较研究.通过改变种植空间布局方式,能
不同程度地改善群体的通风透光条件、减少地表蒸
发、涵养水分,或促使根系盘结、相互支撑、减少倒
伏.但没有一种空间布局方式能面面俱到. 因此,将
不同行距配置与留苗方式相结合具有重要意义. 本
文在高产条件下,研究不同种植方式对夏玉米光合
生理特性及籽粒灌浆特性的影响,旨在探明黄淮海
区域夏玉米高产适宜种植方式及高产形成的生理机
制,以期为黄淮海区域夏玉米高产超高产栽培提供
科学依据与技术支持.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2012 年 6—10 月在山东农业大学黄淮
海区域玉米技术创新中心(36毅10忆 N,117毅09忆 E)进
行.试验地为中性沙质壤土,耕层 0 ~ 20 cm 土壤含
有机质 11. 4 g·kg-1、全氮 0. 71 g·kg-1、碱解氮
57郾 1 mg· kg-1、速效磷 25. 6 mg · kg-1、速效钾
107郾 2 mg·kg-1 .
高产条件下,选择郑单 958 和先玉 335 作为试
验材料(二者均为耐密品种).试验采用双因素裂区
设计,主区为行距配置,分等行距(A1,60 cm)和宽
窄行(A2,80 cm+40 cm)2 种方式,副区为留苗方式,
分每穴 1 株(B1,穴距 22 cm)、每穴 2 株(B2,穴距 44
cm)、每穴 3 株(B3,穴距 66 cm)3 个处理,重复 4
次,共 12 个处理组合. 播种密度均为 75000
株·hm-2,小区宽 3 m,长 22 m. 施肥情况均为纯氮
120 kg·hm-2,P2O5 72 kg·hm-2,K2O 96 kg·hm-2 .
氮肥以开沟形式于拔节期施入 50% ,大喇叭口期施
入 50% ;P2O5、K2O全部底施.按照高产田进行田间
管理,在玉米整个生育期内保证良好的水分供应,及
时浇水、除草、灭虫,保证植株有良好的生长环境.
2012 年 6 月 15 日播种,10 月 7 日收获.试验点全年
平均气温为 14. 03 益,降雨总量为 503. 7 mm,试验
期间气象条件见表 1,气象资料由泰安市气象局
提供.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 干物质积累摇 分别于开花期和收获期取生长
发育一致的植株地上部,每处理 5 株,置于 105 益烘
箱杀青 30 min,80 益烘干至恒量,测定干物质积累
量,并计算作物生长率.
1郾 2郾 2 叶面积指数(LAI)和植株性状摇 于开花后每
隔 10 d选择生长发育一致、叶片无病斑和破损的植
株测定叶片长宽,重复5次. 单叶叶面积 =叶长伊叶
244 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 试验期间气象条件
Table 1摇 Meteorological condition during experimental period
气象要素
Meteorological element
月份 Month
6 7 8 9 10
总计 /平均
Total / Average
太阳辐射量 Solar radiation (W·m-2) 3248. 9 6091. 7 5119. 5 4732. 8 1050. 9 20243. 8
平均气温 Mean temperature (益) 26. 9 27. 9 26. 1 21. 3 17. 5 23. 9
>0 益积温 >0 益 accumulated temperature (益) 271. 9 556. 9 496. 4 327. 9 37. 1 1690. 2
降雨量 Precipitation (mm) 14. 2 248. 5 50. 1 52. 9 0. 0 365. 7
宽伊0. 75. LAI=单株叶面积伊单位土地面积内株数 /
单位土地面积.于开花后 30 d 测定植株茎粗、穗位
高、株高,重复 10 次.
1郾 2郾 3 叶绿素含量测定摇 于开花后每隔 10 d选取有
代表性的植株,分别对穗位叶进行测定. 参照
Arnon[28]的方法,取鲜样称量后,用 10 mL 95%的乙
醇避光提取 48 h 后,用双通道紫外鄄可见分光光度
计(UV鄄2450 型,日本岛津公司)测定.
1郾 2郾 4 冠层透光率和叶片净光合速率摇 分别于开花
期、花后 30 d采用 CI鄄110 冠层分析仪测定穗位层及
底层的光合有效辐射,并计算透光率[透光率 = (测
定层光强 /冠层顶部光强) 伊100% ]. 于开花后每隔
13 d 的晴天,选取各处理生育进程一致、照光均匀
的健康植株,采用 CIRAS鄄域型便携式光合测定系统
(PP鄄systems,UK)于 10:00—14:00 对穗位叶中部进
行测定,设定人工光源光强 1600 滋mol·m-2·s-1 .
每处理重复 3 ~ 5 次.
1郾 2郾 5 籽粒灌浆过程的模拟摇 开花后每隔 10 d取样
1 次,每处理取 3 个果穗,选取中部籽粒 100 粒,至
烘箱内 105 益杀青 30 min,然后在 80 益下烘干至恒
量.开花后天数( t)为自变量,以开花后每隔 10 d 测
得的百粒重为因变量(W),参照朱庆森等[21]和顾
世梁等[22]的方法,用 Richards 方程 [W = A ( 1 +
Be- Ct) -1 / D]对籽粒灌浆速率过程进行模拟. 通过
Curve Expert 1. 3 软件进行拟合,得到 Richards 方程
参数 A、B、C、D,其中,A 为终极生长量,B 为初级参
数,C为生长速率参数,D为形状参数,当 D = 1 时即
为 Logistic方程.用 Richards方程参数计算下列灌浆
特征参数:达最大灌浆速率时的天数 Tmax = ( lnB-
lnD) / C;灌浆速率最大时的生长量 Wmax = A (D +
1) -1 / D;最大灌浆速率 Gmax =(C伊Wmax / D)[1-(Wmax /
A) D];积累起始势 R0 =C / D;灌浆活跃期(约完成总
积累量的 90% )P=6 / C.
1郾 2郾 6 产量及产量构成因素摇 成熟期收获每小区中
间 3 行果穗,随机选取 30 个进行考种,包括穗行数、
行粒数、秃顶长、千粒重. 收获穗全部脱粒后自然风
干,用水分仪测定水分后,按 14%含水量折合成公
顷产量.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003 软件进行数据处理. 利用 SAS
9郾 0、SPSS 17. 0 软件进行统计分析,其中处理间差
异显著性采用 LSD 法进行检验( 琢 = 0. 05). 通过
Curve Expert 1. 3 软件进行灌浆动态拟合.采用 Sig鄄
maPlot 12郾 0 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同种植方式下夏玉米冠层结构特征
2郾 1郾 1 种植方式对夏玉米叶面积指数的影响摇 叶面
积是植物截获光能的物质载体[29],其大小直接影响
到玉米对光能的截获,尤其开花期的群体最大 LAI
是花后光合生产的重要物质基础.由图 1 可见,各处
理 LAI变化规律均表现为随生育期的推进呈逐渐减
小的趋势,且从开花到花后40 d LAI下降比较平
图 1摇 不同种植方式下夏玉米叶面积指数的变化
Fig. 1 摇 Changes of leaf area index of summer maize under
different cropping patterns.
a)郑单 958Zhengdan 958; b)先玉 335Xianyu 335. 下同 The same be鄄
low.
3442 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 魏珊珊等: 株行距配置对高产夏玉米冠层结构及籽粒灌浆特性的影响摇 摇 摇 摇
缓,40 ~ 50 d下降速率明显加快,郑单 958 各处理从
开花到完熟期均值分别下降 40. 3% (A1B1)、33郾 1%
(A1B2 )、41. 9% (A1 B3 )、41. 1% (A2 B1 )、31. 6%
(A2B2)、40. 0% (A2B3),而先玉 335 则分别下降了
40. 4% (A1 B1 )、34. 2% (A1 B2 )、41. 7% (A1 B3 )、
36郾 2% (A2B1)、32. 4% (A2B2)、39. 9% (A2B3).同一
品种 A1降幅大于 A2,相同行距配置下以 B2降幅最
小.两品种在各种植方式下变化趋势一致,最大 LAI
均出现在开花期,分别为 5. 69(郑单 958)和 5. 71(先
玉335),且均在A2B2 处理下 LAI最大.先玉335最大
LAI虽高于郑单 958,但其生育后期降幅较大.
2郾 1郾 2 种植方式对夏玉米植株形态的影响摇 由表 2
可以看出,A1下株高和穗位高都大于 A2,这是由于
宽窄行种植条件下植株间配置不均衡,竞争压力大
所致.相同行距配置下株高表现为 A3 >A2 >A1,而穗
位高则表现为 A1下 B2>B1>B3,A2下 B3最高,各处理
间差异不显著.分析原因可能是 B3留苗方式下植株
间竞争激烈,从而促进植株个体的生长,但过高的株
高和穗位使植株对环境的抵抗能力减弱,抗倒伏能
力弱,对产量的增加无益.两品种各处理间基部茎粗
随株高增加而变细,各处理间存在差异. 适宜的株
高、穗位高和茎粗可以增强植株对逆境的抵抗力,成
为高产的重要基础.
2郾 1郾 3 种植方式对夏玉米干物质积累和作物生长率
的影响摇 由表 3 可以看出,两品种各处理开花前干
物质积累量和作物生长率显著低于开花后,开花后
表 2摇 不同种植方式下夏玉米的植株形态特征
Table 2 摇 Plant morphological characteristics of summer
maize under different cropping patterns (mean依SD)
品种
Cultivar
处理
Treat鄄
ment
穗位高
Ear height
(m)
株高
Plant height
(m)
茎粗
Stem diameter
(cm)
郑单 958 A1B1 1. 18依0. 02a 2. 46依0. 05a 2. 32依0. 06a
Zhengdan 958 A1B2 1. 17依0. 02a 2. 52依0. 04a 2. 19依0. 06ab
A1B3 1. 19依0. 02a 2. 53依0. 03a 2. 05依0. 02b
A2B1 1. 22依0. 03a 2. 52依0. 19a 2. 15依0. 05a
A2B2 1. 21依0. 02a 2. 63依0. 05a 2. 30依0. 05a
A2B3 1. 23依0. 03a 2. 65依0. 05a 2. 19依0. 07a
先玉 335 A1B1 1. 15依0. 02a 3. 05依0. 07a 2. 25依0. 03a
Xianyu 335 A1B2 1. 14依0. 03a 3. 10依0. 03a 2. 12依0. 07ab
A1B3 1. 17依0. 03a 3. 16依0. 03a 2. 09依0. 04b
A2B1 1. 18依0. 03a 2. 96依0. 12a 2. 16依0. 09ab
A2B2 1. 17依0. 02a 3. 10依0. 12a 2. 22依0. 04a
A2B3 1. 22依0. 03a 3. 21依0. 03a 1. 88依0. 14b
同列不同小写字母表示同一品种在同一行距配置下差异显著(P<
0郾 05)Different small letters in the same column meant significant differ鄄
ence among treatments for the same cultivar in the same row鄄spacing at
0郾 05 level. 下同 The same below.
表 3摇 不同种植方式下夏玉米干物质积累和作物生长率
(CGR)的变化
Table 3 摇 Changes of dry matter accumulation and crop
growth rate (CGR) of summer maize under different crop鄄
ping patterns
品种
Cultivar
处理
Treat鄄
ment
开花前
Before flowering
干物质
Dry matter
(t·hm-2)
CGR
(g·m-2·
d-1)
开花后
After flowering
干物质
Dry matter
(t·hm-2)
CGR
(g·m-2·
d-1)
郑单 958 A1B1 7. 8a 15. 3a 11. 9a 19. 8a
Zhengdan 958 A1B2 8. 2a 16. 1a 12. 5a 20. 8a
A1B3 7. 9a 15. 6a 8. 1b 13. 5b
A2B1 8. 3a 16. 2a 12. 6a 21. 0a
A2B2 8. 7a 17. 0a 12. 9a 21. 4a
A2B3 7. 8a 15. 3a 10. 8b 17. 9b
先玉 335 A1B1 9. 1a 17. 8a 11. 6a 19. 3a
Xianyu 335 A1B2 10. 0a 19. 7a 12. 5a 20. 9a
A1B3 9. 3a 18. 2a 10. 8a 18. 0a
A2B1 9. 5ab 18. 6ab 14. 2a 23. 7a
A2B2 10. 1a 19. 9a 14. 9a 24. 9a
A2B3 8. 8b 17. 3b 14. 3a 23. 8a
干物质积累量均占总生物量的 65%以上,可见开花
后干物质积累是籽粒产量的主要物质来源. 各处理
开花前和开花后的干物质积累量和作物生长率存在
差异,基本表现为 A2 >A1和 B2 >B1 >B3 .开花后郑单
958 的 A2B2处理干物质积累量为 12. 9 t·hm-2,比
相同行距下 B1和 B3分别高 2. 4%和 19. 4% ;比等行
距下 B1、B2和 B3分别高 8. 4% 、3. 2%和 59. 2% . 先
玉 335 的 A2 B2处理开花后干物质积累量为 14郾 9
t·hm-2,比相同行距下 B1和 B3分别高 4. 9% 和
4郾 2% ;比等行距下 B1、 B2 和 B3 分别高 28. 5% 、
19郾 2%和 37. 9% .两品种作物生长率均在 A2B2方式
下最高,分别为 21. 4(郑单 958)和 24. 9 g·m-2·d-1
(先玉 335). 其中,郑单 958 的 A2 B2与A1B1、A1 B2、
A1B3、A2B1、A2 B3处理相比分别高 8. 1% 、28. 9%、
58郾 5%、1. 9%和 19郾 6%;而先玉 335 分别高 29. 0%、
19郾 1%、38郾 3%、5. 1%和 4. 6% .由此可见,A2B2种植
方式更有利于干物质的积累和作物的生长.
2郾 1郾 4 不同种植方式下夏玉米冠层透光率的变化摇
由图 2 可以看出,夏玉米冠层透光率随生育进程的
推进而增加.开花期各处理底层透光率无明显差异,
穗位层透光率以 A2B2最高,达 22. 4% (郑单 958)和
21郾 3% (先玉 335).开花到乳熟期,底层和穗位层透
光率均有所提高,且底层透光率增幅大于穗位层.乳
熟期穗位层透光率均以 A2 B2最高,郑单 958 为
29郾 7% ,先玉 335 为 28. 9% ,相同品种 A1B1比 A2B2
分别低15. 7% (郑单958)和11. 6% (先玉335) . 两
444 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 2摇 不同种植方式下夏玉米冠层透光率
Fig. 2摇 Canopy light transmission of summer maize under different cropping patterns.
品种透光率总体上表现为 A2>A1和 B2>B1>B3(除乳
熟期 A1B1底层透光率最高外).合理的群体能够自
动调节改善透光率,灌浆期冠层透光率上升,为叶片
的光合速率提供充足的光照条件,有利于籽粒灌浆.
2郾 2摇 不同种植方式下夏玉米冠层光合特性
2郾 2郾 1 种植方式对夏玉米不同生育时期穗位叶叶绿
素含量的影响摇 由图 3 可以看出,穗位叶叶绿素含
量随着生育期的推进呈下降趋势,开花 0 ~ 40 d 下
降较为平缓,40 d 以后叶绿素含量急剧下降. 开花
期到完熟期郑单 958 各处理叶绿素含量降幅分别为
35郾 9% (A1 B1 )、32. 8% (A1 B2 )、36. 5% ( A1 B3 )、
33郾 2% (A2 B1)、32. 5% (A2 B2)、35. 9% (A2B3),先
玉 335 降幅分别为 36. 6% (A1B1)、35. 8% (A1B2)、
38郾 1% (A1 B3 )、34. 9% (A2 B1 )、34. 0% ( A2 B2 )、
35郾 5% (A2B3).两品种在各种植方式下变化趋势一
致,最高叶绿素含量均出现在开花期,且均在 A2B2
处理下达最大值,分别为 4. 22(郑单 958)和 4. 24
mg ·g-1(先玉335) . 完熟期郑单958和先玉335叶
图 3摇 不同种植方式下夏玉米叶片叶绿素含量和净光合速率的变化
Fig. 3摇 Changes of chlorophyll content and net photosynthetic rate in leaves of summer maize under different cropping patterns.
5442 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 魏珊珊等: 株行距配置对高产夏玉米冠层结构及籽粒灌浆特性的影响摇 摇 摇 摇
绿素含量均在 A2 B2下最大,分别为 2. 85 和 2. 80
mg·g-1 .同一品种 A1降幅大于 A2,相同行距配置下
以 B2降幅最小.
2郾 2郾 2 种植方式对夏玉米穗位叶净光合速率的影响
摇 穗位叶净光合速率随着生育期的推进呈下降趋
势,开花期到完熟期郑单 958 各处理降幅分别为
51. 9% (A1 B1 )、37. 7% (A1 B2 )、54. 8% (A1 B3 )、
47郾 3% (A2B1)、36. 2% (A2B2)、54. 1% (A2 B3 ),先
玉 335 降幅分别为 49. 2% (A1B1)、41. 3% (A1B2)、
53郾 9% (A1 B3 )、41. 3% (A2 B1 )、37. 1% ( A2 B2 )、
47郾 8% (A2B3).两品种在各种植方式下变化趋势一
致,最高净光合速率均出现在开花期,且均在 A2B2
处理下达最大值,分别为 34. 8 (郑单 958)和 34. 5
滋mol·m-2·s-1(先玉 335).完熟期郑单 958 和先玉
335 净光合速率均在 A2 B2下最高,分别为 22. 2 和
21. 7 滋mol·m-2·s-1 .同一品种 A1降幅大于 A2,相
同行距配置下以 B2降幅最小(图 3).
2郾 2郾 3 种植方式对夏玉米冠层光合能力的影响摇 冠
层光合能力是净光合速率和叶面积指数的综合反
映.由表 4 可以看出,吐丝和乳熟两个时期各处理冠
层光合能力均存在显著差异,两品种表现一致.从开
花至乳熟期,各处理冠层光合能力均呈下降趋势,其
中,郑单 958 降幅分别为 37. 7% (A1 B1 )、30. 4%
(A1B2)、 40. 5% ( A1 B3 )、 36郾 7% ( A2 B1 )、 29郾 8%
(A2B2 )、39. 4% (A2B3),先玉335降幅分别为35郾 8%
表 4摇 不同种植方式下夏玉米净光合速率和冠层光合能力
Table 4摇 Net photosynthetic rate and canopy photosynthesis
ability of summer maize under different cropping patterns
品种
Cultivar
处理
Treat鄄
ment
吐丝期 Silking sttage
净光合速率
Net
photosynthetic
rate
(滋mol·m-2
·s-1)
冠层光合
能力
Canopy
photosynthesis
ability
(Pn伊LAI)
乳熟期 Milking stage
净光合速率
Net
photosynthetic
rate
(滋mol·m-2
·s-1)
冠层光合
能力
Canopy
photosynthesis
ability
(Pn伊LAI)
郑单 958 A1B1 32. 40b 179. 24b 26. 83b 111. 60b
Zhengdan 958 A1B2 34. 00a 190. 20a 29. 10a 132. 32a
A1B3 30. 23c 166. 92c 25. 37c 99. 33c
A2B1 32. 67b 182. 95b 27. 40b 115. 75b
A2B2 34. 80a 197. 51a 30. 60a 138. 62a
A2B3 31. 13c 172. 20c 25. 51c 104. 35c
先玉 335 A1B1 32. 13b 177. 70b 27. 53b 114. 07b
Xianyu 335 A1B2 34. 17a 192. 91a 30. 27a 137. 10a
A1B3 30. 93c 170. 79c 25. 40c 99. 65c
A2B1 32. 73b 183. 12b 28. 37b 120. 27b
A2B2 34. 50a 197. 25a 30. 53a 140. 95a
A2B3 31. 23c 172. 04c 25. 83c 105. 01c
(A1B1 )、28. 9% (A1 B2 )、41. 7% (A1 B3 )、34. 3%
(A2B1)、28. 5% (A2B2)、38. 9% (A2B3).到乳熟期,
两品种均以 A2B2种植方式冠层光合能力最高,分别
比 A1B1高 24. 2% (郑单 958)和 23. 6% (先玉 335).
生育后期保持较高的冠层光合能力是实现高产的重
要生理基础.
2郾 3摇 种植方式对夏玉米籽粒灌浆进程的影响
2郾 3郾 1 夏玉米籽粒干物质积累动态摇 籽粒的灌浆情
况直接影响玉米的最终产量.由图 4 可以看出,两品
种玉米籽粒干物质量均随籽粒的发育呈慢鄄快鄄慢的
变化趋势,郑单 958 的 A2B2处理籽粒灌浆积累量一
直高于其他处理,灌浆 50 d 时达 32. 03 g,分别比
其他处理高 3. 7% (A1 B1 )、 0. 4% ( A1 B2 )、 5郾 6%
(A2B3)、4郾 8% (A2B1)、5. 5% (A2 B3 );先玉 335 籽
粒灌浆积累量也以 A2B2处理最高,达 34. 71 g,分别
比其他处理高 10. 8% ( A1 B1 )、 7. 5% ( A1 B2 )、
15郾 6% (A2B3)、3郾 8% (A2 B1)、7. 5% (A2 B3). 灌浆
50 d时先玉 335 的 A2B2籽粒灌浆积累量较郑单 958
高 8. 4% ,差异达到显著水平.
2郾 3郾 2 玉米籽粒灌浆特征参数摇 用 Richards 方程对
两品种各处理玉米籽粒干物质量与授粉后天数的关
系进行拟合,得出不同处理的灌浆参数表.从表 5 可
以看出,决定系数 R2 在 0. 997 ~ 0. 999,说明 Rich鄄
ards模型较好地模拟了籽粒灌浆过程.除在 A2行距
下到达最大灌浆速率的时间(Tmax)表现为 B2 B1外,A1行距下Tmax 、灌浆速率最大时的生长量
图 4摇 不同种植方式下夏玉米籽粒灌浆动态
Fig. 4摇 Dynamics of grain filling of summer maize under differ鄄
ent cropping patterns.
644 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
(Wmax)和籽粒活跃灌浆期(P)的变化规律均表现为
B2>B1 >B3 . 与 A1 B1相比,郑单 958 和先玉 335 在
A2B2处理下 P 值分别推迟 16. 2%和 2郾 9% ,Wmax分
别增大 6郾 1% 和 5. 9% ,Tmax分别提前了 5. 8% 和
0郾 5% ,说明 A2B2处理玉米籽粒的灌浆能力较高,高
于常规的A1B1种植方式.
2郾 4摇 不同种植方式下夏玉米产量及产量构成因素
由表 6 可以看出,在 6 种种植方式下,郑单 958
在 A2B2种植方式产量最高,为 13. 12 t·hm-2,比相
同行距下 B1和 B3分别高 5. 0%和 21. 7% ,比等行距
下 B1、B2和 B3分别高 13郾 9% 、8. 8%和 25. 8% ;与
A1B1相比,A1B2、A2B1、A2B2分别增产 4. 7% 、8. 5% 、
13郾 9% ,A1B3、A2B3分别减产 9. 5% 、6. 4% .先玉 335
产量也在 A2B2下最大,达 13. 72 t·hm-2,比相同行
距下 B1和 B3分别高 8. 9%和 20. 0% ;比等行距下
B1、B2和 B3分别高 13. 5% 、2. 5%和 28. 8% ,A1B2、
A2B1、A2B2较 A1B1分别增产 10. 8% 、4. 2% 、13郾 5% ,
A1B3、A2B3较 A1B1分别减产 11. 9% 、5. 5% .两品种
在不同种植方式下变化趋势一致,品种间增减幅度
存在差异.相同品种在同一行距配置下产量表现为
B2>B1>B3,相同留苗方式下表现为 A2 >A1 . 方差分
析表明,夏玉米产量在行距配置和留苗方式下均存
在显著差异,说明行距配置和留苗方式均能明显影
响夏玉米产量,但其互作差异不显著.从产量构成要
表 5摇 不同种植方式下夏玉米籽粒灌浆速率特征参数
Table 5摇 Characteristic parameters of grain filling rate of summer maize under different cropping patterns
品种
Cultivar
处理
Treat鄄
ment
参数 Parameter
R A B C D Tmax
(d)
Wmax
(g·100
kemel-1)
Gmax
(g·100
kemel-1·d-1)
R0 P
(d)
郑单 958 A1B1 0. 9979 31. 69 105. 48 0. 1736 1. 00 26. 83 15. 85 1. 38 0. 17 34. 56
Zhengdan 958 A1B2 0. 9984 32. 18 68. 28 0. 1605 1. 00 26. 31 16. 09 1. 29 0. 16 37. 38
A1B3 0. 9992 31. 62 113. 76 0. 1782 1. 00 26. 57 15. 81 1. 41 0. 18 33. 67
A2B1 0. 9992 32. 50 81. 70 0. 1642 1. 00 26. 82 16. 25 1. 33 0. 16 36. 55
A2B2 0. 9985 33. 63 43. 66 0. 1494 1. 00 25. 28 16. 82 1. 26 0. 15 40. 17
A2B3 0. 9981 31. 48 87. 68 0. 1740 1. 00 25. 72 15. 74 1. 37 0. 17 34. 49
先玉 335 A1B1 0. 9975 34. 88 57. 61 0. 1511 1. 00 26. 83 17. 44 1. 32 0. 15 39. 71
Xianyu 335 A1B2 0. 9989 36. 06 57. 08 0. 1513 1. 00 26. 74 18. 03 1. 36 0. 15 39. 67
A1B3 0. 9984 34. 69 63. 14 0. 1540 1. 00 26. 92 17. 34 1. 34 0. 15 38. 96
A2B1 0. 9990 36. 06 57. 74 0. 1483 1. 00 27. 34 18. 03 1. 34 0. 15 40. 45
A2B2 0. 9989 36. 94 50. 40 0. 1467 1. 00 26. 71 18. 47 1. 36 0. 15 40. 89
A2B3 0. 9991 35. 40 59. 20 0. 1507 1. 00 27. 08 17. 70 1. 33 0. 15 39. 81
A:终极生长量 Ultimate growth mass; B:初级参数 Primary parameter; C:生长速率参数 Growth rate parameter; D:形状参数 Appearance parameter;
Tmax:到达最大灌浆速率时的天数 Days achieving the maximal grain鄄filling rate; Wmax:灌浆速率最大时的生长量 Growth mass achieving the maximal
grain鄄filling rate; Gmax:最大灌浆速率 Maximal grain鄄filling rate; R0:起始势 Starting potential; P:灌浆活跃期 Active grain鄄filling period.
表 6摇 不同种植方式下夏玉米产量及其构成因素
Table 6摇 Yield and its components of summer maize under different cropping patterns
品种
Cultivar
处理
Treat鄄
ment
穗行数
Rows per ear
行粒数
Kernel number
per row
秃尖长
Barren ear
tips length
(cm)
千粒重
1000鄄kernel
mass
(g)
收获穗数
Harvest
ears
产量摇
Yield摇
( t·hm-2) 摇
郑单 958 A1B1 14. 00a 32. 93a 0. 82a 313. 43b 4571b 11. 52b
Zhengdan 958 A1B2 14. 04a 33. 42a 0. 72a 319. 17a 4613a 12. 06a
A1B3 14. 04a 32. 15a 0. 85a 308. 91c 4293c 10. 43c
A2B1 14. 65a 33. 77a 0. 78a 312. 63b 4633b 12. 50a
A2B2 14. 27a 34. 12a 0. 61a 320. 34a 4822a 13. 12a
A2B3 14. 15a 32. 85a 0. 82a 311. 36b 4269c 10. 78b
先玉 335 A1B1 15. 17a 29. 03a 2. 51a 343. 31b 4583b 12. 09b
Xianyu 335 A1B2 15. 28a 29. 17a 2. 05a 352. 78a 4882a 13. 39a
A1B3 15. 15a 26. 82b 2. 65a 350. 18a 4292c 10. 65c
A2B1 15. 22a 28. 33ab 2. 33a 354. 31ab 4727b 12. 60b
A2B2 15. 40a 29. 23a 2. 28a 357. 14a 4892a 13. 72a
A2B3 15. 37a 27. 00b 2. 38a 352. 86b 4476c 11. 43c
7442 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 魏珊珊等: 株行距配置对高产夏玉米冠层结构及籽粒灌浆特性的影响摇 摇 摇 摇
表 7摇 夏玉米籽粒灌浆参数与产量构成要素的通径分析
Table 7摇 Path analysis of the grain filling parameters and
yield components of summer maize
参数
Parameter
X1 X2 X3 X4 X5
X1 0. 011 0. 225 -0. 318 0. 396 0. 370
X2 0. 006 0. 418 -0. 814 0. 621 0. 219
X3 -0. 004 -0. 361 0. 941 -0. 590 -0. 011
X4 0. 007 0. 395 -0. 846 0. 656 0. 236
X5 0. 008 0. 168 -0. 019 0. 285 0. 543
X1:灌浆速率 Grain filling rate; X2:穗行数 Rows per ear; X3:行粒数
Kernel number per row; X4:千粒重 1000鄄grain mass; X5:有效穗数
Effective ears.下同 The same below.
表 8摇 夏玉米籽粒灌浆参数与产量的相关系数
Table 8摇 Correlation coefficients of grain filling parameters
and yield of summer maize
参数
Parameter
摇 摇 X1 摇 摇 X2 摇 摇 X3 摇 摇 X4 摇 摇 X5 摇 Y
X1 1
X2 0. 538 1
X3 -0. 338 -0. 865 1
X4 0. 604 0. 947 -0. 900 1
X5 0. 682 0. 403 -0. 021 0. 434 1
Y 0. 684 0. 450 -0. 026 0. 447 0. 984 1
Y:产量 Yield.
素来看,穗行数、行粒数并不都存在显著差异,而各
处理间千粒重差异显著. 经比较,两品种各 B3处理
有效穗数均较少,尤其先玉 335 在 A1行距下 B3有效
穗数较同一行距配置下 B1处理少 291 株(6郾 4% ),
较 B2处理少 590 株(12. 1% ).分析原因可能是该留
苗方式下植株间竞争激烈,养分分配不均匀,导致病
株、弱株多,空秆率高,造成有效穗数少,最终影响产
量.由此可见,有效穗数是决定产量高低的重要因
素,保持较高的收获穗数,提高千粒重,是进一步提
高夏玉米产量的有效途径.
2郾 5摇 夏玉米籽粒灌浆参数与产量构成要素的通径
分析
对玉米籽粒灌浆参数与产量构成要素进行通径
分析,结果表明,行粒数、千粒重和有效穗数直接影
响产量大小,其直接通径系数分别为 0郾 941、0. 656
和 0. 543(表 7). 有效穗数和灌浆速率对产量的影
响最大,与产量的相关系数分别为 0. 984 和 0. 684
(表 8).
3摇 讨摇 摇 论
高密度下改变种植方式可强化群体的密度效
应,有利于群体产量提高.通过株距及行距的变化改
变微生境,形成地上及地下不同层面的生态位供植
株个体占有[11],可以改善玉米群体内通风透光条
件,为玉米高产创造合理的群体结构.
3郾 1摇 不同种植方式对玉米冠层光合特性的影响
叶面积是植物截获光能的物质载体[30] .吕丽华
等[29]认为,延长玉米叶片功能期,增加吐丝后干物
质积累量,是高密度下获得高产的有效途径.吐丝至
乳熟期间,叶片维持较长的功能期对产量起决定作
用[31] .黄振喜等[32]指出,产量 15 t·hm-2以上的玉
米杂交种后期叶面积指数下降缓慢. 李潮海和刘
奎[33]研究也表明,产量水平较高的玉米杂交种播种
90 d后叶面积指数下降 34. 8% ,产量较低的杂交种
下降 63. 1% .本研究中,两品种叶面积指数最大值
均在开花期出现,分别达 5. 69(郑单 958)和 5. 71
(先玉 335),开花后叶面积指数及叶绿素含量随生
育进程推进呈下降趋势,但行距配置和留苗方式均
影响其降幅大小.开花至完熟期两品种叶面积指数
及叶绿素含量均在宽窄行和每穴 2 株方式下降幅最
小,生育后期叶面积指数的下降速度减缓,至完熟期
还维持在 3. 15 和 3郾 51 水平,延长了叶片有效光合
时间,减少了光能损失,为产量的形成提供了充足的
源基础.徐克章等[34]研究表明,玉米高产群体穗位
层透光率可达 25%左右,截光率在 95%以上. 本研
究表明,行距配置和留苗方式均可不同程度地影响
冠层透光率;两品种透光率随生育进程推进均呈上
升趋势,其中郑单 958 和先玉 335 宽窄行每穴 2 株
种植方式在开花后 30 d穗位层透光率达最高,分别
为 29. 7%和 28. 9% ,便于下部叶片对光能的截获,
使光能在群体内分布更加合理. 宽窄行为玉米提供
了一个通风透光的环境,人为制造边行,增大了群体
受光面积,改善了田间通风透光条件[2,17,35],从而使
叶片保持较高的生理活性,维持较高的净光合速率.
本研究表明,两品种穗位叶净光合速率均在开花期
达最高,各处理中以宽窄行每穴 2 株种植方式最高,
分别为 34. 8(郑单 958)和 34. 5 滋mol·m-2·s-1(先
玉 335),且到生育后期降幅最小. 合理的行距配置
和留苗方式下,适宜的透光率、较高的叶面积指数、
叶绿素含量和净光合速率使高密度玉米群体形成了
高光效的冠层结构,有利于玉米产量潜力的发挥,使
干物质积累量及作物生长率较高,最终达到 13. 1
(郑单 958)和 13. 7 t·hm-2(先玉 335)的产量水平.
3郾 2摇 不同种植方式对玉米籽粒灌浆特性及产量的
影响
灌浆是玉米生长发育过程中非常重要的生育阶
段.梁建生等[36]和谢光辉等[37]研究表明,籽粒灌浆
强度受花后叶片光合产物的影响. 有效灌浆时间的
844 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
长短和灌浆速率决定了玉米灌浆时期的籽粒积累
量,进而影响产量[38-39] . 籽粒灌浆速率和有效灌浆
时间是导致玉米粒重差异的主要原因[40-41],且灌浆
速率与粒重呈正相关[42] . 本研究表明,宽窄行和每
穴 2 株种植方式均能影响籽粒灌浆速率,两品种均
在宽窄行每穴 2 株种植方式下灌浆速率最快,籽粒
灌浆活跃时间长,起始势高.与常规的等行距每穴 1
株相比,郑单 958 和先玉 335 在宽窄行每穴 2 株处
理下籽粒的活跃灌浆期(P)分别推迟了 16. 2%和
3. 0% .合理的种植方式可以改善玉米的灌浆速率,
提高粒重,从而提高玉米产量.李猛等[43]研究表明,
玉米可通过增加穗数、穗行数、行粒数,降低秃尖长,
进而提高玉米产量.本研究表明,采用宽窄行每穴 2
株种植方式夏玉米产量最高,郑单 958 为 13郾 1
t·hm-2,先玉 335 为 13. 7 t·hm-2;该种植方式下干
物质积累量也最高,分别为 21. 3 (郑单 958)和 25郾 1
t·hm-2(先玉 335);与大田生产较普遍的A1B1种
植方式相比,郑单 958 的产量、干物质量分别提
高 13郾 9%和 2. 9% ,先玉 335 分别提高 13. 5% 和
17郾 6% .通径分析表明,行粒数、有效穗数及灌浆速
率均能显著影响产量,灌浆速率对产量影响最大.宽
窄行每穴 2 株处理的高产量主要是通过提高玉米行
粒数和有效穗数来实现的.方差分析表明,行距配置
与留苗方式均能显著影响玉米群体产量和产量构成
因素,但两者互作差异未达显著水平.
4摇 结摇 摇 论
高产栽培条件下,合理的种植方式实现了玉米
群体结构与个体功能的协同增益. 两品种均以宽窄
行每穴 2 株种植方式产量最高,且该种植方式下,玉
米冠层条件改善,透光率增加,净光合速率提高,叶
面积指数大,叶片功能期持续时间长,籽粒灌浆能力
强.合理的种植方式不但改善了冠层结构和冠层光
合性能,还调节了植株个体与群体间的矛盾,提高了
干物质积累量,降低了玉米的呼吸消耗,为产量形成
和提高奠定基础.因此,宽窄行每穴 2 株种植是高产
条件下提高产量的有效栽培方式.
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作者简介摇 魏珊珊,女,1988 年生,博士研究生.主要从事玉
米高产优质栽培研究. E鄄mail: sdauwss@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
054 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷