全 文 ：2012年 第10卷 第6期 5
世界竹藤通讯
WORLD BAMBOO AND RATTAN
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菲黄竹叶片色素含量、结构与颜色之间关系初探
王啸晨1 张 磊2 岳祥华3 高志民1
（1 国际竹藤中心 竹藤科学与技术重点开放实验室 100102 北京
2 山东省龙口市园林管理处 龙口 265701
3 国际竹藤中心安徽太平试验中心 安徽黄山 245700）
摘 要：新颖的叶片色彩是观赏植物新品种选育的重要性状之一，探究叶片色素含量、结构与颜色之间
关系对于指导科学育种具有良好的借鉴价值。本研究以菲黄竹（Sasa auricoma）为材料，测定了叶片的色
度、色素含量，并通过石蜡切片对叶片结构进行了观察。结果表明，菲黄竹近轴面的色度为137A、144A和
150B，远轴面的度为137C、141A和2C；叶片绿色区域的叶绿素和类胡萝卜素总含量分别为994.02 μg/g
和158.46 μg/g，亮黄绿色区域分别为654.16 μg/g和150.60 μg/g；叶片绿色区域和亮黄绿色区域所含花
青素类和黄酮类物质趋于一致，且解剖结构组织染色后没有出现差异。表明菲黄竹叶片嫩叶不同区域亮丽
颜色的成因主要是由于叶片中叶绿素和类胡萝卜素的含量差异引起的。
关键词：菲黄竹；色素；叶片结构；叶片颜色
A Preliminary Study of Relationship of Leaf Pigments Content and Structure
with Leaf Color of Sasa auricoma
Wang Xiaochen1 Zhang Lei2 Yue Xianghua3 Gao Zhimin1
(1 Key Laboratory on the Science and Technology of Bamboo and Rattan
International Center for Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China
2 Longkou City Landscape Management Offi ce, Shandong, Longkou 265701, China
3 Anhui Experimental Station, International Center for Bamboo and Rattan, Huangshan 245700, China)
Abstract: Bright leaf color is one of the most important characters in the breeding of new variety of
ornamental plants. Studies on the relationship between pigment content, structure and color of leaves is a
good reference for scientifi c breeding. In this paper, chroma and pigment contents of Sasa auricoma leaves
were determined, and anatomical structure of the leaves was observed through paraffi n section. The results
showed that chroma was 137A, 144A and 150B in adaxial side, and was 137C, 41A and 2C in abaxial side,
respectively. The total content of chlorophyll and carotenoid was 994.02 μg/g and 158.46 μg/g respectively
in the green leaf region, while it was 654.16 μg/g and 150.60 μg/g respectively in bright yellow green region.
Anthocyanins and fl avonoids tended to be similar both in green region and bright yellow green region, and
their anatomical structure had no differences after tissue staining. These results indicated that the reason for
colorful leaves of S. auricoma was the difference content of chlorophyll and carotenoid in leaves.
Key Words: Sasa auricoma, pigment, leaf structure, leaf color
学术园地 Academic Field
DOI:10.13640/j.cnki.wbr.2012.06.003
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植物彩色叶片是园林景观中的重要组成要素
之一，因其鲜艳的色彩而成为人们关注的焦点。
中国竹文化历史悠久，赏竹、咏竹早在古代就已
盛行。近年来，观赏竹因其亮丽的色彩和独特的
气质倍受青睐，而成为园林绿化彩叶地被、色块
或山石盆景栽观赏的重要植物材料之一，其中地
被观叶竹种逐渐受到研究者们的关注。菲黄竹
（Sasa auricoma）为禾本科赤竹属的混生竹，是
良好的地被竹种，其嫩叶纯黄色具绿色条纹而颇
具观赏价值。随着人们对菲黄竹观赏性的认知，
对其快速繁殖[1,2]、抗逆性[3-5]、光合生理[6]、叶绿
素荧光动力学[7]等的研究也不断深入，对菲黄竹在
园林中的推广应用起到了积极的作用。然而，对
于竹子叶片彩色的研究却鲜有报道。
研究表明，植物叶片的形态结构及其色素
种类与含量是影响叶片颜色的重要因素。例如，
对常见彩叶植物的色素组成与叶色关系的研究表
明，各种色素的相对含量是导致叶色不同的主要
原因[8]；叶绿素a的显著减少是导致吊兰色叶形成
的直接原因 [9]；4种李属彩叶树种枝叶花色苷分
布的解剖研究表明，花色苷在叶片中的分布范围
与花色苷含量呈正相关[10]；对玉簪叶绿体超微结
构观察发现，随着叶片从绿色部分-过渡色部分-
黄色部分的渐变，叶绿体出现由椭圆形转变为圆
形、基粒类囊体肿胀、囊泡产生和噬锇颗粒增多
的变异现象[11]。对白纹阴阳竹(Hibanobambusa.
tranquillans f. shiroshima)和白纹椎谷(Sasaella.
glabra f. albo-striata)的研究表明，1层或2层叶肉细
胞叶绿体发生变异叶色呈现为浅绿色的条纹，细
胞内叶绿体全部变异叶色为白色或浅黄色[12]。本
研究以菲黄竹为材料，通过对其叶片色素含量的
测定、解剖结构的观察，来探讨其与叶片呈现颜
色之间关系，以期为了解花叶竹种的成色机理，
研究竹子色素代谢途径提供参考，为竹类植物遗
传育种和品种改良提供借鉴。
1 材料与方法
1.1 材料
菲黄竹分株苗引自国际竹藤中心安徽太平
试验中心，盆栽于国家林业局竹藤科学与技术重
点开放实验室，培养条件为温度25 ℃；光照500
μmo1/(m2•s)；光周期光/暗=16 h/8 h。
1.2 方法
1.2.1 叶片色度测定
选取生长健康成熟的新鲜叶片，应用RHSCC
比色卡（英国皇家园艺协会）对叶片条纹的色度
进行测定，记录色度值。
1.2.2 叶绿素a、b及类胡萝卜素含量测定
剪取叶片，用清水洗净擦干，分别取叶片的
绿色区和变色区部分，称取0.2 g样品，剪碎后
放入含少量石英砂和碳酸钙的研钵中，加入80%
丙酮的15 mL，在弱光下研磨后，静置5 min。用
定性滤纸过滤，滤液定容到25 mL。应用分光光
度计（UV-3300）测定滤液在663 nm、646 nm和
470 nm下的光密度值，按照文献方法[13]分别计算
色素含量。试验重复3次，统计数据分析并作图。
1.2.3 黄酮类物质测定
取新鲜叶片0.2 g，用2 %甲酸（甲醇抽提黄
酮类物质）黑暗条件下4 ℃浸提24 h，每12 h振
荡一次。抽提液用定性滤纸过滤后，加入等体
积石油醚萃取，1 h萃取一次，致醚相无色。极
性相再用0.22 μm的尼龙微孔滤器过滤后，用于
HPLC分析。层析柱使用Thermo公司的Hypersil
Gold反相高效液相色谱柱，流动相如下，A相：
甲酸:水（1:9，V:V）；B相：乙腈:甲醇（85:15，
V:V）。上样后采用以下洗脱程序：0~50 min（5%
~30% B相），50~60 min（30% ~5% B相）；流速
1 mL/min；进样量10 μl；柱温35 ℃。检测波长为
525 nm和350 nm。
1.2.4 石蜡切片制作与观察
将叶片不同条纹切成约为0.5 cm×0.5 cm小
块，迅速投入FAA固定液中，抽真空后固定48 h。
按照文献 [14]方法脱水、透明、浸蜡、包埋、切
片、粘片、脱蜡，用番红-固绿双重染色，中性树
基金项目：林业公益性行业科研专项“中国主要竹种资源保存与
培育标准体系研究”（200904047）。
作者简介：王啸晨，男，硕士，主要从事于竹子花卉分子育种研
究。高志民为通讯作者，gaozhimin@icbr.ac.cn
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脂封片，将样品制成6~8 μm的切片。用光学显微
镜（OLYMPUS CX31）观察叶片横切面结构。
1.2.5 透射电镜样品制作与观察
分别取叶片的绿色区和白色区，切成 1
mm×1 mm，按照文献 [11]方法固定、脱水、包
埋、固化，使用超薄切片机（LEICA UC61）切成
70 nm的切片，用3%的醋酸铀-柠檬酸铅双染色，
利用透射电镜（FEI Tecnai G2T）观察。
2 结果与分析
2.1 叶片色度及色素含量
应用RHSCC比色卡测定结果显示，菲黄竹
叶片近轴面和远轴面的条纹色度存在着一定的差
异，近轴面绿色区域色度为137A和144A；亮黄绿
色区色度为150B；而远轴面绿色区色度为137C和
141A；亮黄绿色区色度为2C。
色素含量测定结果表明，菲黄竹叶片绿色区
域的叶绿素总含量为994.02 μg/g，明显高于亮黄
绿色区的含量（654.16 μg/g），但叶绿素a与叶
绿素b的比值却是亮黄绿色区高于绿色区域（表
1）。类胡萝卜素的含量绿色区域为158.46 μg/
g，亮黄绿色区域为150.60 μg/g，差异不明显。
绿色区域叶绿素总含量与类胡萝卜素总含量的比
值为6.27:1，亮黄绿色区域为4.34:1。
反相高效液相色谱检测结果显示，菲黄竹叶
片的绿色区域叶片和变色区域在525 nm处的吸收
峰最高都不超过0.005 AU，判断其中花青素类物
质可忽略不计（图略）；而在350 nm检测到黄酮
类物质的组分（黄酮和黄酮醇），组分的保留时
间、峰值面积都比较一致（图1），表明绿色区域
与亮黄绿色区域的黄酮类主成分基本一致，且含
量差异不显著。
图1 菲黄竹叶片黄酮类物质HPLC分析
表1 菲黄竹叶片不同区域叶绿素含量
部位 公式 叶绿素a/(μg/g) 叶绿素b/(μg/g) 叶绿素a/b
绿色区 12.21*OD663-2.81*OD646 753.83 240.20 3.14
亮黄绿色区 20.13*OD646-5.03*OD663 510.57 143.59 3.56
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2.2 叶片解剖结构
对叶片石蜡切片观察的结果显示（图2），
叶片不同颜色区域的表皮细胞间没有显出差异，
叶片上、下表皮均由1层细胞构成，外壁有角质
层；上表皮细胞为椭圆形，大小均匀，间有3~5个
并列的泡状细胞；下表皮细胞不规则，体积较上
表皮细胞略小，有较多的突起外缘，基本覆盖整
个下表面；叶缘并列有8~10个1组的泡状细胞。叶
片内部的维管束都没有呈现花环状结构；叶肉组
织由3~4层细胞构成，没有栅栏组织与海绵组织的
界限，内部分布有空腔。不同颜色叶片区域的石
蜡切片在组织染色后没有出现差异。
超薄切片观察表明（图3），菲黄竹叶片不
同颜色区域叶片的上表皮和下表皮中均未发现叶
绿体，并且叶片的颜色不受表皮结构影响，因此
只对叶肉细胞进行了超显微观察。超显微结构观
图2 竹子叶片横切显微结构
Ad：上表皮；Ab：下表皮；M：叶肉细胞；V：泡状细胞。
察表明，叶片的绿色区域和变色区域都有完整的
叶绿体，并且叶绿体类囊体排列整齐，数量上也
没有明显差异。
图3 菲黄竹叶绿体超微结构
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3 小结与讨论
已有研究表明，植物叶片的结构是引起叶
色变化的重要因素之一，对花叶烟草(Nicotiana
tabacum)的研究表明，叶片绿色部分的叶绿体结
构与野生种相似，而白色部分没有发育为成熟的
叶绿体[15]。菲黄竹叶片颜色呈现不同的色度，对
不同颜色区域研究的结果表明：叶片绿色区域和
亮黄绿色区域的组织结构从形态上没有差异，超
微结构显示2部分区域的叶绿体结构发育正常，说
明叶片的组织结构不是引起叶片不同区域颜色变
化的原因。
对花叶玉簪叶片绿色部分、过渡色部分和黄
色部分的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b以及叶绿
素总含量测定结果显示，叶绿素a含量的递减和叶
绿素b含量的递增是导致叶绿素a/b和叶绿素总含
量递减的原因[11]。本研究对菲黄竹叶片色素含量
的测定表明，绿色区域和亮黄绿色区域的所含花
青素类和黄酮类物质趋于一致，类胡萝卜素的含
量差异不明显，但是叶片绿色区域的叶绿素总含
量明显高于亮黄绿色区。这意味着引起菲黄竹嫩
叶期叶片呈现不同色度的主要原因是叶片中的叶
绿素含量。
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