全 文 ：第 41 卷 第 2 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 2
2013 年 2 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Feb． 2013
1)广西研究生教育创新计划资助项目(105931003042) ;广西自
然科学基金项目(桂科自 0991036) ;广西“十一五”林业科技研究项
目(桂林科字 2009－14)。
第一作者简介:李婷，女，1986 年 6 月生，国家林业局中南速生
材繁育重点实验室(广西大学) ，硕士研究生。
通信作者:梁机，国家林业局中南速生材繁育重点实验室(广西
大学) ，副教授。E－mail:liangjimail@ 163． com。
收稿日期:2012 年 4 月 20 日。
责任编辑:潘 华。
低温胁迫对厚荚相思不同家系抗寒生理生化特征的影响1)
李 婷 梁 机 谢 乐 谢秀丹 韦素桑 农忠献
(国家林业局中南速生材繁育重点实验室(广西大学) ，南宁，530004) (广西西林县林业局)
摘 要 为研究厚荚相思家系的抗寒生理生化变化规律，以厚荚相思(Acacia crassicarpa)6 个家系幼苗为试材
进行人工低温胁迫试验，测定了叶状柄的相对电导率、可溶性糖、可溶性蛋白质、游离脯氨酸、丙二醛(MDA)等渗
透调节物质含量的变化，并探讨不同家系抗寒性的差异。结果表明:随胁迫温度的下降，厚荚相思各家系叶状柄的
相对电导率呈“S”曲线上升，可溶性糖、可溶性蛋白质及游离脯氨酸质量分数呈现先升后降的趋势，丙二醛(MDA)
质量摩尔浓度则呈现先升后降最后再升高的变化规律，参试家系各测试指标在不同低温处理及家系间的差异均达
到极显著水平，不同家系抗寒性表现存在明显差异。综合 5 项生理生化指标的测定结果，34 号、35 号为抗寒能力
较强家系，40 号为抗寒能力较弱家系。
关键词 厚荚相思;家系;抗寒性;生理生化特征
分类号 S722． 5
Effects of Low Temperature Stress on Physiological and Biochemical Properties of Different Families of Acacia
crassicarpa /Li Ting，Liang Ji，Xie Le，Xie Xiudan，Wei Susang(Key Lab of Fast-Growing Tree Breeding and Cultivation
in Central South China of State Forestry Administration，Guangxi University，Nanning 530004，P． R． China) ;Nong
Zhongxian(Guangxi Xilin County Forestry Bureau)/ / Journal of Northeast Forestry University． －2013，41(2)． －6 ～ 9
Under artificial low temperature stress，six families of Acacia crassicarpa were used to observe the changing regulari-
ties of cold resistance，physiological and biochemical properties． After measuring the relative electrical conductivity，solu-
ble sugar content，soluble protein，free proline and malondialdehyde (MDA)in leaves，the cold resistance differences
were probed among different families of A． crassicarpa． The results demonstrated that the relative electrical conductivity of
families increased as S-curve with the decreasing of low temperature stress． The mass fraction variations of soluble sugar
content，soluble protein content and free proline content displayed an increasing trend first and decreasing trend at last．
The MDA molality displayed fluctuating trend of increasing-decreasing-increasing． The differences of the physiological and
biochemical indexes were highly significant among the low temperature stress treatments and among families． There were
obvious differences in cold resistance among families． Compared with five indicators of cold resistances，34# and 35# were
with stronger capacity to cold resistance and 40# was with inferior capacity．
Keywords Acacia crassicarpa;Families;Cold resistance;Physiological and biochemical properties
厚荚相思(Acacia crassicarpa)为含羞草科热带
树种，原产澳大利亚，自然分布区在 8° ～ 20° S［1］。
于 20 世纪 70 年代末引种到我国，至今在南方地区
推广种植［2］。相思类树种不耐寒，限制了其进一步
向北推广种植，低温冻害是厚荚相思引种成功及扩
大栽培的限制性因素［3－4］。2008 年出现的极端低温
寒害天气，使广西造林区内相思林分均遭受不同程
度的寒害作用，灾后笔者进行了寒害调查发现，厚荚
相思家系间的抗寒能力存在显著差异，并通过调查
统计结果对厚荚相思各家系的抗寒性强弱进行初步
判定［5］。但是，植物的抗寒机制错综复杂，寒害调
查结果难以从本质上揭示各家系本身的抗寒特性。
研究表明，植物生理生化特征的变化规律与抗寒性
强弱密切相关［6－8］。本文以厚荚相思不同家系幼苗
为试验材料，通过人工低温胁迫试验，研究厚荚相思
家系间叶状柄的相对电导率、可溶性糖、可溶性蛋白
质、游离脯氨酸及丙二醛含量等 5 项生理生化指标
的变化规律，探讨厚荚相思家系间的抗寒生理生化
机制，并探索比较参试家系的抗寒性强弱。
1 材料与方法
根据对遭受 2008 年特大寒流袭击的不同试点
1 年生厚荚相思子代林进行田间寒害调查测定结
果，以家系平均寒害级值和平均寒害指数所确定的
两类极端类型(抗寒、敏感)家系［5］为试验材料，各
类分别选取 3 个家系(其中 10、34、35 号家系为田间
表现耐寒;33、39、40 号为田间表现敏感的家系，共 6
个家系) ，并以 2007 年 6 月从广西钦廉林场厚荚相
思种子园内采集的不同家系种子(冰箱冷藏保存)
进行单系育苗。试验苗苗龄 0． 5 a，苗高 30 ～ 40 cm。
选择健康无病虫害、生长一致的盆栽幼苗置于
气候箱进行人工降温处理，光照时间为8:00—
18:00，保持相对湿度在 85% ～ 95%。室温(约 25
℃)为对照，设置(12±1)、(9±1)、(6±1)、(3±1)、(0±
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2013.02.021
1)℃共 5 个降温梯度，以 3 ℃·d－1 的速率进行降温
处理，当温度降至设定温度时，继续保持 24 h 后取
出苗木进行各项生理生化指标的检测，其余苗木则
继续降温。本试验每次采样的时间均在早上 8:00，
采样部位为植株的第 2 ～ 6 位叶状柄。各项指标的
测定均设 3 次重复试验。采用 DPS7． 05 统计软件
进行试验数据的处理分析。
相对电导率的测定采用电导仪法［9］，可溶性糖
质量分数的测定采用蒽酮法［10］，可溶性蛋白质质量
分数的测定采用考马斯亮蓝法［11］，游离脯氨酸质量
分数的测定采用磺基水杨酸法［12］，丙二醛质量摩尔
浓度的测定则采用硫代巴比妥酸(TBA)显色法［13］。
2 结果与分析
2． 1 低温胁迫对不同家系幼苗叶状柄细胞质膜透
性的影响
相对电导率可作为判定植物细胞膜受伤害程度
的指标。方差分析结果表明，各家系相对电导率的
差异在不同低温处理及家系间均达到极显著差异
(p＜0． 01)。由表 1 可看出，厚荚相思各家系的相对
电导率变化规律趋于一致，呈现随温度降低而上升
的趋势。在一定低温范围内(6 ～ 12 ℃) ，相对电导
率较小且变化平缓，而在 6 ～ 3 ℃的降温范围内，10
号、34 号、40 号电导率开始大幅上升;33 号、39 号仍
以较小的幅度上升;另外，35 号家系出现微幅下降
的现象，可能是由于该家系在降温过程中对低温产
生防御反应，细胞膜得到一定程度修复。随温度持
续下降(3 ～ 0 ℃) ，各家系的相对电导率均迅速升
高，测定值均达到 60%以上，表明此时叶状柄的细
胞膜受到了严重伤害，电解质大量外渗。经 0 ℃处
理后，不同家系间的变异系数达 7． 98%，35 号家系
最小，为 62． 32%，而 40 号家系相对电导率最大达
74． 33%，是最小家系的 1． 19 倍。
表 1 低温胁迫对厚荚相思各家系相对电导率的影响
家系
相对电导率 /%
25 ℃ 12 ℃ 9 ℃ 6 ℃ 3 ℃ 0 ℃
10 22． 64b 25． 29c 24． 85e 26． 54f 38． 62c 66． 39d
33 20． 93c 27． 79b 28． 81d 30． 61d 33． 32d 69． 45c
34 21． 29c 21． 52e 25． 01e 27． 97e 38． 20c 65． 96d
35 25． 01a 28． 14b 32． 48b 34． 64b 31． 20e 62． 32e
39 25． 21a 31． 37a 34． 84a 36． 28a 40． 70b 76． 97a
40 21． 21c 23． 00d 29． 84c 31． 94c 44． 89a 74． 33b
注:同一温度处理的家系间标有相同字母表示差异不显著;不同
字母者表示差异极显著(p＜0． 01)。
2． 2 低温胁迫对不同家系幼苗叶状柄内可溶性糖
质量分数的影响
表 2 的结果表明，随温度下降，各家系幼苗叶状
柄内的可溶性糖质量分数均呈先升后降的变化趋
势。降温初期，各家系可溶性糖质量分数持续上升，
在 6 ℃时，10 号、33 号、34 号、39 号、40 号家系可溶
性糖质量分数达到最大值，而 35 号家系仍持续上升
并在 3 ℃达到最大值。随温度的持续下降，各家系
可溶性糖质量分数均出现不同程度的降低。经 0 ℃
处理后，家系间的变异系数为 29． 62%。方差分析
结果显示，各家系可溶性糖质量分数的差异在不同
低温处理及家系间均达到了极显著差异(p＜0． 01)。
可溶性糖质量分数的变化与常温处理相比其增幅大
小的排序为 35 号＞34 号＞10 号＞33 号＞40 号＞39
号，其中 33、34、35 号家系可溶性糖质量分数始终维
持较高水平，39、40 号则相对降低，可初步判断这 2
个家系对低温较为敏感，在 0 ℃条件下可溶性糖的
合成和积累受到严重影响。
表 2 低温胁迫对厚荚相思各家系可溶性糖质量分数的影响
家系
可溶性糖质量分数 /mg·g－1
25 ℃ 12 ℃ 9 ℃ 6 ℃ 3 ℃ 0 ℃
10 6． 591c 13． 799a 15． 725b 22． 381b 10． 454d 8． 674d
33 9． 100a 13． 230a 17． 564a 25． 198a 13． 824c 11． 647b
34 4． 828d 5． 563e 11． 096d 22． 140b 17． 963b 10． 327c
35 8． 551a 6． 939d 12． 674d 11． 058e 19． 889a 13． 292a
39 7． 533b 9． 954c 10． 766d 18． 065c 7． 988e 5． 163e
40 8． 425a 11． 761b 12． 583c 15． 052d 8． 224e 8． 408d
注:同一温度处理的家系间标有相同字母表示差异不显著;不同
字母者表示差异极显著(p＜0． 01)。
2． 3 低温胁迫对不同家系幼苗叶状柄内可溶性蛋
白质量分数的影响
方差分析结果表明，各家系可溶性蛋白质量分
数的差异在不同低温处理及家系间均达到极显著差
异(p＜0． 01)。由表 3 可知，随温度下降，厚荚相思
幼苗叶状柄内可溶性蛋白质量分数的变化规律与可
溶性糖质量分数趋势相似，总体呈现先升后降的趋
势。降温初期，蛋白质质量分数逐渐升高，植物启动
自身应激机制，通过增加蛋白质质量分数来达到减
少低温伤害的目的，10、33、40 号家系在 6 ℃达到最
大值，此时，34、35、39 号家系的蛋白质质量分数仍
持续升高，并在 3 ℃处理后达到最大值。当温度持
续下降，各家系可溶性蛋白质量分数均呈现降低，经
0 ℃处理后，家系间的变异系数达 17． 78%，此时 35
号家系的可溶性蛋白质量分数仍可维持在较高水
平，达 1． 024 mg·g－1，而 33 号家系的可溶性蛋白质
量分数最低仅 0． 639 mg·g－1。在 0 ℃胁迫下有 4
个家系可溶性蛋白质量分数高于对照，其增幅排名
是 35 号＞39 号＞34 号＞10 号，表明这 4 个家系叶状
柄内的可溶性蛋白质仍在发挥其渗透调节作用，并
通过蛋白质的积累，提高家系的抗寒性。而 33 号、
40 号家系与对照处理比出现下降，说明这两个家系
7第 2 期 李 婷等:低温胁迫对厚荚相思不同家系抗寒生理生化特征的影响
在 0 ℃条件下蛋白质合成受到严重影响，抗寒性相
对较弱。
表 3 低温胁迫对厚荚相思各家系可溶性蛋白质量分数的
影响
家系
可溶性蛋白质量分数 /mg·g－1
25 ℃ 12 ℃ 9 ℃ 6 ℃ 3 ℃ 0 ℃
10 0． 759a 0． 882b 0． 795b 1． 116b 0． 885de 0． 793b
33 0． 732ab 0． 993a 0． 741b 1． 021c 0． 817e 0． 639d
34 0． 695abc 0． 990a 0． 935a 0． 803d 0． 930cd 0． 761b
35 0． 668bc 1． 027a 0． 967a 0． 834d 1． 340a 1． 024a
39 0． 633c 0． 864b 0． 965a 1． 079bc 0． 966c 0． 733bc
40 0． 766a 0． 817b 0． 788b 1． 440a 1． 167b 0． 670cd
注:同一温度处理的家系间标有相同字母表示差异不显著;不同
字母者表示差异极显著(p＜0． 01)。
2． 4 低温胁迫对不同家系幼苗叶状柄内游离脯氨
酸质量分数的影响
游离脯氨酸质量分数在不同低温处理及家系间
的差异均达到了极显著水平(p＜0． 01)。由表 4 可
看出，随温度下降，各家系幼苗叶状柄内的游离脯氨
酸质量分数表现为先升高后降低的变化趋势。初始
降温阶段，叶状柄内的游离脯氨酸质量分数逐渐上
升，在 6 ℃时，10、40 号家系脯氨酸质量分数达到最
高，33、34、39 号家系维持小幅度的增加，而 35 号家
系出现大幅度上升，并均在 3 ℃时达到最高。随着
温度持续下降，各家系游离脯氨酸质量分数逐步下
降，但各家系游离脯氨酸质量分数仍高于常温处理，
表明在 0 ℃条件下，各家系幼苗叶状柄内的游离脯
氨酸依然正常发挥调节作用，通过累积脯氨酸以提
高厚荚相思幼苗的抗寒性。经 0 ℃处理后，各家系
间的变异系数达 30． 54%，各家系游离脯氨酸质量
分数的变化与常温处理相比其增幅大小的排序为
35 号＞34 号＞39 号＞33 号＞10 号＞40 号。
表 4 低温胁迫对厚荚相思各家系游离脯氨酸质量分数的
影响
家系
游离脯氨酸质量分数 /μg·g－1
25 ℃ 12 ℃ 9 ℃ 6 ℃ 3 ℃ 0 ℃
10 14． 297d 16． 296e 25． 999e 41． 764f 38． 352e 28． 072e
33 18． 009c 40． 237b 48． 941a 51． 209d 51． 245c 35． 886d
34 19． 154b 42． 853a 43． 131b 65． 571a 50． 662c 43． 140b
35 25． 650a 37． 771c 38． 370d 46． 057e 73． 569a 52． 944a
39 24． 948a 39． 892b 40． 425c 54． 484c 59． 139b 41． 195c
40 19． 808b 33． 092d 42． 948b 55． 839b 46． 577d 21． 405f
注:同一温度处理的家系间标有相同字母表示差异不显著;不同
字母者表示差异极显著(p＜0． 01)。
2． 5 低温胁迫对不同家系幼苗叶状柄内丙二醛
(MDA)质量摩尔浓度的影响
对测定结果进行方差分析表明，MDA质量摩尔
浓度在不同低温处理及家系间的差异均达到极显著
水平(p ＜ 0． 01)。由表 5 可见，随着温度的下降，
MDA质量摩尔浓度总体呈现先升高后降低再升高
的趋势。室温下，MDA质量摩尔浓度较低且家系间
差异不明显，40 号家系最高为 6． 630 μmol·g－1，39
号 MDA质量摩尔浓度最低 5． 770 μmol·g－1。降温
初期，植株遭受一定程度的低温伤害，MDA 质量摩
尔浓度开始上升。随着温度下降，MDA质量摩尔浓
度出现短暂回落，表明此阶段植物通过自身调节，降
低细胞膜受到的伤害，当温度持续下降，MDA 质量
摩尔浓度增加。胁迫结束后，各家系间的变异系数
为 21． 71%，此时，40 号家系 MDA 质量摩尔浓度最
高，达 13． 673 μmol·g－1，34 号家系最小，仅 7． 222
μmol·g－1。在 0 ℃胁迫下各家系 MDA质量摩尔浓
度的变化与常温处理相比其增幅大小的排序为 40
号＞33 号＞39 号＞35 号＞10 号＞34 号。在低温过程
中，对低温相对敏感的家系 MDA 质量摩尔浓度大
幅上升，从而加剧细胞膜脂过氧化程度;反之，相对
抗寒的家系则可以通过一系列调节反应，维持 MDA
质量摩尔浓度在较低水平，使细胞结构和功能得到
保护，降低了低温对细胞的伤害，因而表现出相对较
强的抗寒能力。
表 5 低温胁迫对厚荚相思各家系丙二醛质量摩尔浓度的
影响
家系
丙二醛质量摩尔浓度 /μmol·g－1
25 ℃ 12 ℃ 9 ℃ 6 ℃ 3 ℃ 0 ℃
10 6． 554a 8． 583b 6． 922cd 9． 861c 6． 999d 9． 149e
33 6． 125ab 8． 140b 8． 224a 8． 274d 7． 783c 12． 578b
34 6． 624a 9． 611a 6． 884d 10． 780b 6． 589d 7． 222f
35 6． 691a 6． 826c 7． 527bc 8． 737d 7． 852c 10． 723d
39 5． 770b 7． 836c 8． 261a 10． 893b 9． 371b 11． 636c
40 6． 630a 6． 137d 7． 565b 11． 653a 13． 279a 13． 672a
注:同一温度处理的家系间标有相同字母表示差异不显著;不同
字母者表示差异极显著(p＜0． 01)。
3 结论与讨论
电导法在鉴定植物抗寒性研究上具有灵敏、准
确等优点。植物遭受低温，生物膜系统首先受到伤
害，透性增大，电解质外渗，细胞膜透性的变化可直
接反应植物受低温伤害的程度［14－15］。研究表明，低
温胁迫下，植物叶状柄电导率与温度呈负相关，本试
验结果显示，厚荚相思各家系苗木叶状柄的相对电
导率均随温度的降低而上升，与前人研究基本结果
一致。
可溶性糖、可溶性蛋白质、游离脯氨酸作为细胞
质重要的渗透调节物质，它们的大量积累有助于降
低低温对植物的伤害［16－17］，低温胁迫过程中可溶性
糖、可溶性蛋白质及游离脯氨酸含量的升高，有助于
增加细胞液浓度，降低冰点，防止细胞膜因结冰引起
伤害，从而提高植物抗寒性［18］。本试验结果表明厚
荚相思苗木叶状柄内的可溶性糖、可溶性蛋白质及
8 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
游离脯氨酸质量分数随温度下降均呈现先升后降的
趋势，但生理生化的动态变化过程因家系而存在较
大的差异。不少研究认为可溶性糖、可溶性蛋白质
和游离脯氨酸质量分数与植物抗寒性关系密切，高
抗寒性的植物在低温胁迫下能更有效降低体内生长
代谢水平，提高叶状柄渗透调节物质质量分数，并在
最低温到来之前将质量分数调整到最高，从而减轻
对细胞膜的损伤，且抗寒植物在低温过程中渗透调
节物质质量分数的增加幅度大，而弱抗寒性植物则
随温度变化提高的幅度较小［18－19］。本试验中低温
处理后，34、35 号家系的可溶性糖、可溶性蛋白质及
游离脯氨酸质量分数的升高幅度大，40 号家系的增
幅则很小，这与其在田间受害程度及抗寒性表现较
一致［5］。
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的最终产物，可抑
制保护酶活性，降低抗氧化物含量，从而加剧膜脂过
氧化，其质量摩尔浓度与植物抗寒性呈负相关，即
MDA质量摩尔浓度低则受伤害程度低［20］。低温胁
迫后，抗寒性品种 MDA 质量摩尔浓度增加幅度较
小，反之，抗寒性相对较弱［7］。本试验发现低温处
理后，33、39、40 号家系 MDA质量摩尔浓度高且增
幅大，而 10、34、35 号家系其质量摩尔浓度低且增
幅较小，表明不同家系在抗寒性确实存在一定的
差异性。
厚荚相思各家系在人工低温胁迫下表现出的抗
寒能力与田间寒害调查结果是否一致，是厚荚相思
抗寒性早期预测的关键。在本试验中各项生理生化
指标测定结果显示，34、35 号家系表现出较强的抗
寒性，而 40 号家系则对低温高度敏感，是弱抗寒性
家系。与厚荚相思子代林 2008 年寒害调查结果基
本一致［5］，这些生理生化参数指标可作为厚荚相思
抗寒性早期预测的参考依据。
植物抗寒机制错综复杂，不同的物种、种源、品
种，甚至家系(无性系)的抗寒性强弱存在一定的差
异［18－19，21－22］。本试验仅对 6 个家系的 5 项指标进行
了测定分析，可在一定程度反映不同家系对低温胁
迫的适应机制，要全面了解厚荚相思不同家系的抗
寒生理生化机制，必须综合全面的生理生化指标检
测，研究厚荚相思不同家系低温胁迫过程中生理生
化特征的动态变化规律，建立能准确反映厚荚相思
不同家系抗寒性强弱的综合评价体系。
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