全 文 ：不同AM 真菌对矮菜豆抵抗臭氧胁迫的影响
张淑伟1 , 赵宇亮2 , 高姗姗2 , 肖 颖3
(1.唐山外国语学校 ,河北唐山 063000;2.河北师范大学 生命科学学院 ,河北石家庄 050016;
3.石家庄学院 化工学院 ,河北 石家庄 050011)
摘 要:高质量浓度 O 3(70μg/ L)胁迫对矮菜豆的生长发育有明显的影响 , 它使矮菜豆株高降低 26.1 %,使开
花期滞后 1.7 d 左右 , 同时使单株豆荚重显著降低 53.0 %.AM 真菌对矮菜豆的生长发育有一定的促进作用 ,它可
以缓解由于臭氧胁迫对矮菜豆的生长发育造成的不良影响 , 其中幼套球囊霉对矮菜豆株高生长抵抗臭氧胁迫能力
比较强 ,株高显著高于对照 , 提高了 15.4 %.摩西球囊霉 、根内球囊霉 、地表球囊霉 、聚丛球囊霉和幼套球囊霉分别
使矮菜豆的单株平均产量比在高浓度臭氧熏气条件下未接种 AM 真菌的对照增加了 30.4 %, 22.7 %, 15.6 %,
23.8 %和 30.6 %.
关键词:AM 真菌;矮菜豆;臭氧胁迫
中图分类号:S 145.3 文献标识码:A 文章编号:1000-5854(2011)05-0505-05
Effect of Different AM Fungi on Dwar Fbean Plant Under Ozone Stress
ZHANG Shuw ei
1 , ZHAO Yuliang2 , GAO Shanshan2 , XIAO Ying3
(1.Tangshan Foreign Language School, Hebei T angshan 063000 , China;
2.College of Life S cience ,Hebei Normal University , Hebei S hijiazhuang 050016 , China;
3.Department of C hemical Engineering , Shijiazhuang College , Hebei S hijiazhuang 050011 , China)
Abstract:Ozone st ress has obvious inf luence on g row th and development of dw arf bean plants.It makes
dwarf bean plants height shorten by 26.1 %, the f low ering delay by 1.7 d ,meanwhile the w eight of per pad ob-
viously decrease by 53.0 %.AM fungi plays a certain role in promoting the g row th and development of dw arf
beans.It could relieve the impacts of ozone st ress on g row th and development of dw arf bean.The capacity of
Glomus etumcatum in the resistance to ozone stress in the height of plant is relat ively st rong , increased 15.4 %
compared w ith control group.The dw arf bean pods hare increased by 30.4 %, 22.7 %, 15.6 %, 23.8 %,
30.6 % respectively ,under ozone st ress , in Glomus mosseae , Glomus intraradices , Glomus versi forme , Glomus
aggregatum and Glomus etunicatum infect the plant.
Key words:AM fungi;dw arf bean plant;ozone stress
随着人类文明的进步 、工业的发展 ,废气排放量不断增加 ,使地面附近大气中的臭氧浓度有快速增高的
趋势.如今 ,全球有近 1/4的国家和地区在夏季面临超过 60μg/L O3 的威胁[ 1] .据估计 ,大气O3质量浓度每
年以超过 0.5 %的速率持续增加[ 2] ,预计到 2100年将在现有基础上增加40 %～ 60 %[ 3] ,这势必会对整个生
物界和地球环境产生深刻的影响[ 4-7] .研究报道 ,O3胁迫会伤害植物 ,它可直接作用于植物叶片 ,结果导致光
合作用受到抑制 、气孔导度下降 、叶面出现伤害 ,从而引起生物量与生产力的下降[ 8] .调查发现 ,国际国内许
多农村地区的O3 质量浓度已达到引起作物减产的水平[ 9-10] .在O3浓度持续升高不可避免的情况下 ,如何有
效缓解并科学控制由此引发的环境风险和粮食安全问题值得重视.
收稿日期:2011-04-12;修回日期:2011-06-15
基金项目:石家庄市科技攻关项目(2006000154A)
作者简介:张淑伟(1973-),女 ,河北唐山人 ,中教高级 ,硕士 ,研究方向为环境生物学.
通讯作者:肖 颖(1972-),女 ,副教授 ,博士 ,研究方向为微生物与分子生物学.E-mail:yingxiao629@163.com
第 35卷/第 5期/
2011年 9月
河北师范大学学报/自然科学版/
JOURNALOFHEBEI NORMALUNIVERSITY/Natural Science Edition/
Vol.35 No.5
Sep.2011
DOI :10.13763/j.cnki.jhebnu.nse.2011.05.009
丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizae ,AM)是土壤共生真菌中分布最广泛的一类真菌 ,至少可以与 200个
科的 20万个种以上的植物共生生活.AM 菌根侵染到宿主根部形成椭圆形泡囊 ,还将菌丝伸延到土壤中去 ,
从而扩大了吸收面 ,帮助宿主吸收矿物质营养元素及水分 ,在促进生态系统物质循环 、生态系统恢复与重建 、
提高植物抗逆能力等方面具有积极的作用[ 11-13] .如果能充分利用 AM 增强植物抗逆能力的优势 ,通过生物
手段达到减灾的目的 ,对于控制 O3农田灾害将有积极的意义.研究发现 ,O3 胁迫对豆科植物生长具有很不
利的影响[ 14] ,而接种 AM 真菌能显著减轻 O3对蚕豆生长的胁迫[ 15] ,这表明接种 AM 真菌在控制或缓解 O3
农田灾害方面有一定的应用前景.本实验拟用 5种不同的AM 真菌侵染 O3 敏感型(S156)矮菜豆(Phaseolus
vulgaris L .),以研究其对高质量浓度熏气O3(70μg/L)的反应 ,筛选出对植物抵抗臭氧胁迫强的菌株.
1 材料和方法
1.1 供试土壤
取自北京市海淀区清河营村附近.
1.2 供试作物
以O3 敏感型(S156)矮菜豆(Phaseolus vulgaris L .)作为供试作物.
1.3 AM 真菌
实验用的丛枝菌根真菌为摩西球囊霉(Glomus mosseae)、根内球囊霉(Glomus intraradices)、地表球囊
霉(Glomus versiforme)、聚丛球囊霉(Glomus aggregatum)、幼套球囊霉(Glomus etunicatum).
1.4 试验设计
采用 2因素随机区组试验设计.臭氧因素包括 2 个水平:自然环境 O3 水平(20μg/L)和熏气 O3 水平
(70μg/L);AM 真菌因素包括 6个水平:0(不接种)、1(接种摩西球囊霉)、2(接种根内球囊霉)、3(接种地表
球囊霉)、4(接种聚丛球囊霉)、5(接种幼套球囊霉).4次重复试验 ,每次每个重复 10株.
各处理代号:熏气-0(70 μg/L O3 不接种 AM 真菌)、熏气-1(70 μg/L O3 接种摩西球囊霉)、熏气-2
(70μg/L O3 接种根内球囊霉)、熏气-3(70μg/L O3 接种地表球囊霉)、熏气-4(70 μg/L O3 接种聚丛球囊
霉)、熏气-5(70μg/L O3 接种幼套球囊霉)、自然-0(20μg/L O3 不接种AM 真菌)、自然-1(20μg/L O3接种摩
西球囊霉)、自然-2(20μg/L O3 接种根内球囊霉)、自然-3(20μg/L O3 接种地表球囊霉)、自然-4(20μg/ L O3
接种聚丛球囊霉)、自然-5(20μg/L O3接种幼套球囊霉).
1.5 方 法
熏气实验在 ML-1型开顶式熏气室中进行 ,每天用O3监测仪监测生长箱内O3 质量浓度 ,调节臭氧发生
器 ,保持室内 70μg/L 的 O3质量浓度.实验用盆钵高 20 cm ,直径 15 cm ,底部带 5 mm 孔径.每个盆装土 950
g ,AM 菌剂接种量为土重的 5 %.盆钵内先加入 950 g 灭菌土壤 ,再接入 50 g 菌种 ,对照处理加入 50 g 灭菌
菌种.矮菜豆种植及栽培管理按常规方法进行.实验过程中主要测株高 、植物生长率 、豆荚数及长度 、开花期.
试验数据使用 Excel 2003进行制图 ,并使用 SPSS 13.0 进行多重比较和双因素方差分析(Duncan 检验 ,
p<0.05).
2 结果与分析
2.1 不同处理对矮菜豆株高的影响
在矮菜豆成熟期测量不同处理的株高 ,资料见表 1.
将不同处理矮菜豆株高数据资料进行方差分析 ,结果表明 ,处理间测验值 F =35.90 ,临界值 F crit=
2.09 ,F >F crit ,表明不同处理间存在着显著差异.使用 SPSS 13.0进行多重比较 ,结果见表 1.通过差异显著
性测验结果可知 ,自然状态下未接种AM 真菌的矮菜豆株高平均值为 25.2 cm ,熏气状态下未接种 AM 真菌
的矮菜豆的平均株高为 18.6 cm ,显著低于自然状态下未接种 AM 真菌的矮菜豆株高 ,降低了26.1 %.这表
明高质量浓度臭氧能显著抑制矮菜豆的株高 ,影响矮菜豆营养体的建成.
自然状态下接种地表球囊霉和聚丛球囊霉的矮菜豆平均株高分别为 29.2 ,28.4 cm ,都显著高于未接种
AM 真菌的对照 ,分别比对照提高了 15.9 %, 12.7 %;其他 3种 AM 真菌对矮菜豆株高的影响与对照没有显
著差异.这表明某些 AM 真菌能显著促进矮菜豆的营养生长.
高质量浓度臭氧条件下 ,矮菜豆株高明显降低 ,而接种地表球囊霉和幼套球囊霉的 2个处理 ,其矮菜豆
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株高显著高于高质量浓度臭氧条件下未接种 AM 真菌的对照 ,分别增加了 12.5 %,15.4 %.接种其他 AM
真菌的处理 ,在高质量浓度臭氧条件下矮菜豆株高与对照没有显著差异.
表 1 不同处理矮菜豆株高数据资料及统计分析 cm
处理方式 重 复Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ 平均
差异显著性
5 %
熏气-0 21.0 16.5 17.3 19.7 18.6 de
熏气-1 20.3 20.6 21.0 21.5 20.9 cd
熏气-2 17.7 16.1 18.0 17.8 17.4 e
熏气-3 21.0 21.8 18.5 22.5 21.0 c
熏气-4 19.1 17.6 13.5 19.3 17.4 e
熏气-5 21.5 19.5 23.4 21.6 21.5 c
自然-0 24.9 25.8 23.4 26.7 25.2 b
自然-1 23.4 25.1 25.5 25.5 24.9 b
自然-2 27.8 25.5 23.1 28.0 26.1 b
自然-3 29.6 29.3 27.0 30.9 29.2 a
自然-4 27.5 28.5 28.2 29.4 28.4 a
自然-5 25.5 25.5 26.3 26.8 26.0 b
2.2 不同处理方式对矮菜豆开花期的影响
记录矮菜豆从移栽到开花所经历的天数 ,将其作为矮菜豆的开花期 ,不同处理矮菜豆开花期资料及统计
分析结果见表 2.
表 2 不同处理方式对矮菜豆的开花期资料及统计分析 d
处理方式 重 复Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ 平均
差异显著性
5 %
熏气-0 23 25 24 23 23.75 b
熏气-1 24 25 25 26 25.00 a
熏气-2 22 21 23 23 22.25 c
熏气-3 24 24 23 23 23.50 b
熏气-4 24 25 26 25 25.00 a
熏气-5 23 24 23 24 23.50 b
自然-0 21 21 20 21 20.75 d
自然-1 22 21 20 21 21.00 d
自然-2 20 20 21 19 20.00 d
自然-3 19 20 20 20 19.75 d
自然-4 22 23 23 21 22.25 c
自然-5 21 20 21 20 20.50 d
将表 2资料进行方差分析 ,结果表明 ,开花期资料中 ,处理间 F =23.58 , Fcri t=2.09 , F >F crit ,表明不同
处理方式的开花期存在显著差异.将资料进行新复极差测验 ,其结果见表 2.
统计分析结果显示 ,自然状态下未接种 AM 真菌的矮菜豆从移栽到开花经历 20.75 d ,在熏气条件下未
接种 AM 真菌的矮菜豆从移栽到开花经历 23.75 d ,显著滞后于对照.
在自然状态下接种 AM 真菌的矮菜豆 ,除接种聚丛球囊霉的矮菜豆开花期显著滞后于对照外 ,其他处
理的开花期与对照没有显著差异.也就是说 ,除少数 AM 真菌外 ,接种 AM 真菌对矮菜豆的开花期影响不
明显.
在高质量浓度臭氧条件下接种根内球囊霉的矮菜豆 ,其开花期显著提前;接种摩西球囊霉 、聚丛球囊霉
的矮菜豆 ,其开花期显著滞后;接种其他 AM 真菌的矮菜豆的开花期变化不明显.
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以上分析说明 ,在高质量浓度臭氧胁迫下 ,矮菜豆的开花期显著滞后 ,这不利于矮菜豆的生殖生长和产
量的构建.AM 真菌侵染后 ,不同菌种对矮菜豆的开花期反应不同 ,其中根内球囊霉能使开花期显著提前 ,这
对于矮菜豆的产量构成比较有益.
2.3 不同处理方式对矮菜豆成熟期的影响
记录矮菜豆的播种时间及成熟时间 ,计算出不同处理方式的成熟期 ,将资料进行方差分析 ,结果见表 3.
表 3 不同处理方式矮菜豆成熟期数据资料的方差分析
变异来源 SS d f MS F P-value F crit
处理 115.783 11 10.526 1.256 0.281 2.014
重复 19.600 4 4.900 0.585 0.675 2.583
误差 368.800 44 8.382
总计 504.183 59
注:SS .平方和;df.自由度;MS .方差;F .F 测验值;P-value.概率值;F crit.F 临界值.
结果表明 ,处理间 F =1.256 ,F crit=2.014 , F
2.4 不同处理对矮菜豆产量的影响
在矮菜豆收获期 ,收获矮菜豆后 ,称量每株的豆荚重量 ,计算出每个处理的平均单株产量.将该数据资料
进行方差分析 ,结果表明 ,处理间 F =113.5 , Fcri t=2.09 , F >F crit ,表明不同处理方式之间存在着显著差异.
因此可以推断 ,不同处理方式矮菜豆的单株产量存在着显著差异.进行多重比较 ,结果见图 1.
0.不接种;1.摩西球囊菌;2.根内球囊菌;3.地表球囊菌;4.聚丛球囊菌;5.幼套球囊菌.
图 1 AM真菌及臭氧对矮菜豆单株产量的影响
由图 1可以看出:自然状态下未接种AM 真菌的矮菜豆单株产量平均为 130.3 g ,在高质量浓度臭氧熏
气状态下未接种AM 真菌的矮菜豆的单株产量平均为 61.2 g ,比对照降低了 53.0 %.在AM 真菌侵染后 ,矮
菜豆的平均单株产量都显著高于未接种 AM 真菌的对照.其中在自然臭氧条件下接种摩西球囊霉 、根内球
囊霉 、地表球囊霉 、聚丛球囊霉和幼套球囊霉的矮菜豆的单株平均产量分别为 153.7 , 155.8 , 152.1 , 153.1 ,
148.6 g ,分别比自然状态下未接种AM 真菌的对照增加了 18.0 %,19.6 %,16.8 %, 17.5 %, 14.1 %.接种
了AM 真菌的矮菜豆 ,在高质量浓度臭氧熏气条件下的单株产量虽然都显著低于自然状态下未接种 AM 真
菌的对照 ,但却都显著高于在高质量浓度臭氧熏气条件下未接种 AM 真菌的矮菜豆的平均单株产量.其中
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在高质量浓度臭氧熏气条件下接种摩西球囊霉 、根内球囊霉 、地表球囊霉 、聚丛球囊霉和幼套球囊霉的矮菜
豆的单株平均产量分别为 79.8 ,75.1 , 70.8 ,75.8 ,80.0 g ,分别比在高质量浓度臭氧熏气条件下未接种 AM
真菌的对照增加了30.4 %, 22.7 %,15.6 %,23.8 %和 30.6 %.以上结果表明 ,臭氧质量浓度过高会严重降
低矮菜豆的产量;而接种 AM 真菌后单株豆荚产量能够显著增加矮菜豆的产量 ,但 AM 真菌对矮菜豆产量
的增加效果远远小于高质量浓度臭氧对矮菜豆产量的降低作用.
3 讨 论
本实验表明 ,高质量浓度熏气 O3(70μg/L)对矮菜豆的生长发育有一定的影响 ,而 AM 真菌也对矮菜豆
的生长发育有一定的促进作用 ,但矮菜豆不同的性状对于臭氧胁迫的反应不同 ,而且不同 AM 真菌对矮菜
豆不同的性状的促进作用也不相同.
矮菜豆的株高 、开花期 、平均单株豆荚重量等性状对于臭氧胁迫的反应比较敏感 ,臭氧胁迫下可以使株
高生长受到抑制 ,株形较弱且矮 ,影响了矮菜豆营养器官的构建;臭氧胁迫下还可以使花期滞后 ,且使产量严
重减少.此外 ,臭氧胁迫对矮菜豆的全生育没有明显的影响.
AM 真菌对矮菜豆的生长发育有一定的促进作用 ,它可以缓解臭氧胁迫对矮菜豆生长发育造成的不良
影响 ,其中地表球囊霉和幼套球囊霉可以使矮菜豆株高显著高于高质量浓度臭氧条件下未接种 AM 真菌的
对照 ,分别增加了 12.5 %和 15.4 %.在高质量浓度臭氧条件下接种根内球囊霉的矮菜豆 ,其开花期显著提
前;接种摩西球囊霉 、聚丛球囊霉的矮菜豆 ,其开花期显著滞后;接种其他 AM 真菌的矮菜豆的开花期变化
不明显.摩西球囊霉 、根内球囊霉 、地表球囊霉 、聚丛球囊霉和幼套球囊霉分别使矮菜豆的单株平均产量比在
高质量浓度臭氧熏气条件下未接种 AM 真菌的对照分别增加了 30.4 %, 22.7 %, 15.6 %, 23.8 %和
30.6 %.
参考文献:
[ 1] 冯兆忠 ,小林和彦 , 王效科 ,等.小麦产量形成对大气臭氧浓度升高响应的整合分析 [ J] .科学通报 , 2008 , 53(24):3080-
3085.
[ 2] 张兰生 , 方修琦 ,任国玉.全球变化 [ M] .北京:高等教育出版社 , 2000:225-257.
[ 3] MEEHL G A , STOCKER T F , COLLINS W D , et al.Global Climate P rojections [ M ] .Cambridge:Cambridge University
Press , 2007.
[ 4] 李德文 ,史奕 , 何兴元.大气二氧化碳和臭氧浓度升高对植物挥发性有机化合物排放影响的研究进展 [ J] .自然科学进
展 , 2005 , 16(12):2451-2458.
[ 5] 王明星 , 杨昕.大气化学研究的一些新进展 [ J] .自然科学进展 , 2001 , 11(6):561-567.
[ 6] LEVY H.Normal Atmosphere:Large Radical and Formaldehyde Concentrations Predicted [ J] .Science , 1971(172):141-143.
[ 7] WEINSTOCK B , NIKI H.The Carbon Monoxide Balance in Nature [ J] .Science , 1972(176):290-292.
[ 8] 陈展 , 王效科 ,冯兆忠 , 等.臭氧对生态系统地下过程的影响 [ J] .生态学杂志 , 2007 , 26(1):121-125.
[ 9] CHAMEIDES W L.Is O zone Pollution Affecting Crop Yield in China [ J] .Geophy s Res Le t , 1999 , 26(7):867-870.
[ 10] JIN M H , FENG Z W , ZHANG F Z.Impacts of Ozone on the Biomass and Yield of Rice in Open- top Chamber [ J] .J Environ
Sci , 2001 , 13(2):233-236.
[ 11] 王曙光 ,林先贵 , 施亚琴.丛枝菌根(AM)与植物的抗逆性 [ J] .生态学杂志 , 2001 , 20(3):27-30.
[ 12] REDECKER D , KODNER R , GRAHAM L E.Glomalean Fungi from the Ordovician [ J] .Science , 2000(289):1920-1921.
[ 13] 梁宇 ,郭良栋 , 马克平.菌根真菌在生态系统中的作用 [ J] .植物生态学报 , 2002 , 26(6):739-745.
[ 14] 王春乙 ,白月明 , 温民.CO 2和 O 3 浓度倍增及复合效应对大豆生长和产量的影响 [ J] .环境科学 , 2004 , 25(6):6-10.
[ 15] 王曙光 ,冯兆忠 , 王效科.大气臭氧浓度升高对丛枝菌根(AM)及其功能的影响 [ J] .环境科学 , 2006 , 27(9):1872-1877.
(责任编辑 柴 键)
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