全 文 ：Vol.26 No.1
Jun.2009
第 26卷 第 1期
2009年 6月
桉树科技
EUCALYPT SCIENCE ＆ TECHNOLOGY
尾叶桉优良家系子代的遗传变异研究
何国华 1 , 林 桦 1 , 陈文平 1 , 卢万鸿 2*
(1.中国国营林场开发总公司国营雷州林业局 , 广东 遂溪 524348;2.国家林业局桉树研究开发中心 , 广东 湛江 524022)
摘要:以选自尾叶桉第 1代种子园的 72个优良家系为研究材料 ,对它们 10年生树高 、胸径、材积 、树皮厚度 、木材密
度指数进行了遗传差异分析和遗传力估算 。结果表明:研究的所有性状在家系母本的种源间 、家系间均存在非常显
著的差异;平均胸径 、树高 、单株材积分别为:16.85 cm 、14.16 m 、 0.117m3 , 平均树皮厚度和木材密度指数分别为
0.93 cm和 28.23;胸径 、树高和材积的单株遗传力在 0.142 ～ 0.174之间 , 树皮厚度和木材密度指数的遗传力分别为
0.061和 0.143。从中筛选出 17567 、16682 、17565为优良种源 , 109 、121 、97 、103等家系为优良家系 。
关键词:尾叶桉;家系;子代;遗传变异
中图分类号:S718.46 文献标识码:A
Genetic Variation of E.urophylla Progenies Selected from Superior Families
HE Guo-hua1 , LIN Hua1 , CHEN Wen-ping1 , LU Wan-hong2*
(1.Leizhou Forestry Bureau of China National State Forest Farm Development Company , Suixi 524348 ,
Guangdong , China;2.China Eucalypt Research Centre , Zhanjiang 524022 , Gaungdong , China)
Abstract:72 families selected from 1st generation E.urophylla seed orchard were studied , whose morthers
were from 15 provenances.Genetic variation and heritability were established for their 10-year-old DBH ,
Ht , stem volume , bark thickness and wood density index.The reuslts showed that there were very significant
differences between provenances and between families for all the traits studied here.The means of 10-year-old DBH , Ht and stem volume were 16.85 cm , 14.16 m and 0.117 m3 respectively.Mean bark thickness
and wood density index were 0.93 cm and 28.23.Heritability of individual tree for growth straits were
0.142 ～ 0.174.Heritabli ty of bark thickness and wood density index were 0.061 and 0.143.Provenance
17567 , 16682 , 17565 were selected as superior provenances , and familiy 109 , 121 ,97 and 103 were selected
as superior families.
Key words:E.urophylla;familiy;progeny;genetic variation
尾叶桉天然分布在印度尼西亚的群岛 , 是 2种
在澳大利亚没有分布的桉树之一。尾叶桉树体高大 ,
具有优良的速生性和适应性 , 是热带地区最优良的
栽培桉树树种之一 [1]。其具有良好的杂交育种性能 ,
与巨桉(E.grandis)、赤桉(E.camaldulensis)、细叶桉
(E.tereticomis)等树种的杂交种是很多国家的重要种
植材料 ,所以 ,尾叶桉作为重要的造林树种或育种材
料 , 已在巴西 、中国 、印度尼西亚 、刚果 、南非等国家
广泛栽培和利用[ 1-4]。
尾叶桉从 20世纪 80年代开始在我国逐步引种
试验 ,建立了大量遗传测定林 ,具有较丰富的基因资
源[ 5-7]。但长期以来我国尾叶桉的遗传改良一直处在
收稿日期:2009-04-06
基金项目:国营雷州林业局课题“桉树良种选育研究”、国家 “十一五”科技支撑项目 “高产优质桉树速生材树种新品种选育”
(2006BAD01A1504)、国家林业局 948项目“辐射霜冻气候室用于耐寒桉树定向选育技术引进”(2008-4-09)的研究内容
作者简介:何国华(1964 —),大学 ,工程师 ,主要研究方向:森林培育
*卢万鸿为通讯作者
14 桉 树 科 技 第 26卷
第一代 ,没有进行高世代的改良。本研究以从尾叶桉
第一代种子园筛选的优良家系的子代试验林为研究
材料 , 研究第二代尾叶桉生长和木材等性状的遗传
变异特性 。
1 材料和方法
1.1 试验地
试验地位于广东省遂溪县北坡林场松树仔林
队 ,离北部湾东海岸约 1 km ,属北热带湿润大区雷琼
北缘 , 为海洋性季风气候;年均气温 23.1℃, 夏季降
雨 , 年均降雨量 1500 mm , 5—9月降雨占全年的
85%,年相对湿度 80.4%。
试验地地势平坦 ,土壤为浅海沉积沙壤 , 土层疏
松 ,厚度大于 1 m ,较为贫瘠。试验林地采用机械全垦
整地 ,整地深度 25～ 30 cm。在定植点上挖穴施基肥 ,
造林时每公顷林地施滤泥 9000 kg , 过磷酸钙 750 kg
作基肥 ,造林当年 、次年各追施桉树 2号专用复合肥
900 kg·hm-2。
1.2 试验林
本研究的遗传材料来源于雷州林业局北坡林
场的尾叶桉试验林 , 试验材料共 72个家系 , 来自 15
个种源(表 2)。试验采用完全随机区组设计 ,单株小
区 , 42次重复 , 每个重复采用 8行×9株的矩形排
列。试验林建立于 1998年 5月 , 种植株行距 4 m×4
m。试验林 1年生时进行表型选择性疏伐 ,淘汰劣势
单株后 , 保存率为 70%;疏伐后立即施用多效唑 16
g·株 -1 ,以促进植株开花结实。
1.3 试验林调查
2008年 7月对试验林进行了全面调查 , 调查性
状包括:树高 、胸径 、树皮厚度 、Pilodyn值(2.5 mm针
头)。其中 ,胸径调查用的是测树围尺 ,树高调查用瑞
典产超声波测高测距仪:VERTEX-Ⅳ。树皮厚度为
在植株胸高处切开树皮后的测量值。Pilodyn值为探
针刺入胸高处木材的深度 (单位:mm), 以 40减去
Pilodyn值表示木材密度指数值。
1.4 数据统计与分析方法
性状方差分析模型: Y ij=μ+ρi+τj+e ij
式中:Y ij为观察值;μ为总平均值;ρi为第 i个
重复的效应;τj为第 j个家系的效应;e ij为随机误差。
遗传力的计算公式为: h2= 1/r×σf2/σP2
其中:r为关系系数 , 第二代家系间为 0.25;σf2
为家系间的方差;σP2为表型方差。
材积计算公式:V=π×(D/2)2×H/3
其中:V为材积(dm3);π为圆周率;D为树木胸
径(cm);H为树高(m)。
数据处理和分析用 Genstat软件 。
2 结果与分析
2.1 种源 、家系间的遗传差异
试验共测定 72个家系 , 家系的母本分别来自 15
个种源 , 方差分析表明 , 所研究的性状在种源间 、家
系间(种源内)均存在非常显著的差异(表 1)。这表明
尾叶桉母本的种源效应对自由授粉子代家系的性状
表现都产生显著的影响 , 各种源内家系间也具有丰
富的遗传多样性 。所测试的尾叶桉材料从材积生长
到木材密度 、树皮厚度都具有丰富的遗传差异 ,具有
进一步的选择和改良的潜力 。
注:DBH 、Ht 、V、BARK 、DEN index分别表示 10年生的胸径 、树高 、材积、树皮厚度 、木材密度指数;
“**” :在 0.001水平上显著差异 ,“*”:在 0.05水平显著差异 。
表 1 尾叶桉优良家系子代试验的方差分析结果
同时也发现所研究的性状重复间的差异非常显
著(表 1)。由于试验地质地较为均匀 ,如此显著的差
异 , 说明尾叶桉以上性状的表现均对环境变化非常
敏感 。
2.2 各性状的情况
15个种源的材积生长差异显著(表 2), 最速生
的种源(15089)其平均单株材积为 0.138 m3 ,生长速
度最慢的种源(14532)平均单株材积仅有 0.088 m3 ,
前者是后者的 157%。树皮厚度的平均值为 0.93 cm ,
最大和最小值分别为 1.03 cm和 0.82 cm , 极值相差
26%;木材密度指数平均为 28.23 , 极大和极小值分
别为 29.62和 27.36 ,两者相差仅 8%。
材积生长量在家系间的表现差异更大 , 最速生
的家系平均单株材积为 0.167 m3(109家系), 生长最
慢的为 0.076 m3(77家系),前者是后者的 220%。在
树皮厚度上 ,极小值和极大值分别为:0.77 cm(67家
系)和 1.04 cm(83家系), 两者相差 35%, 只是比种
源的变异幅度略高;木材密度指数 ,极大和极小值分
别为 29.7(93家系)和 27.1(112家系), 两者相差近
10%,也与种源间的差异幅度相近。
2.3 优良种源和家系的选择
以单株材积生长量和单株的重量为标准对种源
和家系进行了排名 。以材积为标准 ,前 5名的种源依
次是 15089 、17567、17572 、13010和 16682;它们的单
株平均材积都在 0.130 m3以上。但是当去除树皮厚
度 , 并结合木材密度指数 , 得到单株的木材重量 , 并
以单株的木材重量为排序标准时 , 前 5名的排名发
生较大的变化 ,但后 5名则保持不变 。木材重量的前
5名种源依次是 :15089、 17567、 17573 、 16682和
17565;材积前 5名中有 3个仍然在列 ,且前 2名排序
不变;17573和 16682在材积排名中只列第 7和第 6
位 , 但因为树皮薄 、木材密度大 , 去皮后排名分别列
第 3和第 5。材积排名为第 3和第 4的 17572、13010 ,
因为树皮厚 、木材密度低的影响 ,在木材重量排名中
分别跌至第 7和第 6(表 2)。
以材积为标准选择了最速生的 10个家系 (表
表 2 尾叶桉优良家系子代试验中种源的平均值
序号 种源号 家系 胸径 树高 单株材积 V排 树皮厚度 密度 木材 排数量 (cm) (m) (m3) 名 (cm) 指数 重量 名
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
平均
15089
17567
17572
13010
16682
17565
17573
14531
混合
14533
14534
17570
12897
巴西
14532
1
11
1
1
10
5
2
8
5
1
18
2
2
2
3
4.8
17.59
17.77
17.41
17.68
17.63
17.68
17.67
17.01
17.07
17.04
16.56
16.32
15.3
15.5
14.52
16.85
15.42
14.7
14.67
14.15
14.64
14.36
14.25
14.11
14.07
14.12
14.04
13.79
13.49
13.25
13.38
14.16
0.138
0.132
0.132
0.131
0.13
0.129
0.128
0.118
0.117
0.116
0.111
0.105
0.092
0.092
0.088
0.117
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
1.03
0.94
0.98
0.9
0.98
0.95
0.99
0.9
0.94
0.95
0.92
0.94
0.86
0.91
0.82
0.93
29.62
28.74
27.14
27.87
28.5
28.19
29.45
28.47
28.4
27.39
27.9
28.33
27.89
28.23
27.36
28.23
2.886
2.489
2.796
2.604
2.685
2.640
2.705
2.432
2.415
2.322
2.223
2.132
1.819
1.831
1.590
2.371
1
2
7
6
4
5
3
8
9
10
11
12
13
14
15
注:木材重量=去皮后材积 V×密度指数 ,其中去皮后材积 V=π×(D-2倍树皮厚度/2)2×H/3 ,下同 。
第 1期(总第 74期) 何国华等:尾叶桉优良家系子代的遗传变异研究 15
16 桉 树 科 技 第 26卷
表 3 尾叶桉优良家系子代试验中材积前 10名家系的平均值
表 4 尾叶桉种源-家系试验各性状的遗传力
项目 DBH HT V BARK DENS
单株遗传力 0.142 0.174 0.160 0.061 0.143
3), 它们的平均材积达到 0.153 m3 , 最高的 (109家
系)达到 0.167 m3。在材积前 10名中 ,来自优良种源
17567、16682的较多 ,各占 3个。以木材重量排名时 ,
排名的顺序也发生一定的变化 , 但变化的幅度比种
源的变化小 , 前 5名中有 4个家系在材积排名中也
处于前 5名;前 10名中有 9个家系来自材积排名的
前 10名 ,只有材积第 9的 122家系因为木材密度低 ,
木材重量排名跌至第 12。说明优良家系的材积 、树皮
厚度 、木材密度的相对表现较为稳定 ,材积的选择与
木材重量的选择结果较为一致 。
2.4 遗传力估算
对胸径 、树高 、材积 、树皮厚度和密度指数进行遗
传力计算 ,如表 4所示 。
所有性状的遗传力水平都偏低 , 材积生长性状
的遗传力在 0.142～ 0.174之间 , 树皮厚度的遗传力
仅为 0.061 ,木材密度指数的为 0.143。
从第一代种源/家系测定在 2 ～ 4 a时材积性状
的遗传力来看 ,有报道为0.13～ 0.20 [ 6]与0.16 ～ 0.35
之间 [7] ,本研究的结果与前者相当 。桉树木材密度的
遗传力一般都较高 [ 8] ,罗建中等 [ 5]研究的尾叶桉 4 ～
6年生木材密度在 0.40 ～ 0.60之间 , 相比之下表 4
中的木材密度指数的遗传力显得非常低 。
3 结论与讨论
(1)本研究的母本尾叶桉来自15个种源的72个
家系 ,其树高 、胸径 、材积 、树皮厚度和密度指数性状
在种源间和家系间(种源内)均存在极显著差异 , 有
着丰富的遗传变异 。
(2)尾叶桉所有试验材料的平均胸径 、树高 、
单株材积分别为 16.85cm、 14.16 m、0.117 m3 , 平均
树皮厚度和木材密度指数分别为0.93 cm和28.23。
当地一般的桉树丰产林生长量为15～ 22 m·hm -2·
a -1 ,相比之下本试验尾叶桉的生长量严重偏低 。生
长量低的主要原因可能有:早期的药物处理 、土地贫
瘠 、缺乏养分补充 、台风危害等。根据现场的观察 , 10
年生林分存在类似严重缺硼的症状。生长水平的低
下 ,试验林缺乏对照 ,很难准确判断所测定材料的优
良程度。
(3)根据单株材积和单株木材重量 , 分别对测
定材料按种源 、 家系进行了排序 , 优良的种源有
17567、 16682、 17565 , 它们表现优良 , 并且每个种源
都包含较丰富的家系;15089 、13010在种源水平上表
第 1期(总第 74期) 何国华等:尾叶桉优良家系子代的遗传变异研究 17
现也较为优良 , 但每个种源都只有 1个家系在测定 ,
需要深入测定才可以全面了解其优良程度。
109 、121 、97、103等家系的材积生长水平突出 ,
且木材密度指数和树皮厚度也表现较优 , 无论是按
单株材积还是单株木材重量排序 , 均在 72个家系中
排在前 5名 ,可在其中选择优良单株进行利用 。
(4)遗传力估算表明 ,测试材料的单株遗传力均
偏小 , 除树皮厚度外 (0.061), 其他遗传力介于
0.142～ 0.174之间。
试验林较差的生长状况可能会较严重地影响试
验材料生长 、 材性潜力的发挥 , 使遗传材料各水平
间的遗传差异得不到充分的显示 , 从而影响本研究
遗传力的大小 。本研究中木材密度指数是 Pilodyn
值的转换值 , 它与桉树实际木材密度值间的相关关
系仍缺少研究 , 本研究木材密度指数的遗传力远低
于其他研究中的木材密度遗传力 , 但不一定代表本
研究材料的木材密度遗传力低 。
致谢:本文的成文过程得到国家林业局桉树研究中心
罗建中高级工程师的悉心指导 , 雷州林业局的简明 、徐达飞
等人参加了试验林的调查 、取样 , 作者在此对他们对本文的
贡献致以诚挚谢意 !
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