全 文 ：文章编号:1000-1573(2006)02-0030-04
胭脂红与费菜光合特性及荧光参数的研究
杜鸿云 , 　史宝胜 , 　梁海永 , 　刘桂林 , 　李　娜①
(河北农业大学 , 河北 保定 071000)
摘要:为了研究两种地被景天科植物———费菜 、胭脂红的光合特性 ,利用 CI-301 光合测定系统 、OS 5-FL便携
式荧光测定系统分别测定了这两种植物的光合日变化及叶绿素荧光参数的日变化 , 结果表明:胭脂红与费菜在
光强为 0 μmol (m2·s)时都能吸收 CO 2 , 中午叶片的蒸腾速率很低 , 光合速率也较低。叶片的光响应曲线表明两
种植物均有强光抑制现象。光化学效率(Fv Fm)随着光强上升而下降 , 到 12:00 左右降到最低值 , 之后又随光
强的减弱逐渐回升。
关　键　词:胭脂红;费菜;光合特性;荧光参数
中图分类号:Q 945.11　　　　　　　　文献标识码:A
Study on photosynthetic properties and chlorophyll
florescence parameters of Sedum spurium Coccineum
and Sedum kamtschaticun Fisch
DUHong-yun , SHI Bao-sheng , LIANG Hai-yong , LIUGui-lin , LI Na
(Agricultural University of Hebei , Baoding 071000 , China)
Abstract:In order to study the photosynthesis characters of Sedum spectabile the net photosynthe-
sis rate and the change of f luo rescence parameters w ere measured in a day .The results showed that
both plants could absorb CO2 when the light reached zero.The transpirations were very low at mid-
day .All these showed the CAM characters.The light response curve show ed that there were inhab-
i tations under strong light.The Fv Fm of the tw o kinds of plants become low er w ith the increasing
of lights intensity and reached the lowest at 12:00.Then it begins to increase as the light become
weaker.
Key words:Sedum kamtschat icun Fisch;Sedum spurium Coccineum;chlorophy ll f lo rescence pa-
rameters;pho tosynthetic properties
　　根据光合作用碳素同化方式的不同 ,把高等植
物分成 C3 植物 、C4 植物和景天科植物酸代谢
(CAM)植物[ 1 , 2] 。CAM 是植物适应高温干旱环境
的一种特殊光合类型 。进行这种代谢的植物分为专
一CAM 植物和兼性 CAM 植物两种类型[ 3] 。近几
十年关于 CAM 植物的生理 、生态 、生化 、结构 、分布
等诸方面的研究较多 ,而且涉及内容也较为广泛[ 4] 。
但国内对这类植物的光合特性及光合作用对环境条
件需求研究很少。叶绿素荧光分析技术是一种以光
合作用理论为基础 、利用体内叶绿素作为天然探针 ,
研究和探测植物光合生理状况及各种外界因子对其
细微影响的新型植物活体测定和诊断技术[ 5-7] 。其
① 收稿日期:2005-06-13
基金项目:河北省交通厅重点项目资助(Y-050116)
作者简介:杜鸿云(1969-), 女 ,河北保定人 , 实验师.
通讯作者:刘桂林(1963-), 男 ,河北赞皇人 , 高级工程师 ,从事园林植物栽培 、园林工程的教学科研工作.
第 29卷第 2期
2 0 0 6年 3月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOURNAL OF AGRICU LT URAL UNIVERSI TY OF HEBEI
　 　 Vol.29 No.2
M ar .2 0 0 6
在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收 、
传递 、耗散 、分配等方面具有独特的作用 ,与“表观
性”的气体交换指标相比 ,叶绿素荧光参数更具有反
映“内在性”特点。研究景天科植物费菜(Sedum
kamtschaticun Fisch),胭脂红(Sedum spurium Coc-
cineum)的光合特征 ,有助于制定出高效人工种植技
术措施。本试验以景天科植物费菜 、胭脂红为材料 ,
研究了其光合日变化规律及叶绿素荧光参数的日变
化规律 ,以期为该类植物光合特性的研究提供理论
依据 。
1　材料和方法
1.1　试验材料
所用材料费菜(Sedum kam tschat icun Fisch),
胭脂红(Sedum spurium Coccineum),河北农业大学
园林实验室盆栽提供 。
1.2　试验方法
1.2.1　光响应曲线的测定　2005年 5月 10 日上
午8:00-9:00 室内进行 ,利用 CI—301 光合仪测
定 ,采用冷光源 ,光强由 0 μmol (m2·s)开始逐渐增
强 ,测定不同光照强度下叶片的净光合速率。
1.2.2　光合日变化测定　选择晴天 , 从 6:00 到
20:00 ,每隔2 h对材料进行 1次测定 ,每种材料测 3
片叶子 ,每个叶片测 3个数据 ,取其平均值。
1.2.3　荧光参数日变化的测定　荧光参数测定与
计算使用美国制造的 OS 5-FL 便携式荧光测定系
统测定叶绿素 a的荧光。荧光动力学测定方法:暗
适应 15 min 的叶片在弱调制测量光(0.05 μmol
(m2·s))下诱导产生原初荧光(Fo),随后用强饱和
脉冲(700 μmol (m2·s))激发产生最大荧光(Fm)。
选取以自然角度生长的向阳叶片每种材料选取 3个
叶片 ,重复 2 ～ 3次 ,于晴天 6:00-20:00 每隔 2 h
测定荧光参数。晴天的这一段时间内 ,要使叶片一
直处于太阳直射光照下。
2　结果与分析
2.1　光照强度对费菜和胭脂红光合速率的影响
由不同光照条件下两种植物的净光合速率的测
定结果可以看出(图 1 、图 2),在较低光照条件下 ,费
菜和胭脂红的叶片均观测不到暗呼吸 ,在无光条件
下仍有微弱的光合碳同化 ,没有明显的光补偿点 ,表
现出 CAM 途径的典型特征;当光照在 600 μmol
(m2·s)以下时 ,随光照强度增大光合速率迅速增
加;光照达 600 ～ 800 μmol (m2·s)时两种植物的光
合速率达到最高 ,此后 ,随光照增强 ,光合速率急剧
降低;当光强达到 1 200 μmol (m2·s)时 ,费菜叶片
的光合速率只有 600 μmol (m2·s)时的 30%,胭脂
红的光合速率也只有 600 μmol (m2·s)时的 50%左
右 。此时 ,两种植物叶片的光合作用表现出典型的
强光抑制的特征 。比较两种植物的可以发现:费菜
的光饱和点在 600 μmol (m2·s)左右 ,最大净光合速
率为 7.1 μmol (m2·s);胭脂红的饱和点在 700
μmol (m2·s)左右 ,最大净光合达 8.5 μmol (m2·s)。
图 1　费菜光响应曲线
Fig.1　The light response of Pn
in Sedum kamtschaticun Fisch
图 2　胭脂红光响应曲线
Fig.2　The light response of Pn
in Sedum spurium Coccineum
2.2　费菜和胭脂红光合速率日变化规律
从费菜和胭脂红光合速率的日变化测定结果可
以发现(图 3 、图 4),测定当天的温度 、光强变化体现
出比较典型的晴天的特征 ,从早上开始气温和光强
逐渐上升 , 到 13:00 左右时达到最高 , 分别为
42.1℃和 1 055μmol (m2·s),之后逐渐下降。
由图 5 、图 6可以看出 ,两种植物的光合速率日
变化都呈典型的双峰曲线。在整个测定期间 ,费菜
与胭脂红都能进行光合作用 ,在上午 8:00-9:00光
合速率达到一天中的最高值;之后开始下降 ,到中午
12:00 ,光合速率达最低值 ,费菜的净光合速率为
1.0μmol (m2·s)左右 , 胭脂红的净光合速率为 0
μmol (m2·s);16:00 左右光合速率又出现一个高
峰 。此后在光照降低到 100 μmol (m2·s)以下时 ,两
种植物的光合速率均大于零 ,这充分表明两种植物
31　第 2期　 杜鸿云等:胭脂红与费菜光合特性及荧光参数的研究
都有适应弱光的能力 。
图 3　气温的日变化
Fig.3　The daily change of temperature
图 4　光照强度的日变化
Fig.4　The daily change of PAR
图 5　费菜光合速率日变化
Fig.5　The daily change of Pn in Sedum kamtschaticun Fisch
图 6　胭脂红光合速率日变化
Fig.6　The daily change of Pn in Sedum spurium Coccineum
比较两种植物光合速率的日变化与光照 、温度 、
蒸腾速率的变化可以发现 ,中午光合速率出现最低
值的时间恰好为光照强度 、气温达到最高值的时间;
蒸腾速率的变化与光合速率的变化曲线一致(图 7 、
图 8),光合速率最高值出现的时间与叶片的蒸腾速
率最大值的时间相近 ,并且中午蒸腾速率降至最低
时 ,也恰好为光合速率值最低。这很可能是这两种
植物抗旱生理特点所造成的 ,当高温 、高光时气孔关
闭 ,降低蒸腾速率而减少水分蒸发 ,从而导致光合速
率的降低[ 8] 。
图 7　费菜蒸腾速率日变化
Fig.7　The daily change of transpiration
in Sedum kamtschaticun Fisch
图 8　胭脂红蒸腾速率日变化
Fig.8　The daily change of transpiration
in Sedum spurium Coccineum
图 9　费菜 Fv Fm日变化
Fig.9　The daily change of Fv Fm in
Sedum kamtschaticun Fisch
图 10　胭脂红 Fv Fm 日变化
Fig.10　The daily change of Fv Fm
in Sedum spurium Coccineum
32　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 29卷
图 11　费菜 Fv Fo 日变化
Fig.11　The daily change of Fv Fo
in Sedum kamtschaticun Fisch
图 12　胭脂红 Fv Fo 日变化
Fig.12　The change of Fv Fo in
Sedum spurium Coccineum
2.3　费菜和胭脂红叶绿荧光参数日变化规律
由费菜和胭脂红叶片的叶绿素荧光参数的日变
化(图 9 、图 10)可以看出 ,费菜和胭脂红 PSII 原初
光能转化效率 Fv Fm 在上午 6:00时最高 ,随着时
间推移而下降 ,到中午 12∶00左右降到最低值 ,之后
又随光强的减弱逐渐回升 。费菜在中午 12:00时降
到最低值 0.786 ,胭脂红降到最低值 0.790。到晚上
8:00二者仍有较高的原初光能转化效率 。胭脂红
在各个时刻的原初光能转化效率普遍高于费菜。
Fv Fo代表 PSI I的潜在活性[ 7] ,由图 11 、图 12
可以看出费菜和胭脂红的 Fv Fo 日变化趋势。
费菜与胭脂红在上午 6:00 时 Fv Fo 最高 ,中
午12∶00左右降到最低值 ,之后又随时间推移逐渐
回升 。到晚上 8:00时又逐渐回升接近上午 6:00时
的比值。
两种景天植物原初荧光 Fo 、可变荧光 Fv =Fm
-Fo ,均在 12:00-15:00之间达到一天中的最低
值 ,最大荧光 Fm 最低值出现在中午 12:00。 Fm
与Fv 的最大值出现在早 6:00与晚 8:00。Fv 随光
合活性而变化 ,它的变化主要取决于 QA(质体醌)
的氧化还原状态 。当 QA外于还原状态 ,荧光升高;
若 QA全部外于还原状态 ,反应中心关闭 ,荧光产量
最大;氧化态 QA 是荧光猝灭剂 ,若 QA 全部外于氧
化状态 ,反应中心开放 ,荧光产量最小(Fo)[ 9] 。
3　讨论
景 天 科 植 物 酸 代 谢 (Crassulacean acid
metabolism)简称 CAM , 是植物三大光合碳代谢之
一 ,是适应旱生环境的一种光合类型[ 10] 。CAM 植
物可分为两类[ 11] , ①专一 CAM 植物:这种植物在个
体发育中始终进行 CAM ,不因环境条件改变而改变
其光合型。如大叶伽蓝菜 、落地生根 、瓦松等。 ②兼
性 CAM 植物:在个体发育的某一阶段或在某些环
境条件下表现为 CAM 。如费德琴伽蓝菜的幼叶表
现为C3 型而成熟叶表现为 CAM 型[ 12] ,长药景天在
春 、夏季为 C3 型 ,秋天就自然转变为 CAM 型;番杏
科的一些种在正常条件下是 C3 型 ,遇水分胁迫时可
转变为 CAM 型 , 露花 、长药景天均如此 ,在浇水时
为 C3 型 ,受水分胁迫时转变为 CAM 型[ 4] 。
费菜与胭脂红属景天科植物 ,其代谢途径属于
CAM 型。但在本研究中 ,这两种植物的光合速率日
变化特点与 C3 型植物相吻合 ,呈典型的双峰曲线 ,
即上午与下午各有一个光合高峰 ,中午净光合速率
的值较低 。由光响应曲线可以看出 ,两种景天植物
光饱和点在 600 ～ 700 μmol (m2·s),当光强大于
900 μmol (m2·s)时 ,出现明显的光抑制现象。同
时 ,在中午强光照射下 ,光系统Ⅱ的原初光能转化效
率 Fv Fm 和 PSII 的潜在活性 Fv Fo 均有显著下
降 ,说明叶片的光合作用在中午高光强下存在明显
的光抑制[ 8] 。Fo 在中午 12:00 至 15:00时出现最
低值 ,也说明这两种植物可通过增强非辐射能量耗
散来消耗过剩的光能 ,从而使光合机构免受破坏[ 9] 。
以上这些光合特征揭示费菜与胭脂红呈现了 C3 型
植物的典型特征 ,因此 ,可以认为费菜与胭脂红属于
兼性CAM 植物 ,即这两种在春季以 C3 循环的方式
进行生长发育 ,这与前人的报道基本一致[ 13] 。
CAM 是适应干旱 、节约用水的光合类型 ,但并
非高生产力的光合类型 ,植物以 C3 方式进行光合生
长更快 ,它有多种光合特征优势 ,所以它的净光合速
率 ,干物质生产力及生物产量都比 CAM 植物高[ 4] 。
费菜 、胭脂红在春 、夏季进行 C3 循环 ,可制造较多营
养物质供植株的生长与器官的建造 ,以进行快速生
长;而在其它季节进行 CAM 代谢 ,既可抵抗不良环
境对植株造成的危害 ,又可降低营养物质的消耗 ,从
而更有利于植株的生长 。 (下转第 59页)
33　第 2期　 杜鸿云等:胭脂红与费菜光合特性及荧光参数的研究
7则形成了低于对照的经济效益 ,原因是投入水平
较高 ,而蓄积量增长过少所致 。故从经济角度考虑 ,
处理 5 、1 、8 、4几种施肥方案较为可取。
4　结论
1)配方施肥处理对中林 46 杨树高生长有极显
著差异 ,其中第 8 、5 、3处理最明显;而对胸径的生长
有显著差异 ,其中第 5 、4 、8处理最好。
2)不同肥种对树高 、胸径的影响经方差分析差
异不显著。但从极差值来看对树高胸径的影响 N
肥最显著 ,其次为 P 肥 ,K 肥最低 ,且在 N 肥的水平
越高时效果越显著。
3)通过逐步回归分析最优的尿素 、过磷酸钙 、硫
酸钾组合为 0.3 、0.6 、0.05 kg 株 ,即 N∶P2O 5∶K 2O
比例为 1∶0.63∶0.16。
4)配方施肥能够带来明显的经济效益。施肥经
济效益最好的处理为处理 5 ,而处理 7低于对照 。
5)中林 46杨在 5 、6 、7 、8月份生长较快 ,而在九
月份几乎停止生长 ,其一年中的两个生长高峰分别
是5月份和 7月份 ,故施肥应于两个生长高峰前及
时进行。
参考文献:
[ 1] 　陈竣 ,李贻铨 , 杨承栋.中国林木施肥与营养诊断研究
现状[ J] .世界林业研究 , 1998(3):58-65.
[ 2] 　吴利潮 , 胡曰利.林木计量施肥研究动态[ J] .中南林
学院学报 , 1998 , 18(2):56-61.
[ 3] 　樊巍 , 高喜荣 ,郭良.施肥对杨树人工林土壤养分及环
境影响的研究[ J] .林业科学 , 1999 35(1):101-105.
[ 4] 　PRICHETT W L.Properties and Management of Fo rest
Soils[ M] .John Wiley &Sons , 1979.349-350.
[ 5] 　SMITH H C.Response of Yellow -poplar and Red Oak
to Fer tilization in West V irginia[ J] .Soil Sei Soc Am J ,
1977 , 41(4):803-807.
[ 6] 　POWERS R F.Fo rest Fer tilization Research in California
[ M] .USDA Forest Service , 1983(160):388-397.
[ 7] 　肖爱平 ,李景福.中林 46 杨引种生长情况调查及效应
分析[ J] .河北林业科技 , 2003 , 4(2):23-24.
[ 8] 　续九如 ,黄智慧.林业试验设计[ M ] .北京:中国林业出
版社 , 1995.74-79.
[ 9] 　孟宪宇.测树学[ M] .北京:中国林业出版社 , 1995.30
-34.
(编辑:郭桂仙)
(上接第 33页)
参考文献:
[ 1] 　唐微 , 朱名安 , 刘俊.C3 、C4 及 CAM 植物的光合速率
日变化及叶绿素含量的比较[ J] .湖北农业科学 ,
2002 ,(4):39-40.
[ 2] 　罗红艺.C3 植物 、C4 植物和 CAM 植物的比较 [ J] .高
等函授学报 , 2001(5):35-38.
[ 3] 　王晨 , 尉亚辉.NADP -苹果酸酶活性变化及其在
CAM 运行中的调节[ J] .西北植物学报 , 1997 , 17(2):
200-204.
[ 4] 　龚宁.景天科植物酸代谢及其变形[ J] .遵义师范学院
学报 , 2000(3):92-94.
[ 5] 　汤照云, 万国强 ,刘彤 , 等.北疆棉花不同品种叶绿素荧
光特性的研究[ J] .棉花学报 , 2004 , 16(3):166-169.
[ 6] 　王征宏 , 孔祥生 , 吕淑芳 , 等.盐胁迫下大豆叶片有机
物质及荧光参数的变化[ J] .河南科技大学学报(农学
版), 2003(4):32-34.
[ 7 ] 　 BOLHAR NORDENKAMPF H R , OUIST G.
Chlorophy ll fluorescence as tool in pho tosynthesis research
[ A] .HAII D O.Pho tosynthesis and production in
changing environment , a field and laboratory manual
[ C] .London:Chapman and Hall , 1993.193-206.
[ 8] 　苏文华 , 张光飞.铁皮石斛叶片光合作用的碳代谢途
径[ J] 植物生态学报 , 2003(5):631-637.
[ 9] 　张守仁.叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[ J] .植
物学通报 , 1999 , 16(4):444-448.
[ 10] 　路丙社 , 白志英 ,梁海永 , 等.阿月浑子叶片光合作用
的光抑制研究[ J] .园艺学报 , 2002 , 29(4):313 -
316.
[ 11] 　冯建灿 , 胡秀丽 , 毛训甲.叶绿素荧光动力学在研究
植物逆境生理中的应用[ J] .经济林研究 , 2002 , 20
(4):14-20.
[ 12] 　T ING I P.Crassulacean acid metabolism[ J] .Ann Rev
Plant Physiol , 1985 , 36:596.
[ 13] 　OSMOND C B.Crassulacean acid metabolism:A curio-
sity in context.Ann Rev Plant Physiol , 1978 , 29:379
-414.
[ 14] 　JONES , M B.The effect of leaf age on leaf resistance
and CO 2 exchange of the CAM plant Bryophy llum
fedtschenkoi[ J] .P lanta , 1975 , 123:91-96.
[ 15] 　张维经 , 刘小平 , 文建雷 , 等.土三七(Sedum aizoon)
光合作用的季节转变和 CAM 的诱导[ J] .植物生理
学报 , 1987 , 13(3):236-241.
(编辑:郭桂仙)
59　第 2期　 刘军辉等:中林 46杨胶合板用材林配方施肥效应研究