全 文 ：西北农业学报　2010 , 19(1):144-146
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
秦巴山及其毗邻地区 8种野生百合孢粉学研究 ＊
张延龙1 ,2 ,张启翔1 ,谢松林2
(1.北京林业大学 园林学院 ,北京　100083;2.西北农林科技大学林学院 ,陕西杨凌　712100)
摘　要:对秦岭及其毗邻地区的 8 个种和变种的百合花粉进行了扫描电镜观察。结果发现:这 8 种百合花粉
均为两侧对称 ,赤道面观为椭圆形 , 极面观为心形 ,萌发孔为远极单沟 ,表面具网状纹饰;不同百合种类在花粉
形态 、大小 、P∕ E 值及花粉的表面纹饰特征等方面存在较大的差异 , 这些性状特征或指标对野生百合种或变
种水平上的分类具有较大的分类学价值。
关键词:秦巴山区;百合属;花粉形态;分类学性状
中图分类号:S682.201　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2010)01-0144-03
Pollen Morphology of 8 Species in Lilium from Qinba Mountain Areas
ZHANG Yanlong
1 ,2 , ZHANG Qixiang1 and XIE Songlin2
(1.C ollege of Land scape Archi tecture , Bei jing Forest ry University , Beijing　100083 , Chin a;
2.C ollege of Forest ry , Northw es t A&F University , Yanglin g S haanxi　712100 , China)
Abstract:Pollen mo rpholog y of eight species o f the genus Li lium f rom Qin mountain and its adjacent
areas w ere studied by the scanning elect ronic microscope.The results show ed that pollen g rains are all
zyg omo rphic , el liptic in polar view , cordiform in equatorial view , monocolpate(distal), the exine orna-
mentation are ret iculate.There existed moderate dif ferences in mo rpholog y including pollen size , P ∕
E index value and the o rnamentation exine types and thei r size among the different wi ld Li lium spe-
cie s , and i t is suggested that such pollen characters o r index should be impor tant tax onomic value un-
der the rank of the species o r subspecie s.
Key words:Qinba mountains;Lil ium;Pol len morpho logy ;T axonomic character
　　百合属(Li lium L.)植物具有重要的经济价
值 ,近年来 ,百合花已挤身于世界四大切花的行
列 ,在中国百合还被作为重要的蔬品或滋补药品
加以广泛应用 。百合属植物种类繁多 ,全世界约
有 80 ～ 100个种类 ,分类界至今对百合属植物在
种的分类水平上尚未完全达成一致[ 1-2] 。孢粉学
在植物分类鉴定方面具有特殊的作用 ,可以借助
孢粉学技术解决一些植物分类方面的难题[ 3-4] 。
秦巴山区是中国野生百合的集中分布区之一 ,由
于该地区特殊的地理位置和地形气候环境 ,因此
这里的百合种类多 ,同种的生态类型亦多 ,且变异
大 ,极具开发价值[ 4] 。本研究旨在对秦巴山及毗
邻地区野生百合资源收集调查基础上 ,应用孢粉
学的研究方法 ,通过花粉的电镜扫描观察 ,分析比
较其大小 、形态 、萌发器官和外壁纹饰等特征 ,在
孢粉学水平上揭示有关野生百合资源的遗传多样
性 ,同时为当地百合属植物分类地位和种间亲缘
关系等方面的研究提供依据。
1　材料和方法
1.1　材 料
所用材料为 2004-2006年期间 ,采集分别位
于秦岭山区(宁强 、留坝 、太白 、柞水)、大巴山区
(镇平和城口)、武当山区(白河及陨西等)、米仓
＊收稿日期:2009-03-26　　修回日期:2009-09-05
基金项目:国家自然科学基金(30571523)。
作者简介:张延龙(1964-)女 ,陕西延安人 ,教授 ,主要从事花卉育种及推广。
山区(南郑和南江)及岷山区(文县和康县)的百合
鳞茎 ,种植于西北农林科技大学园艺场百合资源
圃 ,其种类名称为大花卷丹(Li lium leichtl inii
var.max imowiczi i )、野百合(Li lium brownii
)、王百合(Li l ium regale)、百合(Li l ium browni i
var.viridulum )、山丹(Li lium pumilum )、宜昌
百合(Lil ium leucanthum )、紫脊百合(Li l ium
leucanthum var.centi f ol ium)和卷丹(Li lium t i-
grinum)。待其开花季节 ,取在花朵开放前一天
的花药带回实验室备用。
1.2　扫描电镜样品的制备及观察测定
花药用冰醋酸固定 ,待花药变软后刺破花药
使花粉逸出 ,离心后倒去固定液 ,0.1 mo l/L 的磷
酸缓冲液漂洗 3 次 ,每次 10 min ,倒入醋酸酐-硫
酸混合液(9∶1)[ 2] ,水浴锅内加热至沸腾 ,离心后
倒去混合液 ,分别经 50%、70%、85%、90%、95%
的酒精脱水各一次 ,无水乙醇脱水两次 ,每次 20
min ,再用醋酸异戊酯处理 2次 ,每次 20 min 左
右 ,接着放入临界点干燥仪内干燥 2 ～ 3 h ,装台
后放入离子溅射仪中镀膜 , JSM-6360扫描电镜观
察照相 ,并选取 30粒花粉进行各项指标的测定。
2　结果与分析
2.1　花粉形态与大小
通过电镜观察 , 8 种野生百合的基本形态的
赤道面观均为椭圆形(图 1),但其形态特征还是
存在一定差异 ,根据 P/E(P:极轴长 E:赤道宽)值
大小 ,按照 G.Erdtman的标准 ,所观察种类又可
分为:超长椭球形(Perpro late)((P/E≥ 2),如卷
丹等;扁长椭球形(Prola te)(1.33 ～ 2.00),如百
合等 。各种类在极面观下 ,则均表现为心形 。
花粉大小在种与种(变种)之间也存在较大变
异 ,以极轴长(P)和赤道直径(E)的乘积作为花粉
大小指标(P·E),有关种类的花粉大小可分为 3
类:大(P· E≥3 798 μm 2):野百合 、宜昌百合及
卷丹;中(P·E:2 780 ～ 3 798 μm2):大花卷丹及
百合;小(P· E≤2 780 μm2):王百合 、山丹及紫
脊百合等(表 1)。
2.2　萌发孔及纹饰特征
观察结果表明 ,所有种类的萌发孔均为远极
单沟萌发孔(图 1)。网眼大小可以分为 3 类:大
(网眼直径≥6.23 μm):野百合 、百合及宜昌百
合;中(网眼直径 3.83 ～ 6.23 μm):王百合及卷
丹;小(网眼直径≤3.83 μm):大花卷丹 、山丹及
紫脊百合 。网脊宽分为粗(网脊宽≥2.45 μm):
野百合 、百合及宜昌百合;中(网脊宽 ≥2.45
μm):卷丹及紫脊百合;细(网脊宽≥2.45μm):山
丹 、王百合及大花卷丹(表 1)。
　　1.大花卷丹 Li lium leicht lini i var.maximowicz i i;2.野百合 Li lium brown ii;3.岷江百合 Li lium rega le;4.百合 Li lium browni i
var.vir idu lum;5.山丹 Li l ium pumi lum;6.宜昌百合 Li lium leucanthum ;7.紫脊百合 Lil ium leucanth um var.cent i fo lium ;8.卷丹
Li lium t ig rinum
图 1　8 种百合属植物花粉扫描电镜图像
Fig.1　The pollen morphology of 8 Lilium species under the scanning electronic microscope
·145·1 期　　　　　　　　　　　　　　张延龙等:秦巴山及其毗邻地区 8种野生百合孢粉学研究
表 1　秦巴山及其毗邻地区 8 种百合属植物的花粉形态比较
Table 1　The pollen morphology comparison of 8 species in Lilium from Qinba mountain areas
种名
Species
花粉形状 Pollen shape
赤道面观
Equatorial
view
极面观
Polar
view
花粉大小 Pollen si ze
极轴×赤道轴
P×E
极轴∕赤道轴
P∕ E
外壁纹饰 Exine ornamen tation
网眼大小/μm
Ret iculum size
网脊宽/μm
Spine w ideth
大花卷丹
L.leich t lin ii var.maximowicz i i 超长椭球形Perprolate 心形Cordiform 74.6×37.3 2.00 2.8 1.7
野百合
L.brownii 超长椭球形Perprolate 心形Cordiform 96.3×47.7 2.04 9.1 2.6
王百合
L.r eg ale 超长椭球形Perprolate 心形Cordiform 73.5×35.3 2.08 5.0 2.0
百合
L.brown ii var.vir id ulum 扁长椭圆形Prolate 心形Cordiform 80.1×47.1 1.70 7.1 2.7
山丹
L.pumi lum 扁长椭圆形Prolate 心形Cordiform 57.8×29.5 1.96 1.9 1.5
宜昌百合
L.leucanthum 超长椭球形Perprolate 心形Cordiform 95.0×46.7 2.03 6.4 2.5
紫脊百合
L.leucan thum var.centi fol ium 超长椭球形Perprolate 心形C cordiform 74.3×35.1 2.12 3.3 2.4
卷丹
L.t ig rinum 超长椭球形Perprolate 心形Cordiform 91.7×41.7 2.20 4.7 2.4
3　讨论
关于百合属不同原生种和栽培品种的大量研
究结果表明[ 5-9] ,百合属花粉为单粒花粉 ,扁球形 ,
极面观为椭圆形 ,具单沟 ,半不连续覆盖层 ,网状
纹饰 ,同时也发现百合属的不同种类花粉在大小
和外壁纹饰上存在一定差异 ,这与本文结论一致。
本文在观察中发现 ,秦岭及其毗邻地区的百合不
论在花粉大小还是在外壁纹饰上与同种国内其他
地区都存在较大的差异 ,如同为卷丹百合 ,来自秦
巴山区和来自辽宁西丰卷丹均为超长椭球形(PE
值为 2.4),当然表现为两地花粉大小也存在一定
差异 ,如来自秦巴山区卷丹花粉的极轴为91.7
μm ,而来自辽宁西丰的为 115.7 μm [ 7] ,由此可
以初步推论 ,花粉形态可能比花粉绝对大小更加
稳定 ,而花粉大小可能容易受生长环境的影响 。
对于利用花粉作为植物分类群阶层或等级划
分标准 ,也有不同见解。有研究者认为 ,花粉外壁
纹饰基本可作为种级水平的区别特征之一 ,个别
种类外壁纹饰变异稍显著 , 常与形态变异相
关[ 10] 。Nair&Sharma [ 7] 根据对广义百合科30属
69种植物的光镜下花粉形态研究 ,认为百合科花
粉外壁纹饰的总体演化趋势为基柱网纹型-网纹
型-环状网纹型-散网纹型-光滑型[ 7] ,梁松筠和张
无休[ 6] 对豹子花属(Nomocharis)和百合属(Li li-
um)的花粉形态研究也得出了类似的结论。Nair
&Sharma[ 7] 同时认为 ,广义百合科在花粉形状 、
萌发孔类型上存在普遍的种下变异 ,仅外壁纹饰
相对稳定 ,国内通过观察也同样支持这一结论[ 7] 。
因此 ,作为分类特征 ,外壁纹饰远较花粉形状 、萌
发孔类型更加重要 。本研究中 ,同样来自秦巴山
区的宜昌百合(L .leucanthum)与其变种紫脊百
合(L.leucanthum var.centi folium)、野百合(L.
browni i)及其变种百合(L.brownii var.viridu-
lum)之间在花粉形态上的差异明显比形态差异显
著 ,如野百合为超长椭球形 ,而变种百合则为扁长
椭圆形 ,同时前者网眼大小(9.1 μm)也比后者大
(7.1 μm)。因此 ,笔者认为 ,花粉形态和外壁纹
饰对于百合属植物变种之间的区分和鉴定也有重
要的分类学意义。
参考文献:
[ 1] 　马黎明 ,洪德元.铃兰族(广义)花粉形态与叶表皮特征的研
究[ J] .植物分类学报 , 1990 , 28(3):228-236.
[ 2] 　G.Erdtman.Pollen morphology and plan t Taxonomy:An-
giosperms [ M] .1952:127-128.
[ 3] 　Hubert B, William T homas S teran F.L.S., Lilies of the
w orld thei r cult ivation & clas si ficat ion[ M ] .London :C ou-
ni ry Life Limited, 1950.[ 4] 　向地英 , 张延龙 ,牛立新.秦
巴山区及毗邻地区野生百合的形态多样性研究[ J] .武汉植
物学研究 , 2005 , 23(4):385-388.
[ 5] 　孙启时 ,石　猛 ,付沛云.东北百合属植物的研究[ J] .植物
研究 , 1989 , 9(3):133-148.
[ 6] 　梁松筠 ,张无休.豹子花属的花粉形态研究:兼论与百合属
的界限问题[ J] .植物分类学报 , 1985 , 26(3):405-417.
[ 7] 　Nair P K , Sharm a S.Pollen morphology of Liliaceae[ J] .J
Palyno , 1965 , 1(1):38-61.
[ 8] 　张丽娜 ,雷家军.百合属(Li l ium)几种植物花粉形态的观
察[ J] .西北农业学报 , 2006 , 15(6):174-178.
[ 9] 　李景奇 ,秦小平 , 王聚瀛.几种百合的花粉形态研究[ J] .武
汉植物学研究 , 1993 , 11(2):120-124.
[ 10] 　黄锦岭 ,洪德元.蜘蛛抱蛋亚族的花粉形态[ J] .植物分类
学报 , 1997 , 35(2):117-124.
·146· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷