全 文 ：doi10. 16473 / j. cnki. xblykx1972. 2016. 04. 002
不同碳氮源对牛樟芝菌丝体生长的影响
*
赵能1，2，原晓龙2，陈剑2，杨宇明2，王娟2，王毅2
(1. 西南林业大学 林学院，云南 昆明 650224;2. 云南省林业科学院，云南省森林植物培育与开发利用重点实验室，云南 昆明 650201)
摘要:为研究不同碳氮源对牛樟芝菌丝体生长的影响，采用不同碳源 (甘露醇、麦芽糖、山梨醇、蔗糖、乳糖、
葡萄糖、肌醇、果糖、可溶性淀粉)、不同氮源 (麦芽浸粉、酵母提取物、番茄浸粉、马铃薯浸粉、大豆蛋白
胨、胰蛋白胨、牛肉浸粉、酪蛋白胨、麦芽浸粉肉汤)及不同浓度果糖 (0. 2% ～ 3. 2%)对牛樟芝菌丝体进行
培养，观测其菌落大小、菌落长势、生长速率及菌丝生长指数。结果表明，以麦芽浸粉与酵母提取物为氮源，9
种糖类中果糖作为碳源时，牛樟芝菌丝生长速度最快，培养 30d 时的菌丝生长速率为 1. 47mm/d，且菌丝呈红
色，与野生牛樟芝子实体颜色接近。以麦芽糖和果糖为碳源，9 种提取物中牛肉浸粉作为氮源时，牛樟芝生长最
佳，培养 30d时的菌丝生长速率为 1. 51mm/d，但其菌丝呈黄白色。果糖浓度在 4%以内，生长的各个指标均随
着果糖浓度的升高而升高。本研究为今后研究牛樟芝菌种扩繁、大规模发酵及椴木接种提供了实验依据。
关键词:牛樟芝;不同碳氮源;生长速度;菌丝颜色
中图分类号:S 646 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2016)04 － 0007 － 06
Effect of Different Carbon and Nitrogen Sources on
Mycelia Growth of Antrodia cinnamomea
ZHAO Neng1，2，YUAN Xiao-long2，CHEN Jian2，YANG Yu-ming2，WANG Juan2，WANG Yi2
(1. College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，P. Ｒ. China;
2. Yunnan province Key Laboratory of Forest Plant Cultivation and Utilization，Yunnan Academy of Forestry，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China)
Abstract:In order to studying the effect of different carbon sources and nitrogen sources on mycelia growth of Ant-
rodia cinnamomea，9 kinds of carbon sources and nitrogen sources were selected and control variable method were
used to prepare the medium． The growth of mycelia on different carbon sources，different nitrogen sources and dif-
ferent concentrations of fructose were observed． The result showed that using yeast extract as nitrogen source and u-
sing maltose and fructose as carbon source can promote the growth of mycelium rapidly． The growth rate
reached1. 47mm /d after 30 d’s culturing，and this medium can make the color of mycelium change to be red．
The different nitrogen sources experiments showed，using beef extract powder as a nitrogen source can significantly
promote the growth of A. cinnamomea． The growth rate reached 1. 51mm /d after 30 d’s culturing，and the color of
mycelium was white． When the concentrate of fructose were within 4 %，all relevant indicators increased with the
increasing concentrate. This study provide a groundwork for expand breeding culture and large － scale fermentation
of A. cinnamomea，and lay an important theoretical basis to inoculate on the basswood．
Key words:Antrodia cinnamomea;different carbon and nitrogen sources;growth rate;color of mycelium
第 45 卷 第 4 期
2016 年 8 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 45 No. 4
Aug. 2016
* 收稿日期:2016 － 05 － 04
基金项目:云南省对外科技合作计划 (2015IA004) ，国家自然科学青年科学基金项目 (31400488) ，云南省面上基金项目
(2016FB055)。
第一作者简介:赵能 (1991 －) ，男，硕士研究生，主要从事植物化学的研究。E － mail:247677981@ qq. com
通讯作者简介:王毅 (1981 －) ，男，博士，助理研究员，主要从事植物学和分子生物学研究。E － mail:22825818@ qq. com
牛樟芝 (Antrodia cinnamomea)又名樟芝、牛
樟菇、樟生薄孔菌等，是担子菌亚门 (Basidiomy-
cotina)、层菌纲 (Hymenomycetes)、非褶菌目
(Polyporales)、多孔菌科 (Polyporaceae)、薄孔菌
属 (Antrodia)的珍稀药用真菌［1］，子实体表面呈
橘红色或黄色，寄生在台湾特有树种牛樟树 (Cin-
namomum kanehirai)上与其共生生长［2］。在台湾，
牛樟芝是一种家喻户晓的民族药物，不仅具有醒酒
与缓解疲劳的作用，还具有抗癌、抗炎、免疫调
节、抗病毒、保护肝脏等作用，同时还能够治疗腹
泻、腹痛、高血压等多种疾病。因此，牛樟芝有
“台湾森林红宝石”的美誉［3 ～ 4］。基于牛樟芝的种
种药效，从 20 世纪 90 年代开始，对牛樟芝的研究
也不断深入，研究发现，牛樟芝子实体内三萜类化
合物含量高达 63%［5］;迄今为止，从牛樟芝中共
分离鉴定出的化合物有 78 个，其中有 39 个化合物
都为三萜类［6］。大多数三萜类化合物都具有抗肿
瘤、消炎等生物活性，其中，四环三萜和五环三萜
类化合物具有较好的抗肿瘤活性［7］，对于治疗癌
症有巨大的帮助。由于牛樟芝中三萜类化合物含量
较高，台湾地区将其大量加工处理成为保健品［8］，
用于治疗多种疾病。
虽然牛樟芝具有显著的药效，但是，牛樟芝在
自然界中生长缓慢，加之牛樟树作为保护树种，人
工状态下培养成形通常需要 2 － 3 年［9］，运用传统
食用菌栽培技术难以培养牛樟芝［10］，致使采用普
通栽培方法大量获得牛樟芝菌体十分困难。氮源是
菌类生长发育最重要的营养源，是合成碳水化合
物、蛋白质和核酸的原料，也为菌丝生长发育提供
各种关键的细胞组分，包括氨基酸、蛋白质、核酸
等［11］。而碳源是构成细胞的主要物质，能提供生
长发育所需能量，同样是食用菌最重要的营养源之
一，也是食用菌子实体中含量最高的元素，培养基
中碳源以及栽培材料中营养成分对满足食用菌的生
长发育至关重要［12 ～ 13］。菌类对不同碳源、氮源的
利用情况不同，因此，碳源与氮源的筛选能够有效
地寻找到促进牛樟芝菌丝体生长的最佳成分。
虽然目前已经有一些对牛樟芝发酵条件及培养
基配方的报道［14 ～ 16］，但其多关注活性化合物的产
生，并没有全面地讨论碳源、氮源对牛樟芝生长速
度的影响。而目前通过发酵培养大量获得牛樟芝产
生的独特的活性成分依然面临一些困难［14，17］。为
了使牛樟芝菌丝体快速生长，本研究采用不同碳源
与氮源对牛樟芝菌丝体进行培养，以期寻找到最适
合牛樟芝生长的氮源与碳源，为其菌种扩繁以及大
规模发酵及椴木接种提供依据。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
材料 牛樟芝斜面菌株由昆明食用菌研究所提
供。
药品 琼脂、甘露醇、麦芽糖、山梨醇、蔗
糖、乳糖、葡萄糖、肌醇、果糖、可溶性淀粉、麦
芽浸粉、酵母提取物、番茄浸粉、马铃薯浸粉、大
豆蛋白胨、胰蛋白胨、牛肉浸粉、酪蛋白胨、麦芽
浸粉肉汤等。
1. 2 方法
1. 2. 1 牛樟芝菌种活化
配制马铃薯葡萄糖琼脂培养基 (PDA 培养
基) ，灭菌冷却后，在无菌条件下，将菌种接于母
种培养基斜面上，于 25℃恒温暗培养，待菌丝长
满斜面后备用。
1. 2. 2 不同培养基配制
不同碳源培养基配制 以麦芽浸粉 (6g /L)
与酵母提取物 (3g /L)为氮源，编号分别为 M 与
Y，以 40g /L 的甘露醇、麦芽糖、山梨醇、蔗糖、
乳糖、葡萄糖、肌醇、果糖、可溶性淀粉为碳源，
编号分别为 man，mal，sor，suc， lac，glu， ino，
fru，sta，配制成氮源相同碳源不同的固体培养基。
每个处理重复 3 次。
不同氮源培养基配制 以麦芽糖 (1. 8g /L)与
果糖 (40g /L)为碳源，编号为 MA 与 F，以 4g /L
的麦芽浸粉、酵母提取物、番茄浸粉、马铃薯浸
粉、大豆蛋白胨、胰蛋白胨、牛肉浸粉、酪蛋白
胨、麦芽浸粉肉汤为氮源，编号分别为 M1，Y，
T，P，S，Y，B，L，M2，配制成碳源相同氮源不
同的固体培养基。每个处理重复 3 次。
不同果糖浓度培养基配制 以麦芽糖 (6g /L)、
酵母提取物 (3g /L)为共同成分，分别加入 2g /L、
4g /L、8g /L、16g /L、32g /L 的果糖，配制成固体
培养基。每个处理重复 3 次。
1. 2. 3 培养方法及观察指标
采用平板培养法［18］，将牛樟芝菌丝体 (1mm)
接种于 50mm的平板中央，24℃暗培养。在平板底
部以接种块为中心划两条垂直线用于测定菌丝生长
速度和菌落直径，每 3d 在菌丝最前端划线直至长
满平板。恒温培养 30d后，测量菌落直径，并对菌
8 西 部 林 业 科 学 2016 年
落长势进行评分。菌落长势评分标准为:5 分，菌
丝长势浓密，颜色偏红;4 分，菌丝长势较浓密，
颜色偏红;3 分，菌丝长势较稀疏，颜色偏红;2
分，菌丝长势较稀疏，颜色浅白色;1 分，菌丝长
势稀疏，颜色浅白色;未长出，0 分。
为便于比较不同碳源与不同氮源的影响，引入
了菌丝生长指数的概念［19 ～ 20］。
菌丝生长指数 =菌落长势评分 ×菌丝生长速率
(mm/d)。
2 结果与分析
2. 1 不同碳源对牛樟芝菌丝体生长指标的影响
以麦芽浸粉与酵母提取物为氮源，选取不同碳
源对牛樟芝菌丝体进行培养，观察其生长速率以及
菌落直径等变化。不同碳源对牛樟芝菌丝体生长指
标的影响见表 1。
表 1 不同碳源对牛樟芝菌丝体生长指标的影响
Tab. 1 Effect of different carbon sources on mycelia growth of A. cinnamomea
碳源
菌丝
密度
颜色
菌落
长势
菌落直径
/mm
菌丝生长
菌丝生长速度
/mm·d －1
差异显著性
5% 1%
甘露醇 + + + 1. 5 13. 45 ± 1. 54 0. 45 ± 0. 051 c C
麦芽糖 + + + 1. 5 15. 19 ± 5. 45 0. 51 ± 0. 180 b B
山梨醇 － － 0 1 0 g G
蔗糖 － － 0 1 0 g G
乳糖 + + 1 1. 47 ± 0. 18 0. 05 ± 0. 006 f F
葡萄糖 + + + + 2 10. 99 ± 1. 75 0. 37 ± 0. 060 d D
肌醇 － － 0 1 0 g G
果糖 + + + + + + + + + + 5 44. 07 ± 1. 29 1. 47 ± 0. 040 a A
可溶性淀粉 + + 1 5. 31 ± 0. 21 0. 18 ± 0. 007 e E
注:“ +”多少表示菌丝密度、菌丝红色度优劣情况，“ －”表示没有生长。
由表 1 可以看出，牛樟芝菌丝体只在以甘露
醇、麦芽糖、乳糖、葡萄糖、果糖和可溶性淀粉为
碳源的培养基中生长，在其余 3 种培养基中均没有
生长。在 6 种有生长的培养基中，以果糖为碳源的
培养 基 中，牛 樟 芝 菌 丝 直 径 最 大，可 达 到
44. 07mm，且在其中生长的菌丝密度最高，颜色最
红，长势评价最高，为 5 分。在甘露醇、麦芽糖及
葡萄糖中生长的菌丝其直径较果糖的小，但优于乳
糖和可溶性淀粉。菌丝生长速度与菌落直径大小相
符，果糖培养基生长速率显著高于其他 8 种培养
基。
图 1 为不同碳源对牛樟芝菌丝生长指数的影
响。由图 1 可以看出，牛樟芝在不同碳源上，生长
指数各不相同，表现为果糖 ＞麦芽糖 ＞葡萄糖 ＞甘
露醇 ＞可溶性淀粉 ＞乳糖，而在山梨醇、蔗糖及肌
醇上均没有生长指数。综合牛樟芝在不同碳源上的
生长势、生长速率和生长指数可知，果糖碳源是最
适宜牛樟芝菌丝体生长的碳源。
图 1 不同碳源对牛樟芝菌丝生长指数的影响
Fig. 1 Effect of different carbon sources on mycelia
growth index of A. cinnamomea
2. 2 不同氮源对牛樟芝菌丝体生长指标的影响
将麦芽糖与果糖作为碳源，选用不同氮源对牛
樟芝菌丝体进行培养，观察其生长速率以及菌落直
径等变化。表 2 为不同氮源对牛樟芝菌丝体生长指
标的影响。从表 2 可以看出，当把果糖作为碳源
时，牛樟芝菌丝体在 9种氮源培养基上均能生长，菌
9第 4 期 赵能等:不同碳氮源对牛樟芝菌丝体生长的影响
丝生长直径在 39 ～ 45mm之间。但在不同氮源培养
基上，菌丝的浓密程度、菌落的长势、颜色不一
致。从颜色和浓密程度来看，酵母提取物培养基菌
落长势评价最高，为 5 分。以牛肉浸粉为氮源的培
养基评分次之，为 3. 5 分，但菌落直径比酵母提取
物大。其余 7 种培养基虽然菌落直径都基本达到
40mm，但是菌落长势均不好，菌丝密度较低且颜
色多为白色，与自然界中生长的红色牛樟芝菌有较
大差别。
由表 2 可知，在不同培养基上统一培养 30d
后，菌落直径大小表现为牛肉浸粉 ＞番茄浸粉 ＞麦
芽浸粉肉汤 ＞酪蛋白胨 ＞大豆蛋白胨 ＞酵母提取物
＞麦芽浸粉 ＞胰蛋白胨 ＞马铃薯浸粉，牛肉浸粉中
生长的菌落直径最大，但是牛肉浸粉中生长的牛樟
芝菌丝体在 21d后就停止了生长。不同培养基上的
菌丝生长速率快慢与菌落直径表现相同，明显看出
牛肉浸粉的生长速率高于其他几种浸粉的生长速率。
表 2 不同氮源对牛樟芝菌丝体生长指标的影响
Tab. 2 Effect of different nitrogen sources on mycelia growth of A. cinnamomea
氮源
菌丝
密度
颜色
菌落
长势
菌落直径
/mm
菌丝生长
菌丝生长速度
/mm·d －1
差异显著性
5% 1%
麦芽浸粉 + + + + 2 41. 96 ± 0. 37 1. 40 ± 0. 012 c D
酵母提取物 + + + + + + + + + + 5 42. 30 ± 0. 64 1. 41 ± 0. 021 c D
番茄浸粉 + + + + 2 44. 73 ± 0. 14 1. 49 ± 0. 005 b B
马铃薯浸粉 + + 1 39. 00 ± 2. 96 1. 30 ± 0. 099 d F
大豆蛋白胨 + + 1 42. 46 ± 0. 74 1. 42 ± 0. 025 c D
胰蛋白胨 + + 1 41. 35 ± 0. 78 1. 38 ± 0. 026 c E
牛肉浸粉 + + + + + + 3. 5 45. 40 ± 0. 76 2. 16 ± 0. 036 a A
酪蛋白胨 + + 1 43. 37 ± 0. 56 1. 45 ± 0. 019 b C
麦芽浸粉肉汤 + + 1 44. 49 ± 0. 53 1. 48 ± 0. 018 b B
图 2 不同氮源对牛樟芝菌丝生长指数的影响
Fig. 2 Effect of different nitrogen sources on mycelia
growth index of A. cinnamomea
图 2为不同氮源对牛樟芝菌丝生长指数的影响。
由图 2可以看出，不同氮源培养基牛樟芝菌丝生长
指数各不相同，表现为牛肉浸粉 ＞酵母提取物 ＞番
茄浸粉 ＞麦芽浸粉 ＞麦芽浸粉肉汤 ＞酪蛋白胨 ＞大
豆蛋白胨 ＞胰蛋白胨 ＞马铃薯浸粉。可以看出牛肉
浸粉中牛樟芝菌丝生长指数高于其他 8 种氮源，酵
母提取物生长指数略低于牛肉浸粉，麦芽浸粉以及
番茄浸粉的牛樟芝菌丝生长指数相差不大，略高于
其余 5种氮源，剩余的 5种氮源生长指数基本相同。
2. 3 不同浓度果糖对牛樟芝菌丝体生长指标的影响
不同浓度果糖对牛樟芝菌丝体生长的影响见表3。
表 3 不同浓度果糖对牛樟芝菌丝体生长指标的影响
Tab. 3 Effect of different concentrations of fructose on mycelia growth of A. cinnamomea
果糖浓度 /% 菌丝
密度
颜色
菌落
长势
菌落直径
/mm
菌丝生长
菌丝生长速度
/mm·d －1
差异显著性
5% 1%
0. 2 － － 0 1 0 d D
0. 4 － － 0 1 0 d D
0. 8 + + + + + + + + 3 11. 87 ± 2. 15 0. 40 ± 0. 72 c C
1. 6 + + + + + + + + + 4 24. 21 ± 0. 13 0. 81 ± 0. 042 b B
3. 2 + + + + + + + + + + 5 39. 75 ± 0. 76 1. 33 ± 0. 25 a A
01 西 部 林 业 科 学 2016 年
由表 3 可以看出，3. 2%果糖浓度的牛樟芝菌
丝生长最好，菌落长势评价最高，得分 5 分，且菌
落直径最大，达到 39. 75mm。表 3 与表 1 中 4%浓
度果糖相比，4%浓度果糖菌落直径明显大于表 3
中所有浓度果糖的生长直径，说明果糖浓度在 4%
以内，生长势随着果糖浓度的升高而升高，菌落直
径也同样随果糖浓度的增加而增大。3. 2%浓度果
糖中菌丝生长速率最高，且明显高于其余 4 种浓度
果糖培养基，但又低于表 1 中 4%浓度果糖中菌丝
生长速率。
图 3 为不同果糖浓度对牛樟芝菌丝生长指数的
影响。由图 3 可以看出，3. 2%浓度果糖生长指数
明显高于其余浓度果糖的生长指数，因此可以进一
步断定在 4%浓度范围内，果糖浓度越高，牛樟芝
菌丝体生长越快。
图 3 不同浓度果糖对牛樟芝菌丝生长指数的影响
Fig. 3 Effect of different concentrations of fructose on mycelia
growth index of A. cinnamomea
3 结论与讨论
3. 1 结论
以麦芽浸粉与酵母提取物为氮源、果糖作为碳
源时，牛樟芝菌丝体生长明显加快，且浓度在 4%
以内，果糖浓度越高，牛樟芝菌丝体生长越快，当
果糖浓度为 4%时，生长速度可达 1. 47mm /d，菌
落直径在生长 30d 时可达 44. 07mm，生长势评价
也越高，为 5 分，菌落呈现红色，与野生牛樟芝子
实体颜色极为接近。以果糖作为碳源时，以牛肉浸
粉为氮源，牛樟芝菌丝体长势最好，生长速度可达
2. 16mm /d，菌落直径最大，达到 45. 4mm，且生
长指数也最大，但此时牛樟芝菌丝不呈现红色，菌
丝颜色较白，呈淡黄色。前后两种培养基上菌丝颜
色不同，由此可以推断，牛樟芝菌丝的颜色可能是
由牛樟芝所吸收的氮源所决定的。由此可以确定，
如果单纯让牛樟芝菌丝体生长速度最快，最佳碳源
与氮源为果糖与牛肉浸粉。如果要得到红色菌体，
且有一定生长速度，可以选择果糖为碳源，酵母提
取物为氮源。
3. 2 讨论
不同碳氮源培养基上生长的牛樟芝菌丝体形态
及生长速度上出现的变化，极有可能是由于不同的
培养基所含成分刺激牛樟芝中某些基因的表达导致
牛樟芝生长出现的差异［21］，也有可能是由于牛樟
芝对不同碳氮源利用程度不同而直接导致牛樟芝生
长速度以及形态上的不同，菌类对于不同碳氮源的
利用导致其菌丝生长速度出现差异［22］。
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