全 文 ：第 33 卷第 13 期
2013 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol． 33，No． 13
Jul．，2013
http:/ /www． ecologica． cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41076094，41276148)
收稿日期:2012-08-03; 修订日期:2013-03-14
* 通讯作者 Corresponding author． E-mail:dhzou@ scut． edu． cn
DOI:10． 5846 /stxb201208031100
刘露，丁柳丽，陈伟洲，邹定辉．不同温度下 CO2 浓度增高对坛紫菜生长和叶绿素荧光特性的影响．生态学报，2013，33(13) :3916-3924．
Liu L，Ding L L，Chen W Z，Zou D H． The combined effects of increasing CO2 concentrations and different temperatures on the growth and chlorophyll
fluorescence in Porphyra haitanensis (Bangiales，Ｒhodophyta)． Acta Ecologica Sinica，2013，33(13) :3916-3924．
不同温度下 CO2 浓度增高对坛紫菜生长和
叶绿素荧光特性的影响
刘 露1，丁柳丽1，陈伟洲2，邹定辉1，*
(1． 华南理工大学环境与能源学院，广州 510006;2． 汕头大学海洋生物研究所，汕头 515063)
摘要:大气 CO2 浓度升高对海藻的影响已有许多的研究报道，但鲜见有关温度与 CO2 相互作用的研究。在 4 种条件下对坛紫
菜进行连续通气培养:(1)15 ℃ + 390 !mol /mol CO2，(2)15 ℃ + 700 !mol /mol CO2，(3)25 ℃ + 390 !mol /mol CO2，(4)25
℃ + 700 !mol /mol CO2。从而探讨这种南方海域重要栽培海藻种类的生长和叶绿素荧光特性对温度和 CO2 相互作用的响应。
结果表明:CO2 对坛紫菜的生长的影响具有温度依赖性，在低温生长条件下提高 CO2 浓度更有利于坛紫菜的生长。CO2 对坛紫
菜叶绿素 a(Chlorophyll a，Chl a)和类胡萝卜素(Carotenoid，Car)的促进作用远大于温度对其产生的影响。相对于 25 ℃的生长
温度而言，15 ℃生长温度下的坛紫菜表现出较高的最大相对电子传递速率(rETＲmax) ，表明坛紫菜在低温环境下有较高的光合
潜力;而 CO2 对坛紫菜的 rETＲmax 没有明显影响。对于在不同测定温度下的光合荧光特性而言，在 10—30 ℃测定温度范围内，
在各生长条件下的海藻的 rETＲmax、光能利用效率(α)和最大光化学量子产量(Fv /Fm)随温度的升高变化不明显;但在较高测定
温度下(≥30 ℃) ，上述荧光参数显著下降，说明高温易引发海藻光能利用效率和光合能力的下降，这可能与光系统(PS)Ⅱ反
应中心活性下调有关。同时，当测定温度大于 30 ℃时，15 ℃生长条件下的坛紫菜的 rETＲmax、α和 Fv /Fm 值下降趋势远大于 25
℃生长条件下的坛紫菜的值，表明在低温生长条件下的坛紫菜对短期高温胁迫的适应能力较弱;而在高 CO2 浓度生长条件下
的坛紫菜的 rETＲmax 总是低于正常 CO2 浓度生长下的值，说明 CO2 浓度升高会抑制坛紫菜在短期高温条件下的光合电子传递
能力。
关键词:CO2;温度;坛紫菜;生长;叶绿素荧光;光合作用
The combined effects of increasing CO2 concentrations and different temperatures
on the growth and chlorophyll fluorescence in Porphyra haitanensis (Bangiales，
Ｒhodophyta)
LIU Lu1，DING Liuli1，CHEN Weizhou2，ZOU Dinghui1，*
1 College of Environment and Energy，South China University of Technology，Guangzhou 510006，China
2 Marine Biology Institute，Science Center，Shantou University，Shantou，Guangdong 515063，China
Abstract:Atmospheric CO2 concentration is predicted to nearly double by the end of this century． There are a large number
of reports on the effects of elevated atmospheric CO2 concentrations on seaweeds． However，the investigation concerning the
impacts of combined effects of elevated atmospheric CO2 concentrations and temperature on seaweeds is very limited． In the
present study，the red seaweed Porphyra haitanensis (Bangiales，Ｒhodophyta)was cultured under four different conditions:
(1)15 ℃ + 390 !mol /mol CO2，(2)15 ℃ + 700 !mol /mol CO2，(3)25 ℃ + 390 !mol /mol CO2，(4)25 ℃ + 700
!mol /mol CO2，in order to examine the combined effects of the elevated CO2 concentrations and temperature on growth，
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some biochemical components and chlorophyll fluorescence in this commercially important species． The results indicated
that the growth response of P． haitanensis to elevated CO2 in seawater was temperature dependent，with the enhancement of
growth resulting from elevated CO2 being remarkable greater at lower growth temperature (15 ℃)with respect to 25 ℃ ．
The CO2 conditions in culture exerted a much pronounced influence on the contents of Chlorophyll a (Chl a)and Carotenoid
(Car)than temperature did． 15 ℃-grown P． haitanensis exhibited much higher maximum relative electron transport rate
(rETＲmax)in comparison with 25 ℃-grown thalli，regardless of the CO2 concentrations in culture． This indicated that P．
haitanensis displayed a higher photosynthetic potential at low growth temperature than high growth temperature． Meanwhile，
extra CO2 in the culture had no significant impact on rETＲmax in P． haitanensis． The characters of chlorophyll fluorescence
were determined under different measurement temperatures using Junior-PAM． The increase of measurement temperature
from 10 to 30 ℃ made a negligible effect on rETＲmax，the photosynthetic light use efficiency of electron transport (α，the
initial slope of the rapid light curves)and maximum photochemical quantum yield values (Fv /Fm) ，regardless of the growth
conditions． However，the values of rETＲmax、α and Fv /Fm were reduced drastically when the measurement temperatures were
above 30 ℃，with the decline being much pronounced in 15 ℃-grown algae than 25 ℃-grown algae． Our results suggested
that high temperatures (30—40 ℃)in the short-term inhibited the photosynthetic capacity of P． haitanensis，which might
be associated with the damage in photosystem Ⅱ (PSⅡ)reaction centre and a concomitant reduction of electrons transport
rate． Meanwhile，25 ℃-grown algae showed a higher tolerance to high temperature stress than 15 ℃-grown algae did，since
15 ℃-grown algae displayed greater downtrend in the values of rETＲmax、α and Fv /Fm when the measurement temperatures
rose to 30 ℃ ． The results also showed that the value of rETＲmax was lower in P． haitanensis thalli grown under CO2 enriched
air with respect to non-enriched air when the algae were subjected to the high temperatures，indicating that，compared to
normal CO2 growth conditions，elevated CO2 growth conditions might repress the ability of photosynthetic electron transport
of algae when subjected to short-term high temperature stress．
Key Words:CO2;temperature;Porphyra haitanensis;growth;chlorophyll fluorescence;photosynthesis
大型海藻是海洋近岸海域重要的初级生产者，在生物量生产及 CO2 生物削减方面具有很大的潜力
［1-3］。
随着大气 CO2 浓度持续快速的增加，海洋吸收的 CO2 也随之增加，导致表层海水酸化，对海洋生态系统产生
非常重要的影响［4-6］。近年来，关于大气 CO2 浓度增高与大型海藻的研究越来越多，已研究，在较高无机碳浓
度下，条斑紫菜(Porphyra yezoensis)［7］、江蓠(Gracilaria sp．)［8］的光合能力(光饱和或碳饱和条件下的光合速
率)增高，石莼(Ulva lactuca)［9］、龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)［10］的光合能力下降或没有明显改变。由此
可见，大型海藻对高浓度 CO2 的响应机制不同，并且在不同种属之间存在很大的差异。自然环境条件下，不
同海藻的栖息环境有着很大差别。一般来讲，生长在潮间带的海藻始终处于生态因子剧烈变化中，其中温度
的变化尤为突出。温度是影响生物过程的最普遍的气候因素，对海藻的生长、代谢、生化组成以及碳平衡等方
面产生重要影响。特别是，在大气 CO2 浓度急剧升高、以及伴随着的全球变暖背景下，全球气候事件(如反常
温度波动)发生频率与强度也显著增大［6］。目前，关于大型海藻在不同温度及其他环境因子条件下的生理生
态学方面的已有较多的研究报道［11-12］。然而对于 CO2 浓度升高和温度的相互作用对大型海藻的影响的研究
则很少。本文采用叶绿素荧光分析技术从光合作用角度研究 CO2 和温度两种生态因子对坛紫菜的生长和光
合生理特征的影响，从而为评估在气候变化背景下坛紫菜的生理生态响应特征提供科学数据。
1 材料与方法
1． 1 材料
坛紫菜(Porphyra haitanensis)主要生长在浅海潮间带的岩石上，隶属红藻门、紫菜目、红毛菜科，是我国南
方海域(福建、浙江和广东等)海水养殖的主要经济海藻。它能够吸收海水中大量存在的 HCO－3 作为其光合
作用的主要无机碳［13］。实验所用的材料采自汕头南澳岛深澳海藻养殖基地。采集时选择新鲜、健康、形状一
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致的叶状体(约 5—8 cm) ，洗净表面附着的杂藻和底泥，放入盛有少量海水的塑料袋中，用低温箱运至实验室
暂养。暂养条件是温度为 20 ℃，光照强度为 100 !mol·m－2·s－1，光照周期为 12 h ∶12 h(光周期为 9:00—
21:00) ;培养液为过滤的自然海水，并添加营养盐 100 !mol /L NaNO3，20 !mol /L NaH2PO4(最终浓度)。暂养
期间每两天更换一次新鲜培养液，每天 24 h通气。海藻在暂养 3—4 d后用于以下的实验培养处理。
1． 2 实验处理
在 4 种生长条件下培养坛紫菜:(1)15 ℃ + 390 !mol /mol CO2，(2)15 ℃ + 700 !mol /mol CO2，(3)25
℃ + 390 !mol /mol CO2，(4)25 ℃ + 700 !mol /mol CO2。每种处理设 3 个重复。将约 2 g的藻体盛入装有 3 L
天然过滤海水的锥形烧瓶中(共计 12 个)。将其中的 6 个烧瓶放入温度设定为 15 ℃的 CO2 植物培养箱(武
汉瑞华)中，其中 3 个通自然空气，另外 3 个通 700 !mol /mol CO2。25 ℃亦同。每个烧瓶的曝气量要适中且
相同，使得海藻在烧瓶中轻轻移动。其他实验条件如营养盐浓度、光照强度和光照周期等都与上述暂养处理
相同。坛紫菜在连续培养一个星期后进行相关实验测定。
1． 3 海水 pH值的测定
为了检测培养期中海水 pH值的变化情况，定时(白天每隔 3 h测定 1 次，晚上每隔 4 h测定 1 次)对海水
取样，以测定其 pH值。海水 pH值的测定采用 pH510(EUTECH)计。本实验连续测定了海水 33 h(即约 2 个
光周期、1 个暗期)内 pH值的变化情况。
1． 4 相对生长速率的测定
在坛紫菜培养期间，定期监测生物量(鲜重)的变化，计算相对生长速率(ＲGＲ)按照以下公式求得［10］:
ＲGＲ(% /d)= 100% ×(lnMt －lnM0)/ t
式中，Mt 为第 t天藻体的重量(g) ，M0 为藻体的初始重量(g) ，藻样称量前用吸水纸吸干。
1． 5 色素的测定
参照 Jensen［14］的方法，测定藻体内叶绿素 a(Chl a)和类胡萝卜素(Car)的含量。称取约 0． 2 g 海藻，剪
碎，用 100%丙酮进行研磨，将滤液转入具塞试管中，使得最终所加丙酮总体积为 15 mL，放入 4 ℃冰箱中静置
24 h后离心(5000 r，20 ℃，15 min)。取上清液用紫外可见分光光度计(UV1800，日本)测定其在 450、666、
730 nm处的吸光值，根据 Jensen［14］提供的公式计算色素的含量。
1． 6 叶绿素荧光动力学参数的测定
坛紫菜叶绿素荧光动力学特性采用叶绿素荧光仪(Junior-PAM，Walz，德国)参照 Schreiber［15］的方法进行
测定。将 4 种生长条件下的藻体放在温度分别为 10、15、20、25、30、35、40 ℃(为了与实验培养的生长温度区
分，以下称此温度为实验测定温度)培养箱中对应海水(此处的海水是已达到测定温度和与生长 CO2 浓度空
气平衡的海水)的三角烧瓶中适应 15 min(例如 15 ℃ + 390 !mol /mol CO2 生长下的坛紫菜分别放入 10、15、
20、25、30、35、40 ℃—390 !mol /mol CO2 已达平衡的海水中，其他亦同) ，光强和通气条件同实验处理相同，以
分析坛紫菜叶绿素荧光动力学特性如何随短期温度变化而变化。用测量光(约 0． 1 !mol·m－2·s－1)和饱和脉冲
(约 10000 !mol·m－2·s－1)测定藻体的最大光化学量子产量(Fv /Fm)。快速光曲线(ＲLCs)的测定是由电脑控
制完成，为样品依次提供从 0 至 820 !mol·m－2·s－1 共 8 个梯度的光化光，待不同光强下荧光值达到稳定后(约
10 s) ，提供 0． 6 s约 10000 !mol·m－2·s－1 的饱和脉冲光以测得该光强下最大荧光值。光合参数计算公式为:①
藻体的最大光化学量子产量(Fv /Fm) ，Fv /Fm =(Fm－Fo)/Fm;②相对电子传递速率(rETＲ) ，rETＲ=Y×PAＲ×0． 5
×0． 84［15］，式中 Y是指实际量子产量，PAＲ指光合有效辐射，0． 5 指 PSⅡ吸收的光量子所占比例(因为一个电
子传递需要吸收 2 个量子，假定光能由两个光系统平均分配) ，0． 84 指样品的吸光系数(即光合色素吸收光量
子的比例) ;③最大相对电子传递速率(rETＲmax)通过拟合公式计算得出，其中 rETＲ = rETＲmax × tanh(α× I /
rETＲmax)
［16］，式中 α为快速光曲线初始斜率(反应了光合器官对光能的利用效率) ;I 为即时光强。每个处理
重复测定 6 次。
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1． 7 统计与分析
试验数据采用 Excel 2007、Origin 7． 0 统计软件进行数据处理及统计分析。用 One-way ANOVA 或者 T-
test进行分析，以 P＜0． 05 为显著水平。
2 结果
2． 1 培养液中 pH值的变化
图 1 显示坛紫菜培养液 pH值日变化曲线。对于 4 种处理，海水中 pH 值在光周期中逐渐上升达到最高
值，而在暗周期迅速下降到最低值，进入下一个光周期 pH值又开始出现上升趋势。同时，从图 1 中还可以看
出，通高 CO2 浓度的培养液中 pH值总是低于通正常空气处理培养液中的 pH值。
2． 2 相对生长速率的变化
在实验室培养期间，在不同条件培养下的坛紫菜的生物量总体上呈现增长的趋势。从图 2 可以看出，在
15 ℃条件下生长的海藻，CO2 浓度升高显著增加海藻的 ＲGＲ(P＜0． 05) ;而 25 ℃下生长的坛紫菜，增加 CO2
浓度，海藻的 ＲGＲ虽略有提高，但不显著(P＞0． 05)。同时，无论在任何通气方式下，相对于高温(25 ℃) ，低
温(15 ℃)生长条件下的海藻表现出高的 ＲGＲ(P＞0． 01)。
图 1 在不同生长条件下的坛紫菜培养液 pH值的日变化
Fig． 1 The diurnal changes of pH values in the seawater media
for Porphyra haitanensis cultured at regular (390 !mol /mol CO2)
and CO2-enriched (700 !mol /mol CO2)air，and at 15 ℃ and 25
℃
图 2 在不同生长条件下的坛紫菜生物量的变化及相对生长速率
Fig． 2 The change of biomass and the relative growth rate (ＲGＲ)
of Porphyra haitanensis cultured at regular (390 !mol /mol CO2)
and CO2-enriched (700 !mol /mol CO2)air，and at 15 ℃ and 25
℃
2． 3 色素的变化
在 15 ℃和 25 ℃两种生长温度条件下，CO2 浓度增加分别使藻体内的 Chl a 的含量提高了 58． 8%和
13. 7%，Car的含量增加了 45． 0%和 23． 0%。而在相同 CO2 浓度培养条件下，生长温度的改变对藻体中 Chl a
和 Car的含量的影响不显著(P＞0． 05) (表 1)。
2． 4 荧光参数的变化
坛紫菜的 ＲLCs在低光强范围内，随着光照强度的上升，藻的 rETＲ快速上升，当光强到达一定值后(大于
200 !mol·m－2·s－1) ，rETＲ最终达到平稳状态(图 3)。由图 3 可以看出，15 ℃生长条件下海藻的 rETＲmax 值要
明显高于 25 ℃生长的海藻的值(P＜0． 01) ;而相对于无论在何种生长温度下的海藻而言，CO2 浓度增加对坛
紫菜的 rETＲmax 没有明显的影响(P＞0． 05)。另一方面，生长温度和 CO2 对坛紫菜的 α 和 Fv /Fm 都没有显著
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的影响(P＞0． 05) (图 3)。
表 1 在不同生长条件下的坛紫菜叶绿素 a和类胡萝卜素的含量
Table 1 Chlorophyll a (Chl a)and Carotenoid (Car)contents of Porphyra haitanensis cultured at regular (390 !mol /mol CO2)and CO2-
enriched (700 !mol /mol CO2)air，and at 15 ℃ and 25 ℃
空气培养 Under ambient CO2 condition
15 ℃ 25 ℃
高 CO2Under elevated CO2 condition
15 ℃ 25 ℃
叶绿素 a Chl a /(mg /g鲜重) 0． 480±0． 033 0． 590±0． 189 0． 763±0． 137 0． 671±0． 142
类胡萝卜素 Car /(mg /g鲜重) 0． 225±0． 011 0． 274±0． 075 0． 327±0． 060 0． 337±0． 049
图 3 在原位温度测定下(即测定温度与生长温度一致)坛紫菜的快速光曲线(ＲLCs)及其有关参数
Fig． 3 The rapid light curves (ＲLCs)and related parameters in Porphyra haitanensis cultured at regular (390 !mol /mol CO2)and CO2-
enriched (700 !mol /mol CO2)air，and at 15 ℃ and 25 ℃． The ＲLCs were measured at situ-temperatures (i． e． the measurement
temperatures were the same as growth temperatures)
由图 4 可知，坛紫菜的 α和 Fv /Fm 值在 10—30 ℃的测定温度范围内均没有明显变化(P＞0． 05) ;当测定
温度大于 30 ℃时，藻体的 α和 Fv /Fm 值都随着测定温度的升高而下降;同时还可看出，15 ℃生长条件下的海
藻比 25 ℃生长条件下的海藻下降速度更快。对于在不同测定温度下海藻的 rETＲmax 值而言，当测定温度小于
30 ℃时，低温生长条件下的海藻表现出较高的 rETＲmax 值;当测定温度大于等于 30 ℃时，两种生长温度下藻
体的 rETＲmax 值都出现下降趋势，并且相对于 25 ℃生长条件下的海藻，15 ℃生长条件下的海藻下降趋势更为
显著(P＜0． 05)。另一方面，不同 CO2 浓度生长条件对坛紫菜在不同测定温度下的 α和 Fv /Fm 值没有明显影
响(P＞0． 05) ;而对于不同测定温度下坛紫菜的 rETＲmax 值而言，在较低测定温度下(10—30 ℃) ，不同 CO2 浓
度生长条件下的海藻的 rETＲmax 值变化差别较小，在较高测定温度下(30—40 ℃) ，高 CO2 浓度生长条件下的
藻体的 rETＲmax 值总是低于正常 CO2 浓度生长条件下的藻体的值。
3 讨论
由于海藻的生命活动(主要是光合无机碳利用以及呼吸作用)和不断向海水中通气，使得培养液 pH值发
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图 4 在不同测定温度下的坛紫菜最大光化学量子产量(Fv /Fm)、光能利用效率(α)和相对最大电子传递速率(rETＲmax)的变化
Fig． 4 The changes of the maximum photochemical quantum yield(Fv /Fm)、light use efficiencies(α)and maximum relative electron
transport rate (rETＲmax)values with measurement temperature in Porphyra haitanensis cultured at regular (390 !mol /mol CO2)and CO2-
enriched (700 !mol /mol CO2)air，and at 15 ℃ and 25 ℃
生周期性的变化。邹定辉等［13］表明，坛紫菜具有利用 HCO－3 作为光合作用的外在碳源的能力。通常情况下，
空气中 CO2 向海水中的溶解速率远远小于植物进行光合作用从海水中吸收无机碳的速率
［17］。本实验结果进
一步验证了这一点，主要表现在坛紫菜 pH值日变化曲线(见图 1)。光周期时，坛紫菜进行光合作用，通过 CA
酶催化利用 HCO－3 并产生 OH
－，培养液 pH值上升;暗周期，坛紫菜进行呼吸作用产生 CO2，加上不断的通气作
用，培养液 pH值下降。本实验培养海水中 pH 值日变化情况与 Gao 等［7］在条斑紫菜(Porphyra yezoensis)、
Zou［18］在羊栖菜(Hizikia fusiformis)、Zou和 Gao［10］在龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)等的实验中海藻培养液
中 pH值变化结果相似。
生长是海藻各种生理特征的综合体现。以往研究表明，高浓度的 CO2 能促进一些海藻的生长
［19-20］，这主
要是由于光合固碳量的增加或者培养液中 CO2 /O2 比例增加导致暗呼吸速率降低所致;也会对一些海藻的生
长产生抑制作用［21-23］，这可能是由于 CO2 浓度增加会引起培养液的酸化，进而导致海藻的生长速率的降低。
这表明大型海藻的生长对高浓度 CO2 的反应在不同种类之间有很大差异，即海藻对 CO2 浓度增加生理效应
(可能的促进作用)与培养液海水酸化生理效应(可能的抑制作用)之间的平衡，与其独特的生理特性(即不同
海藻种类具有不同的生理特性)相关。本研究结果表明 CO2 浓度增高对坛紫菜的生长产生的影响与温度具
有密切关系，即 CO2 浓度增高对坛紫菜的生长的促进作用在低温条件下尤为显著。在自然环境条件下，海藻
总是生长在不断变化的环境中，在研究 CO2 浓度增加对海藻生长产生的影响的同时，必须考虑到其他环境条
件(如光照、温度等)的协同效应，这种考虑具有更大的生态学意义。因此，对于 CO2 浓度增加(及其介导的海
水酸化)与其他重要海洋环境因子相互作用对海藻生长或生物量积累的研究有待于在更多的藻类中进行。
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光合色素是藻类植物吸收光能的主要物质，也是进行光保护的重要成分之一。以往研究结果表明高 CO2
浓度使得 Chl a的含量下降或者对其无影响［10，21-22］。大量研究表明大型海藻能够自我调控藻体内色素的含
量或海藻的形态来适应环境因子的改变［24-25］。本研究结果表明 CO2 加富使得海藻中 Chl a 和 Car 的含量显
著增加，这与 Zou等［26］中在低光条件下 Chl a含量增加的研究结果相似。这种改变可能是海藻为了适应环境
因子改变而做出的生理调节。
叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作
用［15］。植物相对电子传递速率表示植物吸收的光能沿光合电子传递链被传递利用了多少，可以在相当程度
上反映植物的光合能力［16］。本文结果表明，在 15 ℃生长下的坛紫菜表现出较高的 rETＲmax(图 3) ，说明坛紫
菜适于在低温环境下生长，这与坛紫菜的较低的温度生长季节相契合。这与 Zhang 等［27］对条斑紫菜的不同
株系中 sulian和 WT品系的研究结果类似。另一方面，无论在何种生长温度条件下，CO2 浓度增加对坛紫菜
的 rETＲmax 没有显著的影响。Fv /Fm 表示 PSⅡ最大光量子产量，非胁迫条件下该参数的变化极小，不受物种
和生长条件的影响，胁迫条件下该参数明显下降［28］。张玉荣等［29］通过对铜藻幼苗在不同温度条件下的 Fv /
Fm 值测定得出，当温度超过 28 ℃时，铜藻幼苗的 Fv /Fm 值会显著下降。本研究结果表明，在 10—30 ℃测定
温度下，海藻的 rETＲmax、α和 Fv /Fm 值变化不明显，这说明在较低以及适度的短期温度变化情况下，坛紫菜的
光合活性受到的影响较小，藻体处于较为稳定的生理状态。但当测定温度升高(≥30 ℃)时，两种生长温度下
的海藻 rETＲmax、α和 Fv /Fm 都会随着温度的升高急剧下降，这说明藻体受到了严重的高温胁迫。这可能是海
藻 PSⅡ反应中心受到了损伤，影响了电子传递速率，导致光合能力急剧下降［30-31］。说明短期的高温环境的变
动对于坛紫菜的光合响应有负面的影响，同时也表明坛紫菜对于环境短期的温度波动(例如:温度日变化)适
应性较弱，藻体通过非光化学淬灭途径来耗散过剩的光能的能力可能受到限制或者已经丧失。Berry 和
Bjrkman［32］表明在高温条件下生长的植物能够提高自身的耐热性能。Zhang 等［27］研究表明不同株系的条斑
紫菜对环境温度的适应性也不相同。本文结果表明了低温条件下生长的坛紫菜的 rETＲmax、α 和 Fv /Fm 值下
降趋势明显大于高温条件下生长的海藻的值，这说明了在 25 ℃生长条件下的坛紫菜要比在 15 ℃生长条件下
的海藻更耐高温。这可能由于长期生长在较高温度下的海藻形成了相关的逆境适应机制，其 PSⅡ反应中心
能够维持较高用于电子传递的能量分配，从而保证了 PSⅡ电子传递活性。由此可知，对坛紫菜的高温生长处
理可以提升其对短期高温的适应能力。这与 Franklin［33］和张涛等［34］研究结果相似，高光强处理提升了紫菜
叶状体对高光强的适应能力。另外，Jeffrey等［35］报道温度胁迫对高等植物产生的影响，在高 CO2 浓度条件下
表现的尤为显著，而本文结果表明不同 CO2 浓度生长条件下的坛紫菜在较低温度下(＜30 ℃)的 rETＲmax 差异
不大;但在较高测定温度下(≥30 ℃) ，高 CO2 浓度生长条件下的藻体的 rETＲmax 值总是低于正常 CO2 浓度生
长条件下的藻体的值。这表明 CO2 浓度升高会抑制海藻在短期高温条件下的光合电子传递能力，这与高等
植物对环境因子的改变所作出的光合响应相似。
总之，本实验结果表明，坛紫菜的生长和叶绿素荧光特性会受到 CO2 和温度相互作用的影响。在低温环
境下，提高 CO2 浓度更有利于海藻的生长;而对在不同温度下坛紫菜光合荧光特性的测定表明，在较高测定
温度下(≥30 ℃) ，坛紫菜的光合能力会受到严重限制，同时，较低温度下(15 ℃)生长的藻体其光合功能对环
境高温的耐受性能较弱。另一方面，当测定温度超过 30℃时，提高 CO2 浓度会降低坛紫菜在短期高温条件下
的光合电子传递能力，使得其对短期高温胁迫的耐受能力受到抑制。本文通过测定不同温度(10—40 ℃)对
坛紫菜叶绿素荧光特性的影响，从而评价短期的温度改变对不同温度和 CO2 浓度生长条件下的大型海藻的
影响，这为探索海藻面临全球气候变化(温度反常波动和大气 CO2 浓度升高)的响应提供重要的科学数据。
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