全 文 ：1 9 9 3年
海 洋 湖 沼 通 报
T r a n s a e t i o n s o f O e e a n o l o g y a n d L im n o l o g J 凡 1
不同产地龙须菜光合色素的比较研究
中国平卜学院海 洋研 究所
实验海洋生物学开放研 究实验宣
张 学 成
(青岛海洋大学 )
王永旭 作小南 费修续
(中国科学院海洋研究所 )
辛 俭
(中国科学院发育生物研究所 )
摘 要
龙须莱是一种重要的产琼 胶海藻 。 本文分析 了从青 岛、 石 岛、 龙须岛采集 的龙
须菜的光合 色素组成 、 光谱特性 、 光合作用速率及生长速度 , 从而研 究扑光色素的
组成与尤合作用 、 生物物质积 累之间的关系。 三个龙须 菜的产地之间相距上百里到
几百里 , 彼此之间进行遗 传物质交流的机会较少 , 存在着地理隔离的可能性 。 本研
究表明 , 不 问产地龙须菜光合 色素的组成有差异 : 青岛的材料藻红蛋 白含量较高 ,
石岛及 龙须岛材料叶绿素 a 含量较高 。 不 同产地的材料荧光 光谱也有差异 。 与 其 他
产地的材料相 比 , 龙须岛材朴光补偿点较低 , 生长速度较快 。 本文对今后的生产需
要提供 了一些 生物学参数 。
关键词 : 龙须菜、 光合 色素
目前 , 世界上 2 / 3的琼胶是由江篱属提供的 。 江祷属的龙须菜 ( G ar o i l盯 ia 抽“ 砚 f` or ,” -
行 )是生产高档琼胶的物种之一 ( 1 ) , 有报导认为 , 龙须菜生产的琼胶是江篱属 中最好 的 ( 2 ) 。
龙须菜的应用潜力 已受到了高度重视 ( 3 ) 。 我们的工作也证明了该物种进行人工养殖的 可 能
性 ( 4 ) 。 我国是龙须菜的主要产地之一 , 而且郁分布在山东沿海 ( 5 ) 。 也就是说 , 今后如进行
龙须菜的人工养殖 , 山东沿海是供应苗种帅基地 。
本文测定及分析了从山东沿海三个不同产工医-一青岛市湛山湾 、 荣城市石岛及 龙 须 岛— 采集的龙须菜的光合色素组成 、 光谱特性 、 光合作用速率及生长速度 , 研究 了扑光色素组成与光合作用 , 生物物质积累之间的关系 , 并从这些方面评价了三种材料的质量 , 为今后
的生产需要提供了一些生物参数 。
从形态特征看来 , 采 自三个不同产地的藻体都具有龙须菜这个物种的待点 , 但在色泽及
形 .态上又存在着明显的差 异。 我们曾用遗传学方法证明青岛和石岛的材料层于同一物种 , 即
1 9 9 2年 5 月 2 2日收到初稿 , 1 9 9 2牟 丁 月 7 日收到修改佼 。
实验海洋生物学开放研究实验室研究报告第80 号
DOI : 10. 13984 /j . cnki . cn37 -1141. 1993. 01. 008
1期 不同产地龙须菜光合色素的比较研究
两者能杂交并能产生正常的子代 (张学成 , ay n d e r M e er , J . P , , 未发表材料 ) 。 三个 采 集
地的海况条件不同 , 藻体的差异可能是由于不同的环境条件造成的 , 三个采集地之间相距百
余里至几百里 , 存在着地理隔离的可能性 , 这些差异也可能是由于长期的地理隔离造成的遗
传上的差异 。 到底属于哪一种差异 , 对于龙须菜人工栽培的种属资源来说 , 是一个十分重要
的问题 。 本研究的月的就是从生理特性方面找到它们之间的异同点 , 为进一步研究探索这个
问题积累科学事实 , 打下一个基础 。
一 、 材 料 与 方 法
三种材料分别采自青岛湛山湾 、 荣城市石 岛和龙须岛。 龙须菜生长在潮间带下部有细砂
覆盖的岩石上 , 一般在向阳海湾内易采到 。 采集时 , 我们注意到不同产地材料之间的差异 :
在形态上 , 龙须岛材料分枝较多 ; 在色泽上 , 龙须岛和石 岛的材料略带绿色 。
第一次采集时间为1 9 9 0年 3 月 , 第 一次实验于当年 6 月完成 ; 第二次采集材料时间为 7
月初 , 实验于当年 9 月初完成 。
. 藻胆蛋白和叶绿素的提取和测定
选取健康的藻枝 , 用吸水纸吸去水份 , 各称取 50 o m g , 切碎 , 加 8 m 150 m M的磷酸 缓 冲
液 ( P H S . 5 ) , 用研钵研细 ,然后将材料置冰箱内2五 ,用高速离心机 ( T o m y S e i k o )离心 ( 3 0 0 0 0
g , 20 m i )n
, 整个操作过程的温度控制在 。 一 4 ℃ 。
上清液作为藻胆蛋 自的粗提液 , 沉淀加 90 % ( v/ v) 丙酮暗中提取 2 0m i n , 离心 ( 10 0 0 9 ,
10 m i n )后得到叶绿素粗提液 。
用下列公式计算光合色素的 含量 :
P C (卜g z Zm l ) 二 1 5 z . I A 6 一` 一 9 9 . I A 。 。 1
A P C (拼g / nI l ) = 1 8 1
.
3A 6 5 1 一 2 2
.
3A 6 、 4
p E (件 g / m l ) 二 i 5 5 . 8 A 、 。 8 一 4 o . o A o l声 一 i o . SA 6 5 ; ( 6 )
C il l a (林 g / m l ) = i l . 64 A 6 6 3 一 2 . 1 6A 6 ` 5 + 0 . I A 6 3 。 ( 7 )
2
。 旅胆蛋白的分离和纯化
将离心所得粗提液来分离藻胆蛋 白 ( 8 ) 。 以经基磷灰石为吸附剂进行柱层析 。 湿法装柱 ,
小心滴入粗提液 , 然后用 1一 20 0m M的磷酸缓冲液 (P H 5 . 5 )洗脱 , 试管收集组份 。
3
. 吸收光谱和荧光光谱分析
异 ~ 粗提液和柱层析的收集掖用岛津u v 一 2 40 分光光度计测定室温吸收光谱 , 用日立 8 50 型
荧渗处光光度计进行室温荧光光谱分析 。
.
.4
一半合作用速率测定
吸去藻枝水分 , 准确称取三种材料各1 0 m g , 然后切成小段 。 为保证藻校处于 良好助状
态 , 在实验之前更换培养液一次 。 藻体放氧量用 Y S15 3型测氧仪测定 。 温度为 27 ℃ 。 在反 应
湖 沼 通 报 1 93 9年
杯内加入藻枝段及 m 4l培养液 , 用人工光源照明 , 在光照强度分别 为 0 、 32 、 60 、 1 0 、 160 、
2 0 及 4 0 0件 E m 一 ” S 一 `的情况下测定藻体的光合放氧量 。
乐 生长速度的比较
每种材料取 20 0个完整 的茎尖 , 长度为 20 m m , 置于 25 0m l三角瓶中培养 。 培养条件为 :
温度 23 一 25 ℃ , 光强40 件E m 一 “ S 一 ` , 光周期为 12 : 12 。 每周测一次茎尖长度 , 共进 行 三 周 。
实验重复进行一次 , 取平均值 。
二 、 结 果
一 、 三种龙须菜粗提液光谱特性的比较
从图 1 可以看出 , 三个不同产地龙须菜的粗提液都呈现藻红蛋白 ( P E )的三个吸 收 峰 ,
广爪
/一介一人、 二二
图 1 龙须菜藻红蛋白的
吸收光谱
F i g
.
l A b s o r p t i o n s P e e t r a
o f P h y e o e r y t h r i n o o f G r a e l`
a r f
a
Ie 济 a n e ifo r卿 i`
反p4 9 8 n m , 5 4 5 n m和 5 6 5 n m 。 这与 K u r s a r分析的 江育 属 的
G
.
ikt “ h ial 的结果基本相 同 。 除峰值相同外 , 还 有 一 点 相
同 , 这就是 4 9 8 n m 和 5 6 5 n m两个峰比较陡峭 , 而 5 4 5 n m 比较
平缓 。 所不同的是 , 在这三个吸收峰中 , G . t i k o ha i al 最高的
吸收峰为 4 9 8 n m , 而龙须菜最高的吸收峰为 5 65n 。 。 说明 G .
ikt 洲厉aI 藻红蛋白中藻脉胆素含量比较多而龙须菜藻红蛋白
中藻红胆素含量较多 ( 6 ) 。 以上结果与潘忠正等所分析 的龙
须菜及其他多种红藻的结果也是一致的 ( 9 ) 。 另外 ,在 6 14 n m
处可见藻兰蛋白的吸收峰 。
图 2 与图 3是三个产地龙须菜的藻胆蛋 白的室温发射光
谱 。 图 2 为藻红蛋 白用 4 9 5 n m激发的发射光谱 。 从图中可以
看 出 , 龙须岛和石岛的材料的藻红蛋 白发射峰为 5 8 3n m , 而
青岛的材料的发射峰为 5 8 2 n m , 基本相同 。
图 3为藻兰蛋白的荧光发射光谱 。 当用 6 2 0 n m激发时 ,
龙须岛材料藻兰蛋白的发射峰位于6 5 0n m , 而石岛材料藻兰
蛋 白的发射峰位于6 4 4 n m 。 这么 明显的差异可能反映了两者藻兰蛋白的结构上的差异 。
二 、 三个产地的龙须菜色素组成的比较
表 1 表示三个不同产地龙须菜的光合色素组成与含量 。 我们可 以从中看 出不同产地龙须
菜的藻胆蛋 白及叶绿素 a 在数量组成上的异同 。
从色素组成可以看 出 , 每个叶绿素 a 分子对应着 0 . 25 到。 . 3 个别藻兰蛋白色基 , 对应 着
0
.
27 到。 . 32 个藻兰蛋 白色基 。 也就是说 , 别藻兰蛋白和藻兰蛋白的色基数 目少于叶绿素 a 的
分子数 目 , 而且别藻兰蛋白和藻兰蛋 白的色基数 目大致是相同的 。 与此相反 , 藻红蛋白的色
基数 目则多于叶绿素 。的分子数 目。 三种不同的材料 , 每个叶绿素分子分别对应着 3 . 1 5个 、
2
·
3 8个和 2 . 4 2个藻红蛋白色基 。 我们知道 , 红藻中光能 传 递 的 路 线 是 P E ~ P C ~ A P C ~
C hl a
。 从色 、 素组成分析知道 ,藻红蛋白色基数目与藻兰蛋 白及别藻兰蛋白色基数 目之 比 都
1期 不同产地龙须菜光合色素的比较研究 5 5
为0 1: 1左右 。 也就是说 , 最前级扑光色素的分子数目最多。
刊…l!— 龙甄 岛石岛翔侧奴悯识州权袱 ;i八八叭认、、、,、,
\火萝
叼、 叫二 ; 二二
5 5 0
图2
、 、卜艘 一提比
龙须菜藻红蛋白的
室温荧光发射光谱
F i g
.
2 T h e r o o m t e m P e r a t u r e
f l u o r e s e e n e e e m i s s i o n s P e e t r a
o f P h y e o e r y t h r i n o f
G
.
l e 切 a n e 宕f o 爪 i￡
图 3 龙须菜藻兰蛋白的
室温荧光发射光谱
F i g
.
3 T h e r o o m t e m p e r a t u r e
f l u o r e s e e n e e e l l l l S S 1 0 n s P e c t r a
o f P h y e o e y a n i n o f
G
.
l e o a n e 玄fo r o i s
表 1
T a b l e l
龙 须 菜 的 光 合 色 素 组 成
T h e p i g m e n t e o m P o s i t i o n o f G
.
l e 二 a n e f f o r m 玄s
材 料
M a t e r i a l
! 色 某 组 一成
}
. 一一兰竺翌空 i竺些,里翌, i竺生一一`
}A邵 / c h l a p c /c h l a p E / e h l a T o t a l b i l i n s
{
“ “ , n “ h r o m o p五 Q ` e s / c h ` a
藻 胆 蛋 白 组 成
B i l i n P r o t e i n e o m P o s i t i o n
A P C P C P E
%
P C / A P C P E / PC
R a t i o
叶绿素 a的含量
e h l a e o n t e n t
n m o l e b l a / g
T r w t
青 岛
Q i
u g d a o
石 岛
S h i d a o
0
。
33 0
。
3 0 3
。
1 5
·
3
。
7 8 1 9
。
8 12
。
9 6 7
。
3 { 0
。
6 5 5
。
2 3
0
。
2 8 0
。
3 2 2
。
3 8 2
。
9 8 2 0
。
8 16
。
7 62
。
5 】 0。 8 0 3 。 74
龙 须 岛
L o n g x u d a o 0
。
2 5 0
。
2 7 2
。
4 2 2
。
9 4 ! 1 9
。
3 1 4
。
7 6 6
。
0 } 0
。
6 7 4
。
4 8 1 0 8
表 i 的说明 : 根据文献记载 ( 6 、 a ) , 藻胆蛋 白都是六聚体 。 A P e以 a p ) 。 〕 , p C〔 ( a 日) 。 〕, . p E ( a 日) 。 Y〕的分子量分别
为 2 1。、 2 2 5 、 2 50 K D , 而且含色基的数 目分别为 12 个、 18 个和 40 个。 表 1 的左边是据测 出的藻胆蛋 白 和
叶绿素 。的含量计算 出的每个叶绿素 a 分子对应的色基的数 目 , 中间为各种藻阻蛋白的组成与 比 例 , 右
边是每克鲜重 中叶绿素: 的 n m o l数 。
从表中三种材料藻胆蛋白的百分组成也可以看出 , 60 % 以上是藻红蛋白 . 而藻兰蛋白与
别藻兰蛋白之和还不到 40 % 。
,“ 海 洋 湖 沼 通 报 1 9 9 3年
勺么欲仪口翻护/血界 司冶双眼目娜`、石慈娜禅教附滋 Jz了`甸
一翻瑞ō翎故蕊、、t
图 4 龙须菜藻胆蛋白在层析柱
上的分带情况
F i g
.
4 C o l u m n e il r Qm a t o g r a p h y
a n a l y s i s二o f p h了 e o b i l i s o m e s
o f G
.
l召、 a o e iol r o i s
通过三种材料的光合色素的比较 , 还可以看出它
们之间的不同。 主要有两点:
1
. 青岛材料藻胆蛋白之和为 3 . 78 , 而石岛 和 龙
须岛材料分别为 2 . 98 和 2 . 94 。 而这种差异主要是由于
藻红蛋白色基数 目的差异造成的 : 青岛材料每个叶绿
素 a 分子对应 3 . 15 个藻红蛋白色基 , 而其他两种材料
只有 2 . 38 和2 . 4 2个色基 。
2
. 青岛材料每克鲜重只含有73 n M叶绿素 a , 而
石岛和龙须岛材料分别为 96 和 1 08n M , 明显高于青岛
材料的叶绿素 a 含量 。 这与三种材料在外观色泽上差
别也是相吻合的 。
图 4 为三个产地龙须菜的藻胆蛋白在经基磷灰石层析柱上的分带情况 。 从图 中 可 以 看
出 , 呈兰紫色的藻兰蛋白 (P C )最先被洗脱下来 , 其次是粉红色的藻红蛋白(P E ) , 最后被洗
脱下来的是孔雀兰色的别藻兰蛋白 ( A P C ) 。 从图中还可以看出三种藻胆蛋白的含量 在 三 个
不同产地龙须菜中有一定的差异 : 青岛及龙须岛材料P E含量较高 , 而石岛材料 P C 含 量 较
高 。 这与色素百分组成的分析结果是一致的 。
三 、 不同产地龙须菜光合作用速率的比较
图 5 显示三个不同产地的龙须菜在不同光强下的光合作用速率 。 可以看出: 龙须岛材料
随着光强的增加 , 光合作用率提高最快 。
一 比口今一、 ` . , .
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J价l|- .:月吕-``、`ù .丫吕呼.叹曲中
允 . 咬“ 盛二 , 咬 . 乞
图 5 龙须菜在不同光强下的光合
作用速率
F i g
.
5 P h o t o s y t h t i e r a t e s
o f G
.
l e o a ” e ifo
r 。 : 才5 a t
d i f f e r e n t l i g h t i n t o n s i t i e s
石岛和青岛材料 , 在光强 为 32 一2 0 0拼E 。 一 2 5一 ` 范
围内 , 随着光强增加 , 光合作用速率提 高很 快 , 但 在
20 0一 4 0 0协E ` 一 2犷 `强光范围内 , 随着光强的增加 , 光
合作用速率提高较慢 , 与龙须岛材料显著不同 。
至光强增加到 4 0郎 E m 一 “ s 一 ` , 三种材料 都 未 看 到
光饱和现象 , 说明龙须菜是一种喜强光藻类 。
石岛材料的光补偿点最低 , 为 5卜E二一 2 “ 一 ’ , 龙须岛
材料次之 , 为 7 协E m 一 “ s 一 ` , 而青岛材料的光补偿点 最
高 , 为 12 ; E m 一 , s 一 , 。
所 以 , 从充分利用光能这一角度看来 , 石岛与龙须
岛材料是较好的 。
四 、 不同产地龙须菜生长速率的比较
从图 6可以看出 : 三种材料的生长速度不同 。 青岛和石 岛材料生长速度无明显差异 , 但
龙须岛材料明显具有较快的生长速度 。 这与光合作用速率的分析结果是吻合的 。
1期 不同产地龙须菜光合色素的比较研究
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` 卜 . ~ -二口
奋一 ~ 一 劝
石 幼
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/ /, `拼拼二一 , - - 一 ,二
,卜.万r、.咬`.护脚闹却分犷)娜平价
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J`一 ~一 一 L~ 一 -一份 醉 夕。 (己〕污养升欲
圈 6 不 同产地龙须菜的生 一关速度
R g
.
6 G : 。 w 比 1’a t e ; of G . L e 川朋盯 fo 州耐:
五 、 讨 论
全世界琼胶年产量达 5 0 0 T , 但大部分是从天然生长的燕体中提取的 , 产量不稳定 , 远
远不能满足 日益发展的琼胶制造业的发展 ( 1 、 , 因此 , 发展产琼胶海藻养殖业 , 是亚待 解 决
的问题 。 在有可能开发的物种中 , 龙须菜是令人瞩 目的 , 这是因为 : ( 1) 与石获菜 相 比 , 龙
须菜生长迅速 ; ( 2) 龙须菜的琼胶质量好 , 经过碱改性后 , 琼胶从量几乎与石花菜的琼 胶 质
量 相 当 ( 2 ) ; ( 3) 我 们 的工作也己证明 , 这是 一个适宜于进行大规模养殖的物种 ( 4 ) ; ( 4) 龙
须菜可以在实验室内完成生活史 , 还已经进行了一些遗传研究的基础工作 ( 1 0 ) 。 当然 , 要将
一个天然物种变为一个养殖物种 , 还要做很多工 污 , 如解决抱子采苗的间题 , 进行种质资源
调查 , 进行优 良品系 }1勺选育等 。
地理隔离 ( G e价 。 9 1c al i o ol a t i o n )是指在异地分布的群体间 , 直接的基因交换由于 它 们
晚分布不重迭一而发生的障碍 ( 1 1 ) 。 龙须菜的生 一长环境是很特殊的 , 多生长在低潮带至潮下带
有沙覆盖的岩石 _ !二` 5 ) 。 而且海区的护尽水比较干净 , 生长地多为向阳的海滩 。 因此 , 能 满 足
这样的生态条件的沁滩不多 , 这就造成了龙须菜分布的不连续性 。 在我们进行滩涂采集时 ,
这一情况是很清楚的 。 l为于这斌;不连续分布 , 本文 巾所用材料的三个采集地又相距 _ L百里至
几百里 , 遗传物段的交流约机会较少 , 或者说存在着地理隔离的可能性 。
本实验结果支持上造观点 。 下同升详鹅地的材料浅保持着龙须菜这个物种的特点 , 又在外
观颜色 、 形态以及光合色索组成 、 吸收光谱 、 荧光发射光谱 、 光合作用速率 、 生长速度方面
存在一定的差异 。 一般说来 , 表型 气劲差异是遗传基础不同造成的差异及环境条件不同造成的
差异之和 。 弄清遗传的差异的大小 , 即估算遗传力的大小 , 这对于种属资源的调查是非常重
要的。 但是 , 要做到这一点 , 还需要更多的科学事实。
与经人工诱变筛选的突变型藻体与野生型藻钵一帅差异比起来 ( 1。 ) , 不同栖息地的龙须菜
之间的差异是较小的 。 或者说 , 在自然条件 一 , 龙须菜光 合色素的组成是变化不大的 。 进行
人工诱变 , 不断筛选新的突变型藻体 , 对于去行遗传学研究 , 对于选育优 良品种 , 都是有意
义的 。 进一步进行种属资钾灼调查和比较 , :几一 步进行基础生物学的研究 , 开展遗传育种的
研究 , 可能仗龙须菜这个物种在一个高起点上成为产琼胶海藻养殖产业 。
产5 8 海 洋 湖 沼 通 报 1 9 9 3年
S a n t e l i e e s
,
B
.
a n d D o t了 , M .
t u r e
.
78
: 5 9一 13 3
考
19 89
,
文 献
A r e v i e w o f G
r a c i la r i a f a r m i n g
.
A q u a e u l
-
参
S
C r a i g i e
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5
. ,
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p e e i f i e a n d n u t r i t i o n a l ly 一 d e t e r m i n e d
M e e r
,
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. ,
19 84
,
I n t e r e p e e i f i e
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i n t r a e
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36 1
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3 69
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海 犯
Z h
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C
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Z h a n g X
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( o e e a n U n i v e r s i t y o f Q i n g d a o )
W
a n g Y o n g x u W
u X i a o n a n F e i X i u g e n g
( I n s t i t u t e o f o e e a n o l o g y
,
A e a d e m i a S i n i e a )
X i n J i a n
( In s t i t u t e o f D e v e l o p m e n t a l B i o l o g y
,
A e a d七m i a S i n i e a )
A b s t r a e t
G r a c i l a r i a Ie m a o e 玄f o r 二 15 15 o n e o f t h e m o s t i m p o r t a n t a g a r o p h y t e s . I n t h e p r e -
s e n t p a p e r
,
t h e p h o t o s y n t h e t i c p i g m e n t c o m p o s i t i o n
,
t h e S p e e t r a l e h a r a e t e r i s t i e s
,
t h
e g r o w t h r a t e a n d t h
e p h o t o s y z一t h e s i s r a t e o f t h e s p e e i e s f r o m t h r e e d
’
i f f e r e n t
h a b i t a t s w e r e m e a s u r e d a n d a n a l y s e d
.
T h e r e s u l t s s h o w l d t h a t t h e m a t e r i a l f r o m
Q i n g d a o e o n t a i n s m o r e p h y e o e r y t h r i n a n d t h e m a t e r i a l s f r o m S h i d a o a n d L o n g x
-
u d a o a r e r i e h e r i n e h l o r o p h y l l a
.
T h e r e a r e a l s o s o m e v a r i a t i o n s i n t h e a b s o r p t i o n
s p e e t r a a 丘d f l u o r e s e e n e e e m i s s i o n s p e e t r a a m o n g t h e e o l l e e t i o n s f r o m d i f f e r e n t
五a b i t a t s .
K e y W
o r d s : G r a e f l a r i
a l e切 a n e ffo r m ss , P h o t o s y n t h t i e p i g m e n t s