全 文 ：吊兰叶际和根际甲基营养菌的分离与鉴定
梁丽莹，杨芝洁，张浩彬，梅云仙，张 军*
(广东药学院生命科学与生物制药学院，广东省生物技术候选药物研究重点实验室，广东 广州 510006)
摘要 ［目的］为了分离鉴定吊兰附生甲基营养菌。［方法］通过微宇宙方法对吊兰进行甲醇和甲醛喷施和熏蒸 30 d，采用水洗、过滤和
离心从吊兰叶际和根际采样;优化的甲基营养菌无机盐筛选培养基中添加 1% ( V/V)甲醇和 0． 1%甲醛( V/V) 混合液为仅有碳源，并添
加 50 mg /L放线菌酮抑制真菌生长;结合 16S rDNA技术，鉴定菌株类型。［结果］分离鉴定 12株甲基营养菌，其中叶际分离甲基营养菌
属菌株和根际分离分支杆菌属菌株分别显示出叶、根代表性甲基营养菌特征，可分别耐受 0． 1% ( V/V) 和 0． 3% ( V/V)的甲醛。［结论］
该研究建立了吊兰附生甲基营养菌的一种有效分离和鉴定方法。
关键词 吊兰;甲基营养菌; 16S rDNA;甲醛耐性
中图分类号 S682． 36 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611( 2013) 15 －06591 －03
Identification of Phyllospheric and Rhizospheric Methylotrophic Bacteria from Chlorphytum comosum
LIANG Li-ying et al ( School of Life Sciences and Biopharmaceutical，Guangdong Provincial Key Laboratory of Biotechnology Candidate
Drug Research，Guangdong Pharmaceutical University，Guangzhou，Guangdong 510006)
Abstract ［Objective］The research aimed to identify the epiphytic formaldehyde-tolerant methylotrophic bacteria from Chlorphytum como-
sum． ［Method］Chlorphytum comosum leaves and roots were first collected using water-washing from C． comosum，and then potential methyl-
otrophs were screened by an optimized nutrient medium added with 1% ( V /V) methanol and 0． 1% ( V /V) formaldehyde as the only carbon
source using 50 mg /L cycloheximide for inhibiting the fungal growth，and those isolated bacteria strains were further identified by the 16S rD-
NA technique． ［Result］Twelve strains of methylotrophic bacteria were characterized that they could tolerate 0． 1% － 0． 3% formaldehyde，
wherein half of them belonged phyllosphere-derived Methylobacterium and rhizosphere-derived Mycobacterium，and they could tolerate 0． 1%
and 0． 3% formaldehyde，respectively． ［Conclusion］The study had successfully establish a method for screening and identifying C． comosum
phyllospheric and rhizospheric methylotrophic bacteria．
Key words Chlorphytum comosum; Methylotrophs; 16S rDNA; Formaldehyde tolerance
基金项目 广东省高等学校大学生创新实验项目( 1057310033 ) ; 国家
自然科学基金项目( 31100198) 。
作者简介 梁丽莹( 1990 － ) ，女，广东佛山人，本科生，专业:生物技术。
* 通讯作者，讲师，博士，从事环境生物技术相关研究，E-
mail: zhangj80@ aliyun． com。
收稿日期 2013-04-26
我国目前的室内空气质量状况不容乐观，主要的污染物
包括甲醛、苯系物、氨和氡等，在华南地区因装修引起的甲醛
污染尤为突出［1］。空气甲醛污染危害人们的健康，当浓度为
0． 1 mg /m3 时人即有异味感和不适感，长期接触可诱发呼吸
道癌，甚至白血病［2 －3］。植物吸收空气甲醛的研究始于 20
世纪七八十年代，美国宇航局 Wolverton 等针对航天员生活
的封闭环境，希望筛选植物净化宇宙舱的空气，结果发现吊
兰(Chlorphytum comosum)等绿色植物对甲醛有显著的吸收
作用［4 －7］。
植物叶际和根际环境定居着大量的微生物，数目可达
106 ～ 107 CFU /cm2(或 108 CFU /g)。甲基营养菌(Methylotro-
phs)是其中的优势菌群［8 －10］。在正常条件下，甲基营养菌能
利用植物内源释放的一碳化合物(甲醇和甲醛)维持生长。
它们甚至能产生植物激素，调节植物的种子萌发和生长发
育［11］。甲基营养代谢在辅助植物解毒的同时，能促进甲基
营养菌的植物定居［12］。甲醛的降解、同化和解毒作用是甲
基营养代谢的中心环节。基于这一共性，甲基营养菌被认为
可用于去除甲醛污染［13 －15］。
甲基营养菌代谢甲醛的独特功能似乎也提示了植物附
生甲基营养菌类群及其数量可能是植物净化甲醛效率高低
的重要影响因素。然而，已有的植物净化甲醛的研究工作侧
重植物的净化能力，而对其中的微生物辅助机制仍有待进一
步的研究。笔者筛选和鉴定了甲醛净化植物———吊兰的根
际和叶际甲基营养菌，以期为明确微生物在植物不同器官净
化空气甲醛中的功能提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 吊兰预处理与微生物样品采集 在实验楼天台人迹罕
至防晒层下，由 PVC管框架和聚乙烯透明膜封闭构成数个 1
m3 的密闭微宇宙实验箱。将室内种植 60 d长势良好的吊兰
整盆移入实验箱中，用 0． 1%(V /V)甲醛和 1%(V /V)甲醇各
200 ml进行喷施，每 3 d喷施 1次，连续喷施 30 d。从实验箱
中取出适量的吊兰叶片及附着微量土的根系，剪成段分装于
2个锥形瓶中，加入适量去离子水中，振荡摇匀，放入摇床摇
30 min后，溶液抽滤。将滤液分装于 50 ml 离心管中 3 500
r /min离心 15 min，小心弃去上清，沉积物用 2 ml基底无机盐
溶液重悬，转入1． 5 ml的 EP管中，4 000 r /min离心5 min，弃
上清，加入 1 ml 基底无机盐溶液(4 nmol /L K2HPO4、4
nmol /L KH2PO4、10 mmol /L NH4Cl、1． 4 mmol /L CaCl2、4
mmol /L MgSO4、14 μmol /L FeSO4、0． 4 μmol /L ZnSO4、0． 2
μmol /L MnCl2、5 μmol /L H3BO3、0． 8 μmol /L CoCl2、60
nmol /L CuSO4、84 nmol /L NiSO4，0． 2 μmol /L Na2MoO4，pH
7. 0)洗涤沉淀 1 ～2次，最后加入 1 ml 基底无机盐溶液配制
成吊兰根际、叶际微生物悬液。
1． 2 耐甲醛菌株的分离和保存 筛选用培养基组成为:上
述基底无机盐、1． 0%(V /V)甲醇、0． 05% ～ 0． 30%(V /V)甲
醛、50 mg /L放线菌酮;固体筛选培养基补加 15 g /L琼脂粉。
筛选培养方法为:采用固体平板涂布法初筛;采用分区划线法
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41(15):6591 － 6593，6596 责任编辑 刘月娟 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2013.15.138
进行第 2、3次的分离纯化。从第 3次筛选平板挑取单菌落进
行液体培养和甲醛耐性检测，同时进行后续的基因组 DNA提
取，分别通过穿刺培养和浓度 50%甘油重悬保菌。
1． 3 分离菌株 DNA提取与 16S rDNA的扩增 用于 DNA
提取的甲基营养菌先在 LB 液体中过夜培养，取 1 ～ 3 ml 培
养液离心，对沉淀使用细菌基因组 DNA提取试剂盒(离心柱
型)提取 DNA。以分离的菌株基因组 DNA为模板稀释 10倍
后，取 2 μl 按照 Takara 公司的 PCR 标准体系进行 PCR 扩
增，采用引物 27f(5’-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3’)和引
物 1492r(5’-GGT TAC CTT GTT ACG ACT-3’) ，通过 PCR扩
增分离菌株的 16S rDNA，94 ℃变性 5 min后进入循环:94 ℃
30 s，50 ℃ 30 s，72 ℃ 2． 5 min，共 32个循环;最后，72 ℃延伸
5 min。
1． 4 PCR扩增产物纯化及测序 PCR 产物采用胶回收试
剂盒纯化，然后连接 pMD18-T载体、转化，蓝白斑筛选。挑取
白斑，通过菌落 PCR进行鉴定，琼脂糖电泳检测插入片段的
大小，将含有插入片段的阳性克隆送华大基因(广州)公司，
采用 ABI3730测序仪进行双向测序。
2 结果与分析
2． 1 耐甲醛的甲基营养菌株的分离 在研究工作中，采用
微宇宙方法在吊兰叶部和根部喷施和熏蒸甲醛和甲醇，促进
甲基营养菌在植物附生环境中的富集。从上述处理过的吊
兰根际、叶际环境采集的样品，经处理后涂布于筛选培养基
上，2 ～3 d 后发现叶源菌初次筛选平板有较多红色菌落，形
态特征与经典的甲基营养菌属特点(粉红色，能以一碳化合
物为碳源)匹配;根源菌初次筛选平板长出较多浅黄色和灰
白色的菌落;由于加了放线菌酮，真菌数量为偶见且生长缓
慢(图 1A)。为进一步纯化上述长出的菌落，从中代表性筛
选出 16个叶源菌落依次编为 M1 ～ M16，16 个根源菌落依次
编为 T1 ～ T16，通过划线法进行了2次纯化(图1B ～ C) ，之后
将仍能生长的菌落转入含 0． 1% ～ 0． 3%(V /V)甲醛的液体
筛选培养基中培养(图 1D)。
注:A． 0． 1%(V /V)甲醛 +1%(V /V)甲醇 +基底无机盐平板培养第 1次分离;B． 0． 05% ～0． 1%(V /V)甲醛 + 1%(V /V)甲醇 +基底盐平板培养
第 2次分离;C． 0． 1%(V /V)甲醛 +1%(V /V)甲醇 +基底盐平板培养第 3次分离;D． 0． 1% ～0． 3%(V /V)甲醛 + 1%(V /V)甲醇 +基底无机
盐液体培养。
图 1 吊兰叶际和根际甲基营养菌分离纯化的代表性过程
2． 2 分离菌株的 16S rDNA的序列分析 对上述经过固体
和液体培养基筛选，生长相对较快能耐受 0． 1%(V /V)甲醛
的 12株叶际和根际甲基营养菌，采用 16S rDNA方法进行鉴
定。在最初的试验中，选择菌落 PCR直接扩增 16S rDNA，但
发现一半左右的菌落无法获取正常大小的扩增条带。因此，
调整方法为提取基因组 DNA 再 PCR 扩增 16S rDNA。在提
取 DNA过程中发现，用 0． 1%(V /V)甲醛 +1%(V /V)甲醇 +
基底无机盐液体培养出的筛选菌，部分菌株因无法产生足够
的细胞数量，电泳方法检测不到提取的 DNA。细胞数量低的
原因是上述培养基中的碳源主要是甲醇和甲醛，必须经过一
碳循环才能利用，另外氮源则仅有氨根离子。因此，基底无
机盐培养基培养出的细胞数量无法与 LB培养基(胰蛋白胨
和酵母提取物提供复合氮源、碳源和能源)相比。对这些筛
选菌改用单菌落用 LB过夜培养，获得更高数量的细胞后再
提 DNA。通过改进的方法，提取 DNA结果具有更好的均一
性(图 2A)。此外，基因组 DNA稀释 10 倍以上作为模板，常
能获得更整齐的 16S rDNA扩增结果(图 2B)。
为了准确鉴定分离菌株的种类，对 PCR 扩增分离菌株
的 16S rDNA进行测序。对获得的序列去除载体序列后，在
NCBI的 Genbank数据库进行 blastn比对分析。由表 1可知，
从吊兰中分离的 7株叶际分离菌和 5株根际分离菌，分属于
3个系统发育类，5个属。
3 讨论
3． 1 甲基营养菌筛选 常规的甲基营养菌来源丰富多样，
如从海洋、流经城市河流和植物附生环境中［16 －19］。吊兰已
被大量研究工作证实是一种有效的能净化室内空气甲醛的
植物，而具有甲醛代谢功能的甲基营养菌在该植物净化甲醛
过程中可能存在重要作用。因此，在该研究工作中，将吊兰
作为甲基营养菌的筛选源，并预先通过甲醛、甲醇喷施和熏
蒸原位富集甲基营养菌，以提高成功筛选的可能性。筛选培
养基的设定和优化也是微生物成功分离和纯化培养的重要
环节。以往甲基营养筛选的培养基主要是以一种一碳化合
2956 安徽农业科学 2013 年
注:A．甲基营养菌株基因组 DNA;B． 16S rDNA的 PCR扩增。
图 2 分离甲基营养菌株的 DNA提取与 16S rDNA的 PCR扩增的部分电泳结果
表 1 吊兰叶际和根际附生甲基营养菌 16S rDNA测序鉴定
编号 菌落形态 甲醛耐性(V /V) 属分类 门、纲分类
T2 边整，光滑，半透明，灰白色 0． 2% ～0． 3% 分支杆菌属 放线菌门
T9 /T16 边整，光滑，不透明，黄色
T5 /T6 边整，光滑，半透明，灰白色 0． 1% ～0． 2% 生丝微菌属 α-变形菌纲
M6 /M12 边整，光滑，半透明，浅红色
M3 /M5 /M8 边整，不光滑，不透明，粉红色 0． 1% 甲基营养菌属 α-变形菌纲
M14 边整，不光滑，半透明，浅红色 0． 1% 沙雷氏菌属 γ-变形菌纲
M7 边整，不光滑，半透明，浅红色 0． 1% 柠檬酸杆菌属 γ-变形菌纲
物为碳源，诸如以甲醇或甲醛为碳源。一般情况下，大多数
细菌对极低浓度的甲醛都很敏感，在加有 0． 1%(V /V)甲醛
的基底无机盐培养基上均不能生长。在前期试验中，如果仅
加 0． 1%(V /V)甲醛，则由于碳源有限，微生物培养浓度很
低，液体培养7 d后肉眼几乎难以察觉;如果提高甲醛浓度超
过 0． 3%，那么由于甲醛具有较强的杀菌能力，目的微生物在
其中难以生长。加入 1%(V /V)甲醇则能显著提高碳源浓
度，进而提高甲基营养菌的生长浓度。在平板筛选过程中，
如不加放线菌酮，真菌的菌丝将污染甲基营养菌菌落，加放
线菌酮则可明显抑制真菌，提高筛选的效率。基于以上工
作，该研究优化了一种耐甲醛的甲基营养菌株筛选培养基
(基底无机盐、1. 0%(V /V)甲醇、0． 05% ～ 0． 3%(V /V)甲醛、
50 mg /L的放线菌酮) ，基底无机盐中氨根离子为培养基中
的仅有氮源，甲醇和甲醛测提供仅有的碳源。它们的氧化也
可以进一步为微生物的生长提供能源。
3． 2 叶际和根际甲基营养菌的类型与植物净化甲醛的关
系 已有研究表明，植物根部对空气甲醛的净化作用较地上
部更显著［4 －5，20］。应用14C甲醛气体示踪技术，揭示了吊兰等
植物吸收甲醛的大致过程。在水分蒸发的同时，植物叶片气
孔也将含有甲醛的空气吸入。由于甲醛水溶性强，吸收的外
源性甲醛会在植物组织中扩散，一部分随内源性甲醛进入植
物甲醛代谢，而另一部分扩散至根部，作为某些根际微生物
的碳源和能源［21 －22］。该研究筛选的 12 株菌在加有 0． 1% ～
0． 3%(V /V)甲醛的甲醇介质基底无机盐培养基中还能生长，
也能在 LB培养基中生长，说明它们对甲醛有较强的耐受性，
同时具有兼性甲基营养菌的营养特征，因而具有较好的环境
适应性。通过平板分离、菌落形态观察和 16S rDNA 序列分
析，发现经典的粉红色甲基营养菌属菌株(M3、M5、M8)仅见
于吊兰的叶际环境中，能以 1%(V /V)甲醇为主要碳源，耐受
0． 1%(V /V)甲醛;分支杆菌属菌株 T9 和 T16 具有更强的甲
醛耐受性，能耐受 0． 3%(V /V)甲醛，也具有甲基营养特性，
仅见于根际土壤环境中。上述吊兰根际和叶际甲基营养菌
的主要类型和甲醛耐性差异，似乎在一定程度上也支持“植
物净化甲醛的主要部位在根部［20 －22］”的学术观点。
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395641卷 15期 梁丽莹等 吊兰叶际和根际甲基营养菌的分离与鉴定
程度，试验中转盘上安装 6个磁钢，当转盘每转一周即产生 6
个脉冲信号［4］。将霍尔元件产生的脉冲信号同时输入给
VICTOR(胜利)VC2000型频率计，将测得的频率换算为转速
值作为标准转速;同时，设计了 2 种试验系统，均采用相同的
单片机、硬件配置，仅测量算法不同。一种试验是将传感器
的脉冲信号送给不采用修正方法的一般转速测量系统，测得
该方法下的转速值;另一种试验是将脉冲信号送给采用该文
修正方法后的试验系统测量转速值，并进行了多次测量。
由表 1可知，与不进行误差修正的情况相比，采用该文
误差修正方法的转速测量精度在不同转速阶段均有提高，
尤其是在中高速测量范围内，更加体现出该改进方法的
优势。
表 1 多次测量实验数据
频率计测量值转化
对应转速值∥r /min
不修正方法 3次实测转速值∥r /min
1 2 3
不修正方法多次测
量误差平均值∥%
修正方法 3次实测转速值∥r /min
1 2 3
修正方法多次测
量误差平均值∥%
提高精度
百分比∥%
517 513 516 520 0． 53 519 514 515 0． 47 0． 06
1 086 1 080 1 088 1 089 0． 37 1 083 1 088 1 082 0． 30 0． 07
1 612 1 616 1 608 1 607 0． 29 1 605 1 608 1 609 0． 23 0． 06
1 896 1 892 1 900 1 889 0． 25 1 889 1 898 1 893 0． 20 0． 05
2 377 2 373 2 370 2 382 0． 22 2 381 2 370 2 375 0． 17 0． 05
3 000 3 001 2 990 2 992 0． 21 2 993 3 002 3 004 0． 15 0． 06
3 769 3 760 3 763 3 775 0． 20 3 776 3 765 3 771 0． 12 0． 08
4 032 4 028 2 023 4 022 0． 19 4 034 4 039 4 028 0． 11 0． 08
4 754 4 746 4 748 4 742 0． 19 4 751 4 758 4 749 0． 09 0． 10
5 226 5 215 5 213 5 222 0． 19 5 228 5 234 5 223 0． 09 0． 10
5 895 5 884 5 882 5 889 0． 18 5 900 5 904 5 896 0． 09 0． 09
6 058 6 049 6 045 6 048 0． 18 6 054 6 067 6 056 0． 08 0． 10
3 结论
该研究首先详细分析了测频法测量转速过程中产生误
差的原因。在此基础上，分别对实现前脉冲与定时脉冲同步
的方法、后脉冲的时间补偿方法进行了说明，并搭建了脉冲
同步电路以及时间补偿电路，进行了对比试验。研究表明，
在相同的试验条件下，该改进方法与不进行修正的一般测速
方法相比，测量精度在不同的转速阶段均有较大的提高。这
是一种高精度的转速测量方法。
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6956 安徽农业科学 2013 年