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洁丽香菇胞外粗多糖对小鼠移植性S180肉瘤的抑制作用和免疫功能调节



全 文 :     
菌物学报   
jwxt@im.ac.cn 15 July 2015, 34(4): 779‐786 
Http://journals.im.ac.cn  Mycosystema ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q © 2015 IMCAS, all rights reserved. 
 
研究论文 Research paper      DOI: 10.13346/j.mycosystema.150043 
 
                                                                 
基金项目:国家重点基础研究发展计划(2014CB138304),国家科技支撑计划(2012BAC01B04) 
*Corresponding author. E‐mail: qwang2003@hotmail.com 
收稿日期:2015‐02‐10,接受日期:2015‐05‐26 
 
洁丽香菇胞外粗多糖对小鼠移植性 S180肉瘤的抑制作用和免
疫功能调节 
王瑞     朱宴妍     魏巍     朱相杨     王永强     王琦* 
吉林农业大学食药用菌教育部工程研究中心 吉林 长春  130118 
 
 
 
摘   要:对洁丽香菇胞外粗多糖中多糖和蛋白含量进行测定,其中多糖含量为 21.87%,蛋白含量为 7.14%。通过体内实
验研究该多糖对 S180 肉瘤的生长抑制作用。结果表明洁丽香菇胞外粗多糖高、中、低剂量组均能不同程度抑制 S180 肉
瘤的生长,其中高剂量组(500mg/kg)抑瘤率最高(为 39.44%),同时能显著增加胸腺指数,降低脾指数,有效改善免疫
器官受损现象;中、低剂量(250mg/kg,125mg/kg)亦能抑制肿瘤生长,抑瘤率分别为 30.43%和 23.40%。实验中采用
ELISA法对血清中各种细胞因子含量进行测定,结果表明洁丽香菇胞外粗多糖高剂量组可明显诱导血清中 TNF‐α、IL‐12的
分泌,低剂量组可诱导 IFN‐γ、IL‐10的分泌。由此认为洁丽香菇胞外粗多糖通过恢复免疫器官功能,增加血清中 TNF‐α、
IL‐12、IFN‐γ和 IL‐10的含量,从而达到增强细胞免疫的作用,发挥抗肿瘤活性。 
关键词:洁丽香菇,胞外多糖,发酵,抑瘤率,细胞因子 
 
Anti‐tumor  and  immunomodulatory  activities  of  exopolysaccharides  from 
Lentinus lepideus in S180 tumor‐bearing mice 
WANG Rui      ZHU Yan‐Yan      WEI Wei      ZHU Xiang‐Yang      WANG Yong‐Qiang      WANG Qi* 
Engineering  Research  Center  of  Chinese  Ministry  of  Education  for  Edible  and  Medicinal  Fungi,  Jilin  Agricultural  University, 
Changchun, Jilin 130118, China 
 
Abstract: The  content of exopolysaccharide and protein were determined  from  Lentinus  lepideus. The polysaccharide  content 
was  21.87%,  and  protein  content was  7.14%.  The  exopolysaccharide  of  L.  Lepideus was  orally  administered  to  S180  tumor 
bearing mice. The results demonstrated that the exopolysaccharide could significantly  inhibit the growth of S180 sarcoma and 
alleviate the phenomenon of splenomegaly and thymus atrophy, especially at the high‐dose(500mg/kg) treatment, and the rate 
of  anti‐tumor was  39.44%.  The  treated  groups  administrated with  low  and moderate  doses(250mg/kg,  125mg/kg)  can  also 
inhibit the growth of tumor, and the tumor inhibition rates were respectively 30.43% and 23.40%. The ELISA method was used to 
determine various cytokines in serum, and the results showed that the high dose treatment group could promote the secretion 
of cytokines TNF‐α and IL‐12. The low dose treatment could induce the increase of IFN‐γ and IL‐10. These data demonstrate that 
 
    ISSN1672‐6472    CN11‐5180/Q    Mycosystema    July 15, 2015    Vol. 34    No. 4 
     
   
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expolysaccharide  from  L.  lepideus  possesses  potential  immunomodulatory  activity.  The  anti‐tumour  activity  of  the 
exopolysaccharide may  be  related  to  its  immunomodulatory  effects  that  restore  immune  organ  function,  and  increase  the 
content of TNF α, IL ‐ 12, IFN ‐ γ and IL ‐ 10. 
Key words: Lentinus lepideus, exopolysaccharides, fermentation, anti‐tumor, cytokines 
 
洁丽香菇 Lentinus  lepideus  (Fr.) Fr.,别名豹皮
香菇,隶属于担子菌门 Basidiomycota、伞菌纲
Agaricomycetes、多孔目 Polyporales、多孔科
Polyporaceae、香菇属 Lentinus(Hibbett & Vilgalys 
1993),广泛分布于世界各地,是中国和日本等地
常见的野生食药用菌之一(戴玉成和杨祝良 
2008;戴玉成等 2010;Yoon et al. 2011)。其富含
多种生物活性物质,如多糖、倍半萜类、苯醌、香
豆酮类及吡喃酮类(Li et al. 2013;Jung et al. 2008;
Hanssen  1985)。近几年已报道洁丽香菇在调节机
体免疫力、降血脂、抑制酪氨酸酶活性等方面发挥
重要作用(Lee et al. 2008;Hosoe et al. 2007)。 
多糖作为洁丽香菇的主要活性物质,在调节机
体免疫方面发挥重要作用,包括促进 T、B细胞的
增殖、分化,诱导转录因子 NF‐kB 和细胞因子
TNF‐α、IL‐1β、IL‐10等的分泌,提高单核巨噬细胞
功能,进而在体内引起一系列免疫信号级联反应。 
多糖一直是抗肿瘤药的研究热点,可通过增强
机体免疫功能间接地抑制肿瘤细胞的生长和增生,
甚至杀伤肿瘤细胞而起到抗肿瘤作用(张媛和包海
鹰  2014)。近几年国内外对洁丽香菇多糖的免疫
调节作用已有相关报道,但抗肿瘤活性鲜有报道。
本文对洁丽香菇胞外粗多糖进行多糖和蛋白含量
测定,并研究该多糖的体内抗肿瘤作用,为今后进
一步深入研究多糖结构,开发天然抗肿瘤药物及功
能性保健食品提供理论依据。 
1 材料与方法 
1.1 材料、主要试剂和仪器 
1.1.1 实验材料:洁丽香菇采自西藏波密县扎木镇
波密岗乡自然保护区,由吉林农业大学食药用菌教
育部工程研究中心王术荣鉴定,本实验室分离菌株
及保藏。洁丽香菇胞外粗多糖由本实验室液体发酵
制得。 
1.1.2  实验动物:昆明小鼠,雄性,4–5周龄,体
重19–23g,由长春高新医学实验动物中心提供。 
1.1.3  瘤株:S180小鼠腹水瘤,购自吉林省肿瘤
医院。 
1.1.4 试剂:牛血清白蛋白,上海金穗生物科技有
限公司;环磷酰胺,山西普德药业股份有限公司;
ELISA试剂盒,美国RD公司。 
1.1.5  仪器:电热恒温鼓风干燥箱,型号:
DHG‐9140A,上海精宏实验设备有限公司;紫外可
见分光光度计,型号:T6新世纪,上海元析仪器有
限公司。 
1.2 方法 
1.2.1 洁丽香菇胞外粗多糖制备:采用抽滤方法分
离菌丝体与发酵液,将发酵液旋蒸浓缩至原体积的
1/5–1/10, 4倍体积无水乙醇 4℃沉淀过夜,经           
3 000r/min离心,收集沉淀,45℃恒温干燥,称重,
即得洁丽香菇胞外粗多糖。 
1.2.2  多糖含量测定:采用苯酚‐硫酸法(王金玲 
2010),葡萄糖在 105℃条件下烘干至恒重。准确
称取葡萄糖 16mg溶于 400mL蒸馏水中,配制成浓
度为 40μg/mL 的标准糖溶液,分别吸取葡萄糖标
准溶液 0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0、1.2、1.4、1.6、
1.8mL于试管中,加蒸馏水定容至 2mL,配成不同
浓度葡萄糖溶液,各浓度依次加入 5%苯酚 1.0mL,
浓硫酸 5mL,摇匀,沸水浴 10min,迅速冷却,490nm
波长下测 OD值,重复 3次。以浓度 C为横坐标,
OD值为纵坐标,绘制葡萄糖标准曲线(图 1)。 
准确称取洁丽香菇胞外粗多糖 10mg,溶于
 
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100mL 蒸馏水中,取 2mL 样品溶液按上述方法测
定 OD值,代入线性回归方程,计算洁丽香菇胞外
粗多糖含量。 
1.2.3 蛋白质含量测定:采用考马斯亮蓝 G‐250法
(周勇  2007),准确称取 10mg牛血清白蛋白,加
蒸馏水定容至 100mL,配制成浓度为 0.1mg/mL的
标准蛋白质溶液。称取 100mg考马斯亮蓝 G‐250,
依次加入 50mL 90%乙醇和 100mL 85%磷酸,蒸馏
水定容至 1 000mL。取试管 6支,分别加入蛋白质
标准溶液 0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0mL,蒸馏水
补充至 1mL,加入考马斯亮蓝 5mL,摇匀,室温放
置 5min,酶标仪 595nm波长下测定吸光度。以蛋
白浓度 C为横坐标,OD值为纵坐标,绘制蛋白标
准曲线(图 2)。 
 
 
 
图 1 葡萄糖标准曲线 
Fig. 1 Glucose standard curve. 
 
 
 
图 2 蛋白质标准曲线 
Fig. 2 The standard curve of protein. 
称取 10mg胞外粗多糖溶于 100mL蒸馏水中,
吸取 1mL多糖溶液按上述步骤测定 OD值,代入方
程求得浓度,计算样品中蛋白质含量。 
1.2.4 洁丽香菇胞外粗多糖体内抗肿瘤活性研究:
取昆明小鼠 48只,称重后随机分成 6组,即正常
组(生理盐水)、模型组(生理盐水)、阳性组(环
磷 酰 胺 30mg/kg ) 和 洁 丽 香 菇 粗 多 糖 高
(500mg/kg)、中(250mg/kg)、低(125mg/kg)
剂量组。抽取 S180荷瘤小鼠腹水,生理盐水调整
S180细胞浓度为 1×107个/mL,除正常组外,其余
各组以每只 0.1mL接种于小鼠左侧腋下,建立小鼠
移植性 S180肉瘤模型。各实验组均灌胃给药,体
积为 0.2mL/10g。于接瘤后第 3天开始给药,连续
给药 10d。 
末次给药后,小鼠禁食不禁水 12h,称重,眼
球取血,脱颈处死,剥离 S180肉瘤,取出胸腺及
脾脏并称重,按下述公式计算胸腺、脾脏指数及抑
瘤率。 
胸腺指数=胸腺重量(mg)/体重(g) 
脾脏指数=脾脏重量(mg)/体重(g) 
抑瘤率(%)=(1‐实验组瘤重/模型组瘤重)×100% 
血样 3 000r/min,离心 15min,收集上清,按
照 ELISA试剂盒操作步骤,检测 OD值。绘制线性
回归方程,计算出样品血清中 IL‐10、IL‐12、TNF‐α
及 IFN‐γ的含量。 
2 结果与分析 
2.1 洁丽香菇胞外粗多糖中多糖含量 
葡 萄 糖 标 准 品 的 线 性 回 归 方 程 为 :
y=0.0167x+0.0038,R2=0.9988。干燥后的洁丽香
菇胞外粗多糖颜色为深褐色,多糖含量为
21.87%。 
2.2 洁丽香菇胞外粗多糖中蛋白质含量 
蛋 白 质 标 准 品 线 性 回 归 方 程 为 :
y=6.4086x‐0.0011,R2=0.9934。洁丽香菇粗多糖中
蛋白含量为 7.14%。 
 
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2.3  洁丽香菇胞外粗多糖对S180荷瘤小鼠免疫器
官的影响 
与正常组比较,模型组与洁丽香菇粗多糖组小
鼠均出现不同程度的脾脏肿大且颜色呈现暗红色,
胸腺萎缩,而阳性组出现脾脏及胸腺均萎缩的现象
(图 3)。这说明接种 S180瘤株后,小鼠的免疫系
统受到不同程度的损伤。 
与模型组比较,阳性组对小鼠脾脏及胸腺有明
显的抑制作用,均具有极显著差异(P<0.01);洁
丽香菇胞外粗多糖低剂量组能显著降低脾脏指数
(P<0.05);高剂量组既显著升高胸腺指数,又降
低了脾脏指数(P<0.05),有效改善了小鼠脾肿大
胸腺萎缩的现象;而中剂量组与模型组比虽缓解了
免疫器官受损,但不具有显著性差异(表 1)。3
组剂量之间不呈现剂量依赖关系。这说明洁丽香菇
胞外粗多糖可通过调节免疫器官,激活免疫反应,
来提高机体的免疫功能,从而间接起到抑制肿瘤生
长的作用。而环磷酰胺虽然有较强的抗肿瘤活性,
但对正常细胞也有一定的细胞毒作用,同时可减少
白细胞数量,引起严重的免疫抑制,导致机体免疫
器官退化等现象的发生。 
 
 
 
图 3 洁丽香菇胞外粗多糖对 S180瘤鼠脾和胸腺的影响   
Fig.  3  The  spleen  and  thymus  of  S180  tumor  mice 
administrated with exopolysaccharide of Lentinus lepideus. 
 
 
表 1 洁丽香菇胞外粗多糖对 S180荷瘤鼠免疫器官的影响(n= 8, ±x s) 
Table 1 The influence of exopolysaccharide from Lentinus lepideus on immune organs in S180 tumor‐bearing mice (n=8,  ±x s ) 
组别 
Treatment group 
给药剂量 
Dosage 
(mg/kg∙d) 
接瘤前体重   
The weight   
before tumor (g)
接瘤后体重   
The  weight  after 
tumor (g) 
胸腺指数 
Thymus  index 
(mg/g) 
脾指数 
Spleen  index 
(mg/g) 
正常对照组  Normal group  _  20.29±0.10  24.56±0.83ΔΔ  3.07±0.20**  4.38±0.41* 
模型组  Model group  _  23.08±0.75  28.41±0.98ΔΔ  1.93±0.21  7.97±0.69 
阳性组  Positive group  30  20.46±0.81  21.07±1.86    1.00±.0.17** 4.41±0.48** 
洁丽香菇胞外多糖高剂量组 
L.lepideus  exopolysaccharide‐high‐dose 
group 
500  23.48±0.83  27.41±0.74ΔΔ  2.80±0.17*  5.71±0.42* 
洁丽香菇胞外多糖中剂量组 
L.lepideus exopolysaccharide‐moderate‐ 
dose group 
250  22.34±0.87  29.15±1.02ΔΔ  2.68±0.25*  6.23±0.40 
洁丽香菇胞外多糖低剂量组 
L. lepideus  exopolysaccharide‐low‐dose 
group 
125  22.88±1.63  28.66±1.01ΔΔ  2.21±0.10  7.78±0.43 
注:与模型组比,**P<0.01,*P<0.05.  与接瘤前体重比,ΔΔP<0.01,ΔP<0.05. 
Notes: Compared with model group, **P<0.01, *P<0.05. Compared with weight before inoculation of tumor, ΔΔP<0.01,ΔP<0.05. 
 
 
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2.4  洁丽香菇胞外粗多糖对S180荷瘤小鼠抑瘤率
的影响 
与模型组比,各实验组均能有效抑制 S180肉
瘤的生长,其中以阳性组效果最好,抑瘤率达到
61.88%,具有极显著性差异(P<0.01),而洁丽香
菇胞外粗多糖高剂量组有显著性差异(P<0.05),
抑瘤率为 39.44%,中、低剂量组虽能降低瘤重,
但无显著性差异。   
从体重变化来看,除阳性组外,其余各组体重
均有不同程度的增加,呈现极显著性差异
(P<0.01),说明小鼠能够通过自身免疫,分泌效
应淋巴细胞,间接起到对肿瘤细胞的抵抗作用,维
持正常的生理代谢;而阳性组体重无明显变化,可
能是环磷酰胺抑制了小鼠的免疫系统,虽能直接作
用肿瘤细胞,但同时也破坏了自身免疫功能,造成
免疫低下(表 2)。 
2.5  洁丽香菇胞外粗多糖对S180荷瘤小鼠血清中
细胞因子的影响 
洁丽香菇胞外粗多糖高剂量组可提高血清中
TNF‐α、IL‐12的含量,与模型组比具有显著性差异
(P<0.05);低剂量组能够提高 IFN‐γ、IL‐10的含量,
且具有显著性差异(P<0.05);表明洁丽香菇多糖
可通过提高血清中 TNF‐α、IL‐10、IFN‐γ、IL‐10 的
含量,从而提高机体的免疫功能。而阳性组 TNF‐α、
IL‐12、IFN‐γ、IL‐10 的含量均较模型组有很大程度
的升高,呈现极显著差异(P<0.01),这可能由于
机体的免疫系统受损,而导致细胞因子分泌紊乱所
致(表 3、表 4)。 
3 讨论 
目前,我国肿瘤疾病负担日益严重,据调查
2010年全国恶性肿瘤发病率为 235.23/10万,健康
问题已得到全社会的普遍关注(陈万青等  2014)。
国际上广泛应用的化学治疗虽然能有效杀死肿瘤
细胞,但同时也严重损伤了机体的正常细胞,因此
多糖作为具有显著抗肿瘤活性且低毒的生物活性
物质,已成为国内外研究的热点。 
近年来大量研究证明多糖可通过调节机体免
疫系统发挥抗肿瘤活性。如刺激 NK细胞、单核巨
噬细胞和淋巴细胞的增殖、分化,促进细胞因子分 
 
 
 
表 2 洁丽香菇胞外粗多糖对 S180荷瘤小鼠瘤重的影响(n=8, ±x s) 
Table 2 The influence of exopolysaccharide from Lentinus lepideus on tumor weight in S180 tumor‐bearing mice (n=8,  ±x s ) 
组别 
Treatment group 
给药剂量 
Dosage (mg/kg∙d) 
瘤重 
Tumor weight (g) 
抑瘤率 
Anti‐tumor rate (%)
正常对照组  Normal group  _  _  _ 
模型组  Model group  _  1.08±0.20  _ 
阳性组  Positive group  30  0.39±0.05**  61.88 
洁丽香菇胞外多糖高剂量组 
L.lepideus exopolysaccharide‐high‐dose group 
500  0.62±0.06*  39.44 
洁丽香菇胞外多糖中剂量组 
L.lepideus exopolysaccharide‐moderate‐dose group 
250  0.71±0.18  30.43 
洁丽香菇胞外多糖低剂量组 
L.lepideus exopolysaccharide‐low‐dose group 
125  0.78±0.08  23.40 
注:与模型组比,**P<0.01,*P<0.05. 
Notes: Compared with model group, **P<0.01, *P<0.05. 
 
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表 3 洁丽香菇胞外粗多糖对 S180荷瘤小鼠血清中 TNF‐α、IFN‐γ含量的影响(n=8, ±x s) 
Table 3 The influence of exopolysaccharide from Lentinus lepideus on TNF‐α and IFN‐γ contents in S180 tumor‐bearing mice (n=8, 
±x s ) 
组别 
Treatment group 
给药剂量 
Dosage (mg/kg∙d) 
TNF‐α (ng/L)  IFN‐γ (ng/L) 
正常对照组  Normal group  _  78.69±7.67**  114.73±11.21* 
模型组  Model group  _  47.07±1.76  78.69±7.01 
阳性组  Positive group  30  74.38± 5.01**  105.05±7.29* 
洁丽香菇胞外多糖高剂量组 
L.lepideus exopolysaccharide‐high‐dose group 
500  63.35±5.30*  66.93±9.26 
洁丽香菇胞外多糖中剂量组 
L.lepideus exopolysaccharide‐moderate‐dose group 
250  57.14±6.61  90.69±3.80 
洁丽香菇胞外多糖低剂量组 
L.lepideus exopolysaccharide‐low‐dose group 
125  54.04±6.01  103.82±5.91* 
注:与模型组比,**P<0.01,*P<0.05. 
Notes: Compared with model group, **P<0.01, *P<0.05. 
 
表 4 洁丽香菇胞外粗多糖对 S180荷瘤小鼠血清中 IL‐12、IL‐10含量的影响(n=8, ±x s) 
Table 4 The influence of exopolysaccharide from Lentinus lepideus on IL‐12 and IL‐10 contents in S180 tumor‐bearing mice (n=8, 
±x s ) 
组别 
Treatment group 
给药剂量 
Dosage (mg/kg∙d) 
IL‐12 (ng/L)  IL‐10 (pg/mL) 
正常对照组  Normal group  _  96.49±8.03**  84.15±7.57* 
模型组  Model group  _  39.20±8.73  47.01±7.00 
阳性组  Positive group  30  80.39±3.35**  75.12±7.58* 
洁丽香菇胞外多糖高剂量组 
L.lepideus exopolysaccharide‐high‐dose group 
500  75.37±8.79*  52.59±5.49 
洁丽香菇胞外多糖中剂量组 
L.lepideus exopolysaccharide‐moderate‐dose group
250  76.62±10.62  58.93±7.43 
洁丽香菇胞外多糖低剂量组 
L.lepideus exopolysaccharide‐low‐dose group 
125  45.95±3.45  68.88±5.59* 
注:与模型组比,**P<0.01,*P<0.05. 
Notes: Compared with model group, **P<0.01, *P<0.05. 
 
 
泌,增加免疫应答中抗原呈递能力,以及减少抑制
性 T细胞及一些炎症因子的分泌等。Tanaka  et  al.
(2011)通过研究香菇多糖对 B16 黑色素瘤的免
疫调节作用,发现香菇多糖体内能够有效激活
H‐2K(b)基因、T淋巴细胞及肿瘤引流淋巴结细胞,
增加 B16 黑色素瘤小鼠脾细胞中表达 Foxp3(+)的
 
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CD4(+)T 细胞比例,降低 CD8(+)T 细胞比例,同时
降低肿瘤组织中的 Foxp3 及(TGF)‐β 的 mRNA 表达
量。体外能够解除对 CD4(+)T细胞的免疫抑制活性,
猜测香菇多糖可能通过降低抑制性 T细胞的增殖、
分化从而起到抗肿瘤作用。 
目前,国外有相关报道显示洁丽香菇多糖能够
改善机体免疫功能。Jung  et  al.(2008)认为洁丽
香菇胞外多糖可通过提高巨噬细胞功能,诱导 T
淋巴细胞增殖、分化,并促进细胞因子分泌(IL‐1β,
TNF‐α和  IL‐6),而对人胃癌细胞(AGS)本身无直
接杀伤作用。Jin et al.(2003)研究认为洁丽香菇
胞外多糖通过激活 NF‐kB,来控制其他细胞因子的
表达,包括 TNF‐α、IL‐1、IL‐10、IL‐12及 IL‐18等。
因此,本文从洁丽香菇多糖的免疫调节作用出发,
研究其抗肿瘤活性,意在为开发新型抗肿瘤药物提
供理论依据。 
胸腺萎缩和脾脏肿大属于一种病理性表现,胸
腺萎缩可引起 Th1 细胞数量减少而导致体液免疫
功能的下降。有研究显示,肿瘤可引起胸腺萎缩,
脾脏重量增加,进而降低机体免疫监视功能,影响
CTL的增殖和成熟,杀伤肿瘤细胞的能力降低。本
研究中洁丽香菇多糖组能有效改善瘤鼠脾脏肿大、
胸腺萎缩现象,说明其可通过恢复免疫器官功能,
发挥免疫调节作用。高剂量组的抑瘤率最大,为
39.44%,且血清中 IL‐12、TNF‐α的含量显著高于模
型组。3组剂量中 IL‐10与 IL‐12的含量随剂量增加
呈负相关,说明洁丽香菇胞外粗多糖可能主要调节
IL‐12、TNF‐α 和 IL‐10 的分泌,从而激活肿瘤细胞
的免疫应答,三者密切配合,在抑制 S180肉瘤生
长中发挥主要作用,体现抗肿瘤活性。 
香菇作为洁丽香菇的同属物种,亦可有效抑制
S180 肉瘤血管的生成,同时增加小鼠脾组织匀浆
中 IL‐2、TNF‐α及 IL‐6的含量(林卡莉  2011),说
明同一属种之间存在一定的相似性。香菇多糖现已
在临床中得到广泛应用,同时在治疗乳腺癌、卵巢
癌、胃癌、结肠癌等方面具有良好的疗效(林俊等 
2013)。由此,洁丽香菇多糖有望开发为香菇多糖
衍生品,成为医疗行业中抗肿瘤药的新秀。 
本文仅从细胞水平说明洁丽香菇胞外粗多糖
的抗肿瘤活性,但具体的作用机制如信号通路,免
疫因子之间的相互作用和调控基因等尚不明确,有
待今后进一步的深入研究。随着现代分子生物学和
免疫学的进展,借助于先进的分离和分析技术,多
糖的开发利用具有广阔的前景。 
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