全 文 ：第 9 2卷 第 6期 热 带 作 物 学 报
2) (X 8年 1 2月 C I H NE S E JOU R NA LO F TO I R PC A LC O RS P
V
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29 No
.
6
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.
) 2 0( 8
海南香草兰疫病发生情况调查及疫霉菌种类鉴定
刘爱勤 ` 曾 涛 2曾会才 2*陈秀贤 2桑利伟 `
1 中国 热 带农 业 科 学 院香 料 饮 料研 究 所 海南 万 宁 571 53 3
2中国热带农业科学院热带生物技术研究所 海 口 57 1 1 0
摘 要 通过对海南各香草 兰种植园进行普查 , 明确 了香草兰疫病 目前在海南省万宁 、 琼海 、 屯昌 、 定安等地
香草兰种植园均有发生 , 该病一年有两个发病高峰期 , 4 月下旬至 6 月上 旬和 9 月中旬至 1 月上旬 ; 对香草 狡
疫病病原进 行分离 、 形态特 征鉴定 和 r DN A I巧 序列 测序分析 , 明确 了其疫霉菌 种类 为烟草疫霉 ( 寄生疫霉 )
八了众叨 ht ho ar n ic ot
~
(只 p~
。 ic a) , 交配型为 A Z 交配型 。
关健词 香草兰 疫病 病原菌 鉴定
中图分 类号 55 7 3 : 54 35 . 7 3
香草兰疫病是香草兰的一种重要病害 , 世界上最早于 192 6 年在 留尼旺发现并把引起此病 的病原鉴定
为 八州硬沪 hhot ar 7以几脚hae 仍 p~ 诚a)l ’ J。 oK p p A 报道留尼旺的香草兰疫病病原像棕搁疫霉 尸 p以m i右aor ,’ j此后 , 在马达加斯加 3I] 和印度尼西亚的爪哇 l4] 、 波多黎各 5I,q 、 留尼旺闭均先后报道了香草兰疫病的发生 为害
情况 。 中国云南省西双版纳于 1 9 8 5年发现这一疫病 l8] , 每年 7 、 8 月份的高温多雨季节 , 露地栽培的香草
兰发病严重 9jI , 曾会才等10I] 将其病原菌鉴定为烟草疫霉 hP 厂op ht ho ar n ic ot ian ae 仍 p~ it ic a)
。 在海南 , 刘
爱勤曾于 1997 年在中国热带农业科学院香料饮料研究所香草兰园腐烂 的香草兰嫩梢上分离到一疫霉菌 ,
因病情很轻而未引起重视 。 20 6 年 3 月 , 由于该所内多块香草兰园中的香草兰嫩梢上发生疫病 , 发病率
达 or %左右 , 才对这一病害引起重视 。 为 了给海南香草兰疫病的防治提供准确的防治依据 , 特对海南各
香草兰种植区的疫病发生情况进行调查 , 并对引起这一疫病的疫霉菌种类进行鉴定 。
1 材料与方法
1
.
1 病害分布及为害情况调查
于高温多雨的 5一 6 月和低温干旱的 10 一 fl 月 , 在海南屯昌 、 琼海 、 定安 、 万宁等主要香草兰种植区
进行发病情况普查 , 每块种植园视香草兰长势调查 10 一20 条蔓 , 每蔓调查前端完全展开的 巧 个茎节和
叶片 。 同时在本所选一块香草兰种植园进行病害流行规律观察 , 方法同前述的病害普查 。
1
.
2 病原菌的分离和鉴定
1
.
.2 1 分离和鉴定用培养基 (l) 基本培养基 : V 一8 汁 l o m L , C a C 0 3 2 9 , 琼脂粉 20 9 , 蒸馏水 1 00 m L
V一 8 汁与 C a CO 3 充分混匀后 , 四层纱布过滤 , 蒸馏水定容至 1 0 0 0 m L , 分装后加人琼脂粉 , 12 1 ℃灭菌
2 5 而 n 。 选择成分为 B e n o m y l 20 林g/ mL , N y st iat n 50 林留nYL , AmP i e i l i n l加 林留tnL , R iaf m p i e i n l的 协g/ m L
(2) 分离用培养基 : 基本培养基冷却至 50 ℃左右加人各选择成分 , 倒平板待用 。 (3) 鉴定用培养基 : 基本培养
基不加选择成分 。
1
.
.2 2 分离方法 采取的样本经洗衣粉洗净组织表面后 , 剪取病健交界处的组织块 , 移于 V S 或胡萝 卜选
择性培养基平板上分离 。 菌落长出后 , 经显微镜检查像疫霉的 , 移 于选择性平板上进一步纯化 , 直到获
得纯菌种 l[ ’ } , 然后移管保存待鉴定 。
海南省 自然科学基金项目 (编号 : 30 70 ) 资助 。
刘爱勤 女 , 19 6 6 年生 , 副研究员 。 研究方向 : 热带作物病虫害防治 。 E~ I : l aq 3 680 @ 6I 3 .c o m 。
* 通讯作者 曾会才 , E~ l : hz e o s l@ 12 6
.
e o m
。
收稿日期 : 20 8一 1-0 16 修回日期 : 2 0 8一 1 1一 16
80 4热 带 作 物 学 报 9 2卷
1
.
3 2.鉴定方法
() l抱子囊的诱导产生和形态观察 。 将 VS 平板上长好的分离菌株菌落切成 5 0.C m 小方块 , 移于灭菌水 、
过滤灭菌水中以刺激抱 子囊 的产生 , 待抱子囊大量产生后 , 用 .0 5 % 棉兰乳酚油制片固定 。 描述 菌落形
态 、 镜检抱子囊形态 , 测量抱子囊大小及主菌丝直径并拍照 。
(2) 有性器官的产生和形态观察 。 将 V S 平板上长好的分离菌株菌落切成 1 . 5 c m xl . 5 c m 小方块分别与烟
草疫霉 摊州op ht ho ar n ic ot ian 二 A l 、 A Z 菌株进行配对 培养 , 已知交配 型菌株与未知交配型菌株之间用聚
碳膜隔离 , 25 ℃下培养 or d , 镜检未知菌株和已知菌株琼脂块中有无有性器官的产生 , 对产生有性器官
的未知菌株用 .0 5% 棉兰乳酚油制片固定 , 镜检藏卵器 、 卵抱子和雄器形态 , 测量其大小并拍照 。
( 3) 分离菌株的 rD N A IST 测序分析 。 在形态特征鉴定的基础上 , 选取 l 个香草兰疫病疫霉菌分离菌株
V ()P l 提取 D N A , 采用通用引物 P I : 5 ’ 一T CC GT A G G T G A A C C T G CG G 一3 ’ 和 4P : 5 ’ 一 TC C T C CG C ,IT A T G A
TA T G C一 3’ 对 : DN A IST I、 5 . 8 5及 IST Z序 IPJ进行 PC R扩增 , p C R 产物经电泳 、 凝胶回收 、 连接 p M D 18一T
Ve ct or( 购 自 T a K a R a 公司 )载体和转化 .E co il D H 5 a 感受态细胞后 , 对经鉴定为重组子的菌落培养液穿刺培
养过 夜 , 连同甘油保存管寄上海生工生物工程技术服务有限公 司测序 , 将测得 的序列去掉引物序列和载
体序列后输人
~
.
cn ib
.
nl m
.
in .h gvo 进行 lB as nt 分析和聚类分析 , 参照文献【12] 的方法进行 。
(4) 分离菌株的致病性测定 。 从香草兰病茎 、 病叶和病果荚上分离获得的 8 个疫霉菌株 , 分别移于 V一8
琼脂平板上培养 s d , 用灭菌手术刀 片切取 I c m xl Cm 菌块 , 菌丝 面贴于经针刺伤的香草兰茎 、 叶表 面 ,
空白对照用无菌的 V 一8 琼脂块贴于针刺伤的香草兰茎 、 叶表面 , 用脱脂棉蘸灭菌水保湿 , 3 d 后观察发病
情况 。 此外 , 参试的疫霉菌株还有辣椒疫霉 ( .P c op s ic )l 株 、 棕桐疫霉 (尸 p 以m i阳ar )2 株 ( A I 、 A Z 交配型
各 l 株 ) 、 柑橘褐腐疫霉 ( .P o it orP ht ho ar )l 株 、 樟疫霉 .(P ir n~
m i)l 株 , 均采取同样接种方法进行致病性
测定 。)
2 结果与分析
2
.
1 调查结果
2
.
1
.
1 危害症状 茎蔓 、 叶片 、 果荚均能发病 (图 l) , 以嫩梢 、 嫩叶和近地面的叶 、 蔓 、 花序和果 荚更
易发病 。 在田间多数从嫩梢开始感病 , 发病初期嫩梢尖 出现水渍状暗绿色病斑 , 后病斑渐扩至下面第 2一 3
节 , 呈黑褐色软腐 , 病梢下垂 , 有 的叶片呈水泡状 内含浅褐 色液体 , 并有黑褐色液体渗出 , 湿度 大时 ,
在病部可看到白色棉 絮状菌丝 , 花和果英发病初期出现不同程度的黑褐色病斑 , 随病情扩展 , 病部腐烂 ,
后期感病的叶片 、 果荚脱落 , 茎蔓枯死 , 造成严重减产 。
香草兰疫病症状
2
.
1
.
2 发生分布 在海南 屯昌 、 琼海 、 、 万宁等主要香草兰种植 区的调查结果表明 , 该病在海南省
6期 刘爱勤等 :海南香草兰疫病发生情况调查及疫霉菌种类鉴定
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万宁 、 琼海 、 屯昌 、 定安的香草兰种植园均
有发生 , 详细情况见表 1。
2
.
,
.
3 发病规律 该病主要在高温多雨季节
发生 , 分布广 , 传播快 , 容易酿成流行 。 在
云南西 双版纳 , 每年 7 一 8 月份高 温多雨 时
期 , 露地栽培的香草兰疫病发生普遍 。 在海
南植 区 , 田间规律观察结果表明 (图 2) , 该
病从 3 月初开始发病 , 有两个发病高峰期 ,
一个在 4 月下旬至 6 月上旬 , 另一个为 9 月
中旬至 1 月上旬 ; 1 月至 3 月 , 由于气温
低雨水少 , 基本不发病 ; 4 月下旬至 6 月上
旬 , 平均气温在 2 5 ~ 2 .6 5 ℃ , 雨水较多 , 发
病较严重 , 其 中 5 月份发病率最高 ; 7 月下
旬至 9 月上旬 , 由于持续 的高温天气 , 发病
逐渐减弱 ; 9 月 中旬至 1 月上旬 , 由于平
均气温 回落到 24 一27 ℃ , 雨量充足 , 又进人
下一个发病高峰期 ; 随后气温逐渐降低 , 雨
量减少 , 发病减弱 , 12 月上旬 已基 本不发
病 。 可见 , 发病率与温度 、 降雨量有密切关
系 , 温度在 2 4一 2 6 ℃范围内 , 雨量充沛 , 就
有利于发病 ; 温度过低或过高 , 雨量少 , 则
不利于发病 。
.2 2 鉴定结果
.2 2
.
1 形态特征 (图 3) 香草兰疫病分离菌
株在 V一 8 培养基上菌落丛生棉絮状 、 不规
则 , 气 生菌丝 中等丰富 。 菌丝近直角分枝 ,
主菌丝直径 5一 .7 5 协m 。 抱囊梗不规则合轴分
枝 , 抱子囊端生或间生 , 在水中不脱落 , 球
表 1 香草兰疫病大田发生情况调查表
调查地点 调查时间
2 00 7
一 10 一 2 6
琼海大路 2 00 7一 11一 12
2 0 0 7
一 1 1一 2 6
2 0 0 7
一 10一 2 6
定安龙门 2 0 0 7一 l一 12
2 0 0 7
一 1 1一 2 6
2 0 0 7
一 10一 2 6
屯昌洪涛坡 2 0 0 7一 1 1一 12
2 0 0 7
一 1 1一 2 6
2 0 0 7
一 10一 2 6
琼海嘉城村 2 0 0 7一 1 1一 12
20 0 7
一 1 1一 2 6
20 0 8
一 0 5一 0 8
万宁香饮所 20 0 8一 0 5一 16
20 0 8
一
0 5
一
2 5
20 0 8
一
0 6
一
1 1
琼海大路 20 0 8一 0 6一 18
2 0 08
一
0 6
一
2 5
调查株数 发病株数
l 3
8
5
10
6
3
l 2
8
2
14
l 2
4
8
l 2
8
发病率 / %
6
.
5
4
.
0
2
.
5
5
.
0
3
.
0
1
.
5
6
.
0
4
.
0
1
.
0
7
.
0
6
.
0
2
.
0
4
.
0
6
.
0
4
.
0
1 1
.
0
9
.
0
6
.
0
o 几 : 一1一了 ’ 5 6 : 言 9 ,。 , l :三
月份
图 2 2 0 7年香草兰疫病流行规律
.A菌落形态 ; B 、 C . 抱子囊形态 ; D 、 E 、 F . 藏卵器和雄器形态 。
图 2 香草兰疫病疫霉菌的形态
热 带 作 物 学 报 2 9卷
98
形 、 宽椭 圆形 至倒 梨 形 , 大 小 25 ~ 5 0
卜m x Zo 一 4 0 卜m (平 均 4 1 林m x 3 o . 5 林m ) ,
长l宽 1 . 2一 1 . 63 : 1 (平均 1 . 35 : l) , 全乳突 。
有性生殖 为异宗配合 , A Z 交 配型 , 藏
卵器球形 , 淡黄色 , 直径 2 .2 5 一3 .2 5 林m
(平均 27 .8 卜m) , 卵抱 子近乎 满器 , 大
小 1 7 . 5 林m x 3 0 林m (平均 19 . 7 林m ) , 雄
器 围生 , 大 小 7 . 5 一 17 . 5 林m x 7 . 5 一2 2 . 5
林m (平均 1 2 . 2 林m x l 4 . 4 卜m ) 。 形 态特征
与 H o H H 等 网描 述 的 烟 草 疫 霉
月妙`叩 h t h o ar n i e o r ian ae (尸 尸asr i ric a) 形态特征基本一致 。
.2 .2 2 r DN A IST 测序分析 与同源性 比
较结果 香草 兰疫病 疫霉 菌 分离 菌株
V0P 1 的 r D N A I仆 PC R 扩增 产物 经测
表 2 G e n Ba n k 中与 Vp 0 1 菌株 r DNA I TS 序列一致性最高的 13 个菌株
序列登录号
Af 4 6 7 08 7
.
l
EF 18 79 13 1
A F 2 2 8 0 86
.
l
八 J 8 5 42 95
. 卫
A尺2 8 08 5 . 1
EF 14的 88 . 1
EF 14的 87 . 1
EF 14 (刃 86 . 1
EF 14《刃 85 . 1
EF 14的84 . 1
AJ 8 54 2%
.
1
A Y 8 3 3 52 7
.
1
A Y 6 8 49 15
.
l
序列 一致份%
hP
y ot P h tho ar n ic iot 阴 a e i s o lat e MI I 325 4 6 2
助) ,闷砷J肠ar n j c ot 淤an “ s tr 出 n D S M 18 28
尸内到叩六留彻 ar n i e o t泊月 a e i s ol at e K A C C《 冲阶
尸内)仰几才瓜〕ar in c o t滋助` e
P hy 句 Ph￡hD ar 瓜 c 。瓦口” 习 e is of 也 K A C C 4( 抖0 3
尸为夕仰六才彻 ar ~ taln a e s tr aj n s h 予 w u X() 5
hP 夕仰h t彻 ar 成co it 口刀` e s tr 函n s h 一户wu 《兄吟
尸内夕仰人忿彻ar n ico t j a n 口 e s tr 田 n s h 一 y iw u 田 3
尸内夕仰丙￡彻 ar n i e Ol i a n 口e s tr ia n s比 一护w u X() 2
尸人夕勿p内hot ar 瓜c o “ 口” d e s tr ia n s h
一” w u X() l
尸为夕拓少为君彻 ar cnl o t旅an a e
尸人夕勿p内忿彻 ar 二“ 止朗。 e c ol n e c 加 8 8
尸丙夕匆川砚hot ar 那 ar is “ ca
序 、 去除引物序列拼接所得序列长度为 85 6 b p , 包括 1 8 5 核糖体 RN A 基因部分序列 , IST I 区 、 .5 8 5 核
糖体 R N A 基因和 I仆 n 区的完全序列 , 及 28 5 核糖体 R N A 基 因部分序列 。 将其提交至~
.n cb i. nl m .n i.h
go v 的 G e n B a n k 进行注册 (序列登录号为 F J4 552 65) 和 lB as nt 分析 , 同源性 比较结果表明 , 与 V 0P 1 菌株 同
源性高的 5 0 个菌株均是烟草疫霉 (寄生疫霉 )菌株 , 其 中同源性最高的前 13 个菌株的序列一致性达 9 8 % -
9 9 % (表 2 ) 。
.2 .2 3 致病性测定结果 进行致病性测定的 8 株香草兰疫病分离菌株接种 3 d 后均表现典型的疫病症状 ,
而空自对照和参试的辣椒疫霉株 、 棕桐疫霉 ( .P p滋m i佣ar )菌株 、 柑橘褐腐疫霉 ( .P o it orP h tho ar )菌株 、 樟疫
霉 .(P 。 in n~ m i) 菌株接种 l 周后均未表现疫病症状
。 从接种发病的病斑上分离的病原菌经灭菌水诱导产生
大量的有乳突抱子囊 , 形态特征与接种菌株一致 , 说明所分离的 8 株香草兰疫病分离菌株为香草兰疫病的
病原菌 , 而辣椒疫霉 、 棕桐疫霉菌 、 柑橘褐腐疫霉菌和樟疫霉不是香草兰的致病菌 。
综合香草兰疫病疫霉菌的形态特征及其 V 0P 1 菌株 的 r D N A I飞 序列同源性 比较结果与致病性测定结
果 , 香草 兰疫病疫霉种属烟草疫霉 (寄生疫霉 )八少￡op h , ho ar n ic ot i~ va
n B er da de H a
n
. 仍 p~ it ic a)
。
3 讨论
疫霉菌许多种类形态特征十分相近 , 仅凭形态特征难于将形态相似的种类 区分开来 , 国外 曾将香草兰
疫病病原鉴定为摊州op h tho ar j以orP h ae .(P p~ it ic a)l l]和棕桐疫霉 尸 p以m动 o alr 2]
, 国内杨雄 飞等阳 41曾报道云
南西双版纳 的香草兰疫病疫霉菌种有冬生疫霉 (尸 ih be r n 以行 ) 、 柑桔褐腐疫霉 (尸 。 “ 几少h ht o ar ) 、 辣椒疫霉
.(P
。叩、 ic )和寄生疫霉 ( .P p ~ it
o a)
, 曾会才等110 则将云南西双版纳 的香草兰疫病疫霉鉴定为烟草疫霉
(寄生疫霉 )hP yl oP hl ho ar n ic ot i~ (
只 p
~
it ic a) 并明确 了其交配型为 A I 交配型 。 笔者对所采集到的香草
兰疫病样本进行分离 , 进行分离菌株的形态特征观察 比较 、 交配型配对研究和 r D N A I仆 序列 同源性比较
分析 , 所有 的分离菌株均 为烟草疫霉 (寄生疫霉 )八州op h th o ar n ic ot i~ (.P
p
~
it ic a)
, 未分离到冬生疫霉
( .P ih b
。 nr 以is ) 、 柑桔 褐腐疫霉 (尸 。 it orP ht ho ar )和辣椒疫霉 (尸 c op 、 ic i ) , 所有分离菌株的交配型均 为 A Z 交
配型 , 与引起云南香草兰疫病的烟草疫霉交配型不同 , 说明引起海南香草兰疫病的烟草疫霉源于海南本
地 〔 另外 , 将辣椒疫霉 ( .P 。 op , ic ) 、 柑橘褐腐疫霉 ( .P o it orP h t ho ar ) 、 棕 桐疫霉 ( .P p以m动 o ar )和樟疫霉 (尸
。 in n
~
m i) 的分离菌株人工接种于香草兰茎 、 叶上 , 未发现其能引起香草兰发病 , 而同时接种 的从香草兰
疫病样本上分离的烟草疫霉菌株则发病严重 , 说明辣椒疫霉 、 柑橘褐腐疫霉 、 棕桐疫霉和樟疫霉都不是香
6期 刘爱勤等 : 海南香草兰疫病发生情况调查及疫霉菌种类鉴定 80 7
草兰的致病菌 , 这同国外和国内杨雄飞等 18, 4,1 习的鉴定结果不一致 , 从而为有效防治海南香草兰疫病提供了
准确的依据 。
参 考 文 献
1 M a u b lan c A
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B ar t H
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A S u r v e y o f V a n i l l a P h y t o P h t h o r a D i s e a s e
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